2種瓜實蠅寄生蜂的研究進展

曾秀丹 龔治 彭正強

摘 要 瓜實蠅（Bactrocera cucurbitae Coquillett）是危害多種蔬菜和水果的重要害蟲，化學防治效果成效甚微，生物防治有望成為最有潛力的防治技術。本文主要對瓜實蠅的寄生性天敵阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）和弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）的生物學特性、影響寄生蜂存活和雌雄性比的主要因素、寄主范圍及寄主選擇性、擴繁技術及其對實蠅的防治效果等方面進行綜述，為2種蜂在瓜實蠅生物防治中的應用提供參考。

關鍵詞 瓜實蠅；阿里山潛蠅繭蜂；弗氏短背繭蜂；寄生蜂

中圖分類號 S433 文獻標識碼 A

Abstract Bactrocera cucurbitae（Coquillett）is an important insect pest against fruit and vegetable. The effect of chemical control to B. cucurbitae is low. Therefore， biological control becomes the most potential method against B. cucurbitae gradually. In this paper， biological characteristics， the effect of survival and sex ratio， host range and selection， propagation technique， control effectof two parasitoids of B. cucurbitae， Fopius arisanus and Psyttalia fletcheri， were reviewed， which could provide a reference to the application of two parasitoids.

Key words Bactrocera cucurbitae（Coquillett）； Fopius arisanus； Psyttalia fletcheri； parasitoid

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.030

瓜實蠅（Bactrocera cucurbitae Coquillett），屬雙翅目（Diptera），實蠅科（Tephritidae），為中國進境植物檢疫性有害生物[1]，危害葫蘆科和茄科等120多種蔬菜和水果[2-5]，已在中國廣東、廣西、海南等地[6]造成嚴重危害。目前，國內瓜實蠅防治主要以化學防治為主[7]，但由于瓜實蠅雌成蟲將卵產于植物的花托或果實內，幼蟲孵化后直接取食花托或果實，因此，化學防治收效甚微。除了套袋和誘殺等物理防治手段外，利用寄生性天敵這一有效又安全的措施成為農業研究人員的關注重點。目前已報道的瓜實蠅寄生蜂有阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）[8]、弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）[9]、印嚙小蜂（Aceratoneuromyia indica Silverstri）[10]、蠅蛹俑小蜂（Spalangia endius Walker）[11-12]、蠅蛹金小蜂（Pachycrepoideus vindemmiae Rondani）[13]、吉氏角頭小蜂（Dirhinus giffardii Silv.）[14]和（Aceratoneuromyia sp.）[15-17]等。雖然瓜實蠅寄生蜂種類不少，但在防治實踐中得到應用的種類則較少，目前以阿里山潛蠅繭蜂和弗氏短背繭蜂2種寄生蜂為主。

阿里山潛蠅繭蜂（Fopius arisanus Sonan）屬膜翅目（Hymenoptera），繭蜂科（Braconidae），費氏繭蜂屬（Fopius），是一種卵-蛹期寄生蜂[16]，可寄生瓜實蠅（Bactrocera cucurbitae）、橘小實蠅（B. Dorsalis）、地中海實蠅（Ceratitis capitata）等20多種實蠅的卵及初孵幼蟲[16，18-21]。弗氏短背繭蜂（Psyttalia fletcheri Silvestri）屬繭蜂科短背繭蜂屬（Psyttalia），1916年由Fullaway從印度引入夏威夷，用于防治瓜實蠅，并取得了良好的效果[22]，成為夏威夷控制瓜實蠅最有效的天敵[23-24]。本研究主要對瓜實蠅2種寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂和弗氏短背繭蜂展開綜述，從而為瓜實蠅的生物防治提供參考。

1 寄生蜂的生物學特性

1.1 各蟲態形態特征及其歷期

1.1.1 阿里山潛蠅繭蜂 阿里山潛蠅繭蜂成熟卵呈尖椒狀，表面光滑，白色半透明，長0.25～0.35 mm，直徑0.055～0.075 mm，卵期為1～2 d[16，25]。卵孵化時，幼蟲通過鐮刀狀的上顎在卵殼上咬出一條橫向裂縫后鉆出，并在實蠅幼蟲體內保持一齡幼蟲狀態，直到實蠅幼蟲化蛹[26]。該繭蜂一齡幼蟲包被于實蠅體內漿膜層中，長0.25～1.8 mm，體分14節，具高度硬化的上顎；二齡幼蟲長1.5～3.2 mm，此時體節變得不明顯；三齡幼蟲長3.0～3.9 mm，此時能清晰觀察到幼蟲呼吸系統和頭部構造，體節再次顯現出來[16]。各蟲齡齡期分別為8、2、6 d[16]。隨后進入預蛹期，有學者將此時期稱為四齡幼蟲期[26-28]。預蛹階段，蟲體體長3.2～3.7 mm，歷期約為1 d[26]，舊表皮從蟲體由前往后裂開，從腹部背面脫落[16]。剛化蛹時，蟲體為無色，隨后變成紅色和黑色[16]，蛹期持續5～8 d[26]。從卵到成蟲，雄蟲歷期17～26 d，平均21.1 d；雌蟲歷期20～27 d，平均22.9 d[20]。成蟲頭部和前胸背板紅褐色，腹部黑色，腿棕褐色，體長4.0 mm，雄性個體小于雌性個體，雌性產卵器長3.0～3.5 mm[16，26]。

1.1.2 弗氏短背繭蜂 弗氏短背繭蜂剛產下的卵呈圓柱形，兩端鈍，背部稍凸，腹部稍凹，白色半透明，表面無毛，平均長度0.54 mm，寬度0.66 mm；卵期37～40 h。該繭蜂卵在寄主幼蟲或蛹內孵化，在寄主化蛹前其對寄主生長發育無影響[22]。一齡幼蟲包被于寄主漿膜層中，長約0.88 mm。此階段幼蟲最活躍，具有長而鋒利的顎，與同一寄主體內的其他幼蟲競爭，競爭結果導致寄主內僅剩一頭繭蜂幼蟲存活，以保證食物來源足夠其發育至成蟲[22]。一齡幼蟲在寄主化蛹后進入二齡，其歷期取決于寄主的發育情況，時間短至1.5 d，長至10 d以上；二齡幼蟲體節明顯，無殼質化，顎變短、軟而難以區分；三齡幼蟲體長增至2.5～3 mm；四齡成熟幼蟲平均長4 mm，寬1.5 mm，身體前部稍凸，體節不甚明顯，第3、5～12節側面均有明顯的氣門，身體大部分被有小而尖銳的體刺[22]。預蛹期為1～2 d，化蛹時幼蟲表皮從頭部背后開始裂開，隨著身體的膨脹收縮，所蛻舊表皮推到腹部背面，最后從背部脫落[22]。蛹長3.8 mm，蟲體初化蛹時除復眼為紅棕色外，全為白色，在幾個小時內變成淡黃色；蛹期一般持續4～8 d，雄性歷期比雌性歷期短1 d[22]。成蟲從寄主蛹上咬出縫并鉆出，雌蜂體長4.5 mm，觸角長6.5 mm，產卵器長2 mm；雄蜂形態與雌蜂相似，但個體偏小[22]。

1.2 交尾

Quimio[29]在對阿里山潛蠅繭蜂的研究中發現，雄蜂在羽化4 d后第1次交尾。未達到性成熟的雄蜂一般成群盤旋在實蠅寄主植物的冠層，達到性成熟的雄蜂散居在寄主植物的下方。此后雌蜂加入性成熟的雄蜂群體中進行交尾，交尾時間持續15 s。當雌雄蜂距離較遠時，雄蜂群聚并煽動翅膀促進性信息素的擴散吸引雌性，而距離比較近時，由雌蜂發送信息素吸引雄蜂進行交尾[29]。

弗氏短背繭蜂雄蜂羽化后能立刻進行交尾，雌蜂則在羽化2 h后開始頻繁交尾，每次交尾時間持續30～120 s，大部分時間少于60 s。在雄性離雌性5 cm內，雄性會異?；钴S并緩慢接近雌性以引起雌性注意，達到成功交尾的目的[22]。

1.3 產卵

寄生蜂是通過寄主植物、寄主昆蟲或者兩者共同散發的揮發性化學物質和寄主的形狀、顏色、大小等物理信號尋找產卵場所。通過觸角、產卵器、嗅覺接收器等來檢驗寄主是否已被寄生，判定寄主的營養狀況是否適合后代的發育，從而來確定是否產卵寄生[30]。

Bess[26]的研究表明，由于橘小實蠅喜好侵染未成熟的番石榴果實，因此阿里山潛蠅繭蜂也喜好在未成熟的番石榴果實上尋找寄主并產卵；而Liquido[31]的試驗表明，阿里山潛蠅繭蜂只在成熟果實中的實蠅寄主上產卵，樹上的成熟果和落果的橘小實蠅羽化出來的阿里山潛蠅繭蜂數量上沒有顯著的差異。一頭寄主體內只能羽化出一頭阿里山潛蠅繭蜂[32]，因此產卵時避免過寄生對保證阿里山潛蠅繭蜂的后代存活率顯得尤為重要。阿里山潛蠅繭蜂能識別已被寄生的寄主，并避免再次在該寄主上產卵，當寄生率在50%以下時，無過寄生現象[33]；平均寄生率達60.9%時，過寄生率只有1.2%[34]。另外，阿里山潛蠅繭蜂的產卵器能輕易彎曲，有利于阿里山潛蠅繭蜂的寄生[35]。

弗氏短背繭蜂在羽化2～5 d后開始產卵，通過觸感尋找果實表皮下的幼蟲，一般在2～3齡的寄主幼蟲表皮下產卵，后在寄主體內發育成熟，羽化而出。與阿里山潛蠅繭蜂不同，弗氏短背繭蜂的雌蜂無法分辨寄主是否已被寄生[22]。

2 影響寄生蜂存活及雌雄性比的因素

2.1 影響寄生蜂存活率的因素

溫度對昆蟲的發育速度有顯著的影響，在昆蟲生長發育的適宜溫度范圍內，昆蟲的發育速度隨著溫度的上升而加快，成蟲壽命隨溫度的上升而縮短。郭俊杰等[36]研究了高溫對阿里山潛蠅繭蜂體內保護酶系活性的影響：經不同高溫處理后，阿里山潛蠅繭蜂各蟲態體內過氧化氫酶活性均明顯高于對照組；熱脅迫處理后，雌雄蜂體內過氧化物酶活性均高于對照；阿里山潛蠅繭蜂高溫暴露后，幼蟲和蛹體內超氧化物歧化酶活性均在35 ℃時達最大值。有實驗表明，阿里山潛蠅繭蜂在25 ℃條件下，產生子代的數量最多，前25 d內的產卵量占總產卵量90%以上[37]。

阿里山潛蠅繭蜂在瓜實蠅（B. Cucurbitae）、按實蠅（A. Oblique）和黃瓜果實蠅（B. Cucumis）等寄主體內不能完成發育，在地中海實蠅上的羽化率最高[38-39]；在實驗室飼養條件下，寄主與雌蜂的比例對寄生蜂的羽化也有影響，當寄主與雌蜂的比例為5 ∶ 1時，寄主發育至蛹期大量死亡，導致羽化的寄生蜂數量最少，當寄主與雌蜂的比例為25 ∶ 1時，羽化的寄生蜂數量穩定[40]。在實驗室的觀察表明，阿里山潛蠅繭蜂成蟲雄性壽命比雌性短5 d[20]。

食物和寄主供給對寄生蜂的存活有顯著的影響。在缺少食物的情況下，弗氏短背繭蜂成蟲最多存活5 d，阿里山潛蠅繭蜂最多存活7 d；在供應蜂蜜水的條件下，成蟲壽命明顯延長，弗氏短背繭蜂雌性壽命可達100 d以上，1/2的阿里山潛蠅繭蜂雌性壽命長達40 d，最長達54 d；在只提供寄主的條件下，弗氏短背繭蜂雌蜂壽命顯著縮短[22，41]。

有證據表明，雌蜂產卵時對寄主卵造成的傷口偶爾能使寄主死亡，但此情形下，寄生蜂也不能完成發育[42-44]，最終死亡。

2.2 影響寄生蜂雌雄性比的因素

寄生蜂存在孤雌生殖的現象，當雌蜂未交配時，產生的后代均為雄性[39，45]，而濕度、光照、營養等都對寄生蜂的交配有直接或間接的影響[46-49]。

阿里山潛蠅繭蜂雌蜂在羽化后兩周內能產生大量的雌性后代，在三周內產生40%～70%的雌性后代，在第16 d后產生子代雄性比例超過60%[20]。飼養密度為300對/籠（25 cm×25 cm×25 cm）時，子代雌蜂比例達60.34%，飼養密度400或500對/籠時，雌雄比例相當，超過600對/籠時，雌蜂比例減少[50]。溫度對阿里山潛蠅繭蜂的雌性比例也有影響，過高或過低都出現偏雄現象[36]。

交配后的弗氏短背繭蜂后代雌性數量比雄性數量高10%，野外調查中，雌蜂數量占總調查數的55.2%[22]；Vargas[51]在實驗室研究的條件下，雌性比例達64%。寄主蛹的大小以及寄主齡期對弗氏短背繭蜂的雌性比沒有影響[52-53]。

3 寄主范圍及寄主選擇性

阿里山潛蠅繭蜂的主要寄主為實蠅科（Tephritidae）果實蠅屬（Bactrocera），能寄生并完成發育的有墨西哥按實蠅（Anastrepha ludens）、橘小實蠅（Bactrocera dorsalis）、楊桃實蠅（B. Carambolae）、辣椒實蠅（B. Latifrons）、地中海實蠅（Ceratitis capitata）、桃實蠅（B. Zonata）、番茄實蠅（Neoceratitis cyanescens）等24種實蠅[16，18]；也能寄生瓜實蠅（B. Cucurbitae）、按實蠅（A. Oblique）和黃瓜果實蠅（B. Cucumis），但不能在這些寄主體內完成發育[38-39]，因此在應用上需要持續補充寄生蜂。阿里山潛蠅繭蜂對不同科的植物、包括沒被寄生的草莓釋放的互利素有積極的響應，對寄主的搜尋主要依靠果實和寄主排泄物的揮發物[54]，喜好寄生成熟果實上的瓜實蠅，寄生率隨果實的成熟度增加而增加[23]，但一般不對落果進行搜索寄生[55]。

Quimio[56]將昆士蘭果蠅（Bactrocera tryoni）、扎氏果實蠅（B. Jarvisi）與瓜實蠅作為寄主供阿里山潛蠅繭蜂選擇寄生，試驗結果表明，阿里山潛蠅繭蜂對瓜實蠅的寄生率最低；提供瓜實蠅、地中海實蠅（Ceratitis capitata）、納塔爾實蠅（C. Rosa）、南瓜小實蠅（Dacus ciliatus）、D. demmerezi、番茄實蠅（Neoceratitis cyanescens）、桃實蠅（Bactrocera zonata）、B. catoirii等8種寄主，阿里山潛蠅繭蜂平均有效寄生率分別為17.9%、17.3%、20.3%、18.0%、29.9%、8.9%、17.3%、14.7%[18]。

弗氏短背繭蜂能寄生瓜實蠅、橘小實蠅[57]，喜好寄生腐爛果實上的瓜實蠅[9，58-59]，最喜好寄生苦瓜上的瓜實蠅[22，60]。與阿里山潛蠅繭蜂相似，弗氏短背繭蜂雌蜂通過識別寄主危害的植物定位寄主位置，不同植物組織對蜂的吸引程度不同，同一植物莖葉對雌蜂的吸引程度大于果實對蜂的吸引程度，但雄蜂與羽化后3 d內、體內卵處于發育期的雌蜂并不會受植物組織的吸引[61-62]。

4 擴繁技術

不同的實蠅寄主對阿里山潛蠅繭蜂的繁殖數量有顯著的影響，但對寄生蜂的發育時間沒有影響，但在實驗中，羽化的雌蜂比例低于雄蜂[32，39]。有報道指出，阿里山潛蠅繭蜂在地中海實蠅上的羽化率最高，但該寄主的卵齡對羽化沒有顯著影響，并且，在該寄主上羽化的寄生蜂后代的繁殖量最高；阿里山潛蠅繭蜂在3日齡以上卵期的暗色實蠅（Anastrepha serpentina）和墨西哥按實蠅上的羽化率顯著高于3日齡以下卵齡。因此，地中海實蠅是繁育阿里山潛蠅繭蜂的優良寄主之一[39]。福建農林大學益蟲及引進研究室自2005年從美國引進阿里山潛蠅繭蜂，以橘小實蠅為寄主，也取得了良好的進展[63]。在成蟲階段，以蜂蜜+水作為營養補充飼喂成蟲，不僅能延長成蟲的壽命，還能顯著提高雌蜂的產卵能力，增加子代雌蜂的比例[41]。實驗室飼養的實驗表明，最適繁蜂比例寄主與橘小實蠅的數量比例為1 ∶ 4.2[64]。

瓜實蠅所寄生的的植物種類對弗氏短背繭蜂的寄生有顯著的影響。弗氏短背繭蜂鮮少寄生番木瓜、辣椒、番茄上的瓜實蠅幼蟲，對黃瓜上的瓜實蠅幼蟲寄生率7.3%～29.8%，在野生苦瓜上高達96.9%；在瓜類植物上，對藤蔓上的瓜實蠅寄生率高于對果實上瓜實蠅的寄生率[60，22]。Messing的試驗也指出，腐敗的南瓜氣味能吸引弗氏短背繭蜂，與新鮮空氣相比，寄生蜂在腐敗南瓜上搜尋并探查寄主的頻率高150倍[65]。因此，在實驗室擴繁時，可以在寄主中混合適當的苦瓜或南瓜組織，能增加弗氏短背繭蜂的寄生率。

5 防治效果

1947～1952年，夏威夷引進32種實蠅的天敵，其中阿里山潛蠅繭蜂成為控制實蠅有效的3種寄生蜂之一。郭慶亮等[66]研究了阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅卵寄生效能，結果顯示，阿里山潛蠅繭蜂與橘小實蠅數量之比達到3 ∶ 1時，阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅卵的寄生率達到57%，再增加阿里山潛蠅繭蜂不會顯著提高對橘小實蠅的寄生率；另有實驗表明，寄生率隨寄主卵密度的增加而增加，當寄主卵密度為120粒/塊時（番石榴為寄主食物，4 cm×4 cm×2 cm），寄生率最高，達到89.3粒，再增加寄主卵密度對寄生率的提高沒有顯著的效果[67]。阿里山潛蠅繭蜂不同個體之間存在相互干擾現象，因此自身密度對寄生也有較大的影響，隨著寄生蜂成蟲數量的增加，被寄生的橘小實蠅卵的數量也不斷增加，但每頭寄生蜂的寄生量不斷降低[67]，這可能與阿里山潛蠅繭蜂本身有避免過寄生的能力也有一定的關系。

在夏威夷，弗氏短背繭蜂因其能夠特異性寄生瓜實蠅[68]，成為防治瓜實蠅最好的天敵[23-24，69]，對苦瓜上瓜實蠅的寄生率可達到86%～96%[22]或20%～50%[26，60，70]。1995年，Réunion島引入弗氏短背繭蜂來控制瓜實蠅，經過實驗室的擴繁，在1995～1997年共放蜂195 000頭，1996年首次從5個不同的地方調查到該寄生蜂的分布；1996年到2001年，調查到寄生蜂分布范圍擴大到12個地方，寄生率從1%～75%不等。其中2001年能從放蜂地以外的區域調查到該寄生蜂，說明該寄生蜂在島上能有效地擴散[71]。弗氏短背繭蜂能孤雌生殖，后代大多為雄性，但交配后的寄生蜂后代雌性數量比雄性數量高10%，野外調查中，雌蜂數量占總調查數的55.2%[22]，較高的雌性比能夠保證其作為瓜實蠅寄生蜂的高效性。Vargas[72]的試驗顯示，在室內試驗中，弗氏短背繭蜂令瓜實蠅羽化率降至原有的1/21，自身數量增長至原有的11倍；田間試驗中，放蜂地的寄生率與對照相比增加4.7倍，但瓜實蠅的羽化率沒有顯著差異，單獨放蜂對瓜實蠅的羽化控制效果不明顯；通過瓜實蠅不育技術與放蜂結合應用，可以大幅度控制瓜實蠅，使瓜實蠅羽化率降至原有的1/9。

在室內試驗條件下，為2種寄生蜂提供足量的寄主，24 h內，阿里山潛蠅繭蜂能寄生45%的瓜實蠅卵，弗氏短背繭蜂能寄生90%的卵，兩者聯合寄生率達到93%[8]。單獨使用阿里山潛蠅繭蜂寄生瓜實蠅24 h，與對照相比，對瓜實蠅卵、幼蟲、蛹的致死率分別為38%、39%、47%；單獨使用弗氏短背繭蜂寄生瓜實蠅24 h，與對照相比，對瓜實蠅幼蟲、蛹的致死率分別為25%、79%；先使用阿里山潛蠅繭蜂再使用弗氏短背繭蜂寄生瓜實蠅24 h，對瓜實蠅卵、幼蟲、蛹的致死率分別為52%、56%、92%[8]。Harris[73]在2003～2004年對Bautista的結果進行田間試驗，結果顯示，單獨用弗氏短背繭蜂來控制紅瓜（Coccinia grandis L.）上的瓜實蠅，效果顯著，但2種蜂同時釋放能提高2～3倍的寄生率。

6 研究展望

迄今為止，國內外對瓜實蠅的生物學、生態學以及化學防治、物理防治研究較多，但對瓜實蠅的生物防治應用技術研究甚少。阿里山潛蠅繭蜂與弗氏短背繭蜂作為瓜實蠅的有效寄生蜂，前者無法在瓜實蠅上完成發育[38]，需要不斷人為補充寄生蜂；后者雖然內稟增長率高但繁殖力低下[51]，具有喜好寄生以野生苦瓜為寄主的瓜實蠅、主要寄生發育后期階段的寄主幼蟲等[74-76]限制其應用的習性。因此，揭示阿里山潛蠅繭蜂無法在瓜實蠅體內發育的限制因素、提高弗氏短背繭蜂繁殖力的方法、以及2種寄生蜂的應用如何與其他防治技術相互整合是未來研究的重點。另外，在應用已有寄生蜂防治瓜實蠅的同時，還應積極開展野外調查，尋找更高效的寄生蜂種類。

在應用寄生蜂防治瓜實蠅的實際應用中，需結合物理防治與農業防治等環境友好的防治措施，才能收到理想的效果。這些防治措施包括：少用化學農藥能提高寄生蜂的寄生率[57]，結合套袋、誘殺等方式實現可持續控制害蟲的目的[77-78]，結合瓜實蠅雄性不育技術能顯著減低瓜實蠅的危害程度[72]，及時清除種植地中的受害瓜及落瓜并集中處理以殺滅其中的瓜實蠅[79]，使用瓜實蠅致病菌控制瓜實蠅[80-82]等等。

參考文獻

[1] 農業部. 中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄[Z]. 北京： 農業部公告， 2007.

[2] 江昌木， 艾洪木， 趙士熙. 瓜實蠅的風險性分析[J]. 生物安全學報， 2005， 14（3）： 256-259.

[3] Pinero J C， Jácome I， Vargas R， et al. Response of female melon fly， Bactrocera cucurbitae， to host-associated visual and olfactory stimuli[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata， 2007， 121（3）： 261-269.

[4] Dhillon M K， Singh R， Naresh J S， et al. The melon fruit fly， Bactrocera cucurbitae： a review of its biology and management[J]. Journal of Insect Science， 2005， 5（40）： 1-16.

[5] Stonehouse J M， Mumford J D， Mustafa G. Economic losses to tephritid fruit flies （Diptera： Tephritidae） in Pakistan[J]. Crop Protection， 1998， 17（2）： 159-164.

[6] 孔令斌， 林 偉， 李志紅， 等. 基于CLIMEX和DIVA-GIS的瓜實蠅潛在地理分布預測[J]. 植物保護學報， 2008， 35（2）： 148-154.

[7] 張獻強. 瓜實蠅的防治藥劑篩選及應用技術研究[D]. 南寧： 廣西大學， 2011.

[8] Bautista R C， Harris E J， Vargas R I， et al. Parasitization of melon fly （Diptera： Tephritidae） by Fopius arisanus and Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae） and the effect of fruit substrates on host preference by parasitoids[J]. Biological Control， 2004， 30（2）： 156-164.

[9] Jackson C G， Vargas R I， Suda D Y. Populations of Bactrocera cucurbitae （Diptera： Tephritidae） and its parasitoid， Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae）， in Coccinia grandis （Cucurbitaceae）， or ivy gourd， on the island of Hawaii[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 2003， 36： 39-46.

[10] 林玉英， 金 濤， 金啟安， 等. 瓜實蠅密度和蜂密度對印嚙小蜂寄生效能的影響[J]. 植物保護， 2014， 40（4）： 89-91.

[11] 趙海燕， 陸永躍， 梁廣文. 蠅蛹俑小蜂對橘小實蠅和瓜實蠅的偏好性[J]. 生物安全學報， 2016， 25（1）： 35-38.

[12] Tang L D， Ji X C， Han Y， et al. Parasitism， Emergence， and Development of Spalangia endius （Hymenoptera： Pteromalidae） in Pupae of Different Ages of Bactrocera cucurbitae （Diptera： Tephritidae）[J]. Journal of Insect Science， 2015， 15（1）： 1-5.

[13] Zhao H Y， Zeng L， Xu Y J， et al. Effects of Host Age on the Parasitism of Pachycrepoideus vindemmiae （Hymenoptera： Pteromalidae）， an Ectoparasitic Pupal Parasitoid of Bactrocera cucurbitae （Diptera： Tephritidae）[J]. Florida Entomologist， 2013， 96（2）： 451-457.

[14] Muhammad N， Anjum S， Nazir A， et al. Role of Dirhinus giffardii Silv. age on the parasitism preference to different days old pupae of Bactrocera zonata and Bactrocera cucurbitae[J]. Journal of Agricultural Biotechnology and Sustainable Development， 2014， 6（1）： 1-5.

[15] Ramadan M M， Messing R H. A survey of potential biocontrol agents of Bactrocera cucurbitae （Diptera： Tephritidae） in Thailand[J]. Hawaiian Entomological Society， 2003， 36： 115-122.

[16] Rousse P， Quilici S， Harris E J. Review Article Fopius arisanus， an egg-pupal parasitoid of Tephritidae. Overview[J]. Cirad， 2005， 26： 59-69.

[17] Wang X G， Messing R H. Newly imported larval parasitoids pose minimal competitive risk to extant egg-larval parasitoid of fruit flies in Hawaii[J]. Bulletin of Entomological Research， 2002， 92： 423-429.

[18] Rousse P， Gourdon F， Quilici S. Host specificity of the egg pupal parasitoid Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae） in La Reunion[J]. Biological Control， 2006， 37（3）： 284-290.

[19] 畢 康， 陳家驊， 季清娥. 阿里山潛蠅繭蜂觸角感器掃描電鏡觀察[J]. 武夷科學， 2011， 27（1）： 114-117.

[20] Bautista R C， Harris E J， Lawrence P O. Biology and rearing of the fruit fly parasitoid Biosteres arisanus： clues to insectary propagation[J]. Entomologia Experimentalis Et Applicata， 1998， 89（1）： 79-86.

[21] Haramoto F H， Bess H A. Recent studies on the abundance of the oriental and mediterranean fruit flies and the status of their parasites[J]. Hawaiian Entomological Society， 1970， 20（3）： 551-566.

[22] Willard H F. Opius fletcheri as a parasite of the melon fly in Hawaii[J]. Journal of Agricultural Research， 1920， 20（6）： 423-438.

[23] Liquido N J， Cunningham R T， Nakagawa S， et al. Survey of Dacus cucurbitae coquillett（Diptera： Tephritidae） infestations in the cultivated and weedy forms of Momordica charantia L. （Cucurbitaceae）[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 1990， 30： 31-36.

[24] Uchida G K， Vargas R I， Beardsley J W， et al. Host suitability of wild cucurbits for melon fly， Dacus cucurbitae Coquillett， in Hawaii， with notes on their distribution and taxonomic status[J]. Hawaiian Entomological Society， 1990， 30： 37-52.

[25] Rocha K L， Mangine T， Harris E J， et al. Immature stages of Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae） in Bactrocera dorsalis （Diptera： Tephritidae）[J]. Florida Entomologist， 2004， 87（2）： 164-168.

[26] Bess H A， Haramoto F H. Contributions to the biology and ecology of the oriental fruit fly， Dacus dorsalis Hendel （Diptera： Tephritidae）， in Hawaii[J]. Hawaii Agricultural Experiment Station University of Hawaii， 1961.

[27] Palacio I P， Ibrahim R， Ibrahim A G. Identification of immatures and male adults of the opine parasitoids （Biosteres spp.） of the Oriental fruit fly， Bactrocera dorsalis （Hendel）[J]. Philippine Entomologist， 1992， 8（5）： 124-146.

[28] Ibrahim A G， Palacio I P， Rohani I. The life cycle of Biosteres arisanus， with reference to adult reproductive capacity on eggs of Oriental fruit fly[J]. Malaysia Applied Biology， 1992， 21： 63-69.

[29] Quimio G M， Walter G H. Swarming， Delayed Sexual Maturation of Males， and Mating Behavior of Fopius arisanus （Sonan） （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Journal of Insect Behavior， 2000， 13（6）： 797-813.

[30] 張賀賀， 陳家驊， 季清娥， 等. 影響昆蟲產卵行為的因素及其應用研究概述[J]. 環境昆蟲學報， 2015， 37（2）： 432-440.

[31] Liquido N J. Effect of ripeness and location of papaya fruits on the parasitization rates of oriental fruit fly and melon fly （Diptera： Tephritidae） by Braconid （Hymenoptera） Parasitoids[J]. Environmental Entomology， 1991， 20（6）： 1 732-1 736.

[32] 陳 佳， 陳家驊， 楊建全. 阿里山潛蠅繭蜂與長尾潛蠅繭蜂的種間競爭[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2011， 40（2）： 113-117.

[33] Wang X G， Messing R H. Intra-and interspecific competition by Fopius arisanus and Diachasmimorpha tryoni （Hymenoptera： Braconidae）， parasitoids of tephritid fruit flies[J]. Biological Control， 2003， 27（3）： 251-259.

[34] Wang X G， Messing R H. Role of egg-laying experience in avoidance of superparasitism by fruit fly parasitoid Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2008， 101（3）： 656-663.

[35] Montoya P， Suárez A， López F， et al. Fopius arisanus oviposition in four anastrepha fruit fly species of economic importance in Mexico[J]. Biocontrol， 2009， 54（3）： 437-444.

[36] 郭俊杰， 王 勇， 季清娥， 等. 高溫對阿里山潛蠅繭蜂體內保護酶系活性的影響[J]. 熱帶作物學報， 2013， 34（6）： 1 166-1 169.

[37] 耿軍靈， 陳家驊， 楊建全. 溫度對阿里山潛蠅繭蜂壽命和繁殖的影響[C]. 全國生物入侵大會， 2010.

[38] Lawrence P O， Harris E J， Bautista R C， et al. Development and reproductive biology of the egg-pupal parasite， Fopius arisanus in Anastrepha suspensa， a new tephritid host[C]. Penang， Malaysia， 2000.

[39] Zenil M， Liedo P， Williams T， et al. Reproductive biology of Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae） on Ceratitis capitata and Anastrepha spp. （Diptera： Tephritidae）[J]. Biological Control， 2004， 29（2）： 169-178.

[40] 耿軍靈， 楊建全， 鄭敏琳， 等. 不同瓊脂配比對阿里山潛蠅繭蜂寄生效果的影響[J]. 福建林學院學報， 2009， 29（2）： 166-168.

[41] 鄭敏琳， 耿軍靈， 陳家驊. 營養補充對阿里山潛蠅繭蜂壽命和繁殖力的影響[J]. 熱帶作物學報， 2012， 33（7）： 1 285-1 287.

[42] Moretti R， Calvitti M. Mortality by parasitization in the association between the egg-pupal parasitoid Fopius arisanus and Ceratitis capitata[J]. Biocontrol， 2003， 48（3）： 275-291.

[43] Haramoto F H. The biology of Opius oophilus Fullaway （Braconidae-Hymenoptera）[J]. Thesis M S， University of Hawaii at Manoa， Honolulu， Hawaii， 1953.

[44] Newell L M， Rathburn R. Evaluation of effectiveness of natural enemies of fruit flies[Z]. University of Hawaii， Agricultural Experimental Station， Entomology Department， Quarterly Report， April-June. 1951： 12.

[45] Vargas R I， Leblanc L， Putoa R， et al. Impact of introduction of Bactrocera dorsalis （Diptera： Tephritidae） and classical biological control releases of Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae） on economically important fruit flies in French Polynesia[J]. Journal of Economic Entomology， 2007， 100（3）： 670-679.

[46] 劉萬學， 苑士濤， 萬方浩， 等. 棉鈴蟲齒唇姬蜂室內交配行為及影響因素的研究[J]. 中國生物防治學報， 2007， 23（1）： 14-18.

[47] 呂增印， 楊建全， 陳家驊， 等. 溫度對布氏潛蠅繭蜂寄生橘小實蠅幼蟲的影響[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2008， 37（4）： 337-340.

[48] 張李香， 吳珍泉. 寄主日齡對啊氏嚙小蜂寄生后代的影響[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2005， 34（4）： 438-440.

[49] 閆 碩， 李慧婷， 朱威龍， 等. 光強度對棉鈴蟲交配行為的影響[J]. 昆蟲學報， 2014， 57（9）： 1 045-1 050.

[50] 耿軍靈， 鄭敏琳， 楊建全， 等. 成蜂飼養密度和繁蜂益害比對阿里山潛蠅繭蜂子代的影響[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2009， 38（4）： 348-350.

[51] Vargas R I， Ramadan M， Hussain T， et al. Comparative demography of six fruit fly （Diptera： Tephritidae） parasitoids （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Biological Control， 2002， 25（1）： 30-40.

[52] Purcell M F， Daniels K M， Whitehand L C， et al. Improvement of quality control methods for augmentative releases of the fruit fly parasitoids， Diachasmimorpha longicaudata and Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae）[J]. Biocontrol Science & Technology， 1994， 4（2）： 155-166.

[53] Ramadan M M， Wong T T Y. Mass rearing biology of larval parasitoids （Hymenoptera： Braconidae： Opiinae） of tephritid fruit flies （Diptera： Tephritidae） in Hawaii[M]. San Francisco， USA： Westview Press， 1992： 405-426.

[54] Rousse P， Chiroleu F， Veslot J， et al. The host-and microhabitat olfactory location by Fopius arisanus suggests a broad potential host range[J]. Physiological Entomology， 2008， 32（4）： 313-321.

[55] Purcell M F， Jackson C G， Long J P， et al. Influence of guava ripening on parasitism of the oriental fruit-fly， Bactrocera dorsalis （Hendel） （Diptera： Tephritidae）， by Diachasmimorpha longicaudata （Ashmead） （Hymenoptera： Braconidae） and other parasitoids[J]. Biological Control， 1995， 4（4）： 396-403.

[56] Quimio， Walter. Host preference and host suitability in an egg-pupal fruit fly parasitoid， Fopius arisanus （Sonan） （Hym.， Braconidae）[J]. Journal of Applied Entomology， 2001， 125（3）： 135-140.

[57] 張新民， 何衍彪， 詹儒林， 等. 我國實蠅寄生蜂種類及其在生物防治中的應用研究進展[J]. 中國植保導刊， 2015， 35（8）： 17-20.

[58] Purcell M F， Messing R H. Ripeness effects of three vegetable crops on abundance of augmentatively released Psyttalia fletcheri （Hym.： Hraconidae）： Improved sampling and release methods[J]. Entomophaga， 1996， 41（1）： 105-116.

[59] Messing R H， Klungness L M， Jang E B， et al. Response of the melon fly parasitoid Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae） to host habitat stimuli[J]. Journal of Insect Behavior， 1996， 9（6）： 933-945.

[60] Nishida T. Natural Enemies of the Melon Fly， Dacus curcurbitae Coq. in Hawaii[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1955， 48（3）： 171-178.

[61] Duan J J， Messing R H. Effect of two opiine parasitoids （Hymenoptera： Braconidae） introduced for fruit fly control on a native Hawaiian tephritid， Trupanea dubautiae （Diptera： Tephritidae）[J]. Biological Control， 1997， 8（3）： 177-184.

[62] Nishida T. An experimental study of the ovipositional behavior of Opius fletcheri Silvestri （Hymenoptera： Braconidae）， a parasite of the melon fly[J]. Hawaiian Entomological Society， 1956， 16（1）： 126-134.

[63] 黃居昌， 季清娥， 楊建全， 等. 我國成功地引進橘小實蠅的優勢種寄生蜂——阿里山潛蠅繭蜂[C]//全國生物入侵學術研討會， 2007.

[64] Harris E J， Bautista R C. Implications of host mortality on the economics of Fopius arisanus （Hymenoptera： Braconidae） mass rearing[J]. Biocontrol， 2001， 46（3）： 275-287.

[65] Messing R H， Klungness L M， Jang E B， et al. Response of the melon fly parasitoid Pysttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae） to host-habitat stimuli[J]. Journal of Insect Behavior， 1996， 9（6）： 933-945.

[66] 郭慶亮， 陳景輝， 蘭海濱， 等. 阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅卵寄生效能的研究[J]. 熱帶農業科學， 2015（9）： 51-52.

[67] 郭慶亮， 黃居昌， 季清娥， 等. 阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅卵的寄生效能[J]. 生物安全學報， 2006， 15（4）： 291-293.

[68] Vargas R I， Leblanc L， Harris E J， et al. Regional suppression of bactrocera fruit flies （Diptera： Tephritidae） in the pacific through biological control and prospects for future introductions into other areas of the world[J]. Insects， 2012（3）： 727-742.

[69] Bess H A， Van Den Bosch R， Haramoto F H. Fruit fly parasites and their activities in Hawaii[J]. Hawaiian Entomological Society， 1961， 17（3）： 367-378.

[70] Newell I M， Mitchell W C， Rathburn F L. Infestation norms for Dacus cucurbitae in momordica balsamina， and seasonal differences in activity of the parasite， Opius fletcheri[J]. Hawaiian Entomological Society， 1952， 14（3）： 497-508.

[71] Quilici S， Hurtrel B， Messing R H， et al. Successful acclimatization of Psyttalia fletcheri （Braconidae： Opiinae） for biological control of the melon fly， Bactrocera cucurbitae （Diptera： Tephritidae）， on Réunion Island[C]. 2004.

[72] Vargas R I， Long J， Miller N W， et al. Releases of Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae） and sterile flies to suppress melon fly （Diptera： Tephritidae） in Hawaii[J]. Journal of Economic Entomology， 2004， 97（5）： 1 531-1 539.

[73] Harris E J， Bautista R C， Vargas R I， et al. Suppression of melon fly （Diptera： Tephritidae） populations with releases of Fopius arisanus and Psyttalia fletcheri （Hymenoptera： Braconidae） in North Shore Oahu， HI， USA[J]. Biocontrol， 2010， 55（5）： 593-599.

[74] Harris E J， Takara J M， Nishida T. Distribution of the melon fly， Dacus cucurbitae （Diptera： Tephritidae）， and host plants on kauai， Hawaiian Islands[J]. Environmental Entomology， 1986， 15（3）： 488-493.

[75] Nishida T. Ecological study of the Melon fly， Dacus cucurbitae， in the Hawaiian islands[D]. Berkeley， CA： University of California Berkeley， 1953.

[76] Vargas R I， Carey J R. Comparative survival and demographic statistics for wild oriental fruit fly， mediterranean fruit fly， and melon fly （Diptera： Tephritidae） on papaya[J]. Journal of Economic Entomology， 1990， 83（4）： 1 344-1 349.

[77] 李 磊， 陳泰運， 牛黎明， 等. 苦瓜套袋防治瓜實蠅和南瓜實蠅的效果評價[J]. 植物保護， 2015（6）： 225-229.

[78] 廖永林， 張 揚， 李燕芳， 等. 不同誘捕處理對桔小實蠅和瓜實蠅的誘集作用[J]. 廣東農業科學， 2012， 39（6）： 81-83.

[79] 魏 林， 梁志懷， 胡雅輝， 等. 瓜實蠅在苦瓜上的為害特點與防治方法[J]. 長江蔬菜， 2016（9）： 50-51.

[80] 馬曉燕， 路斌冰， 王 萌， 等. 海南瓜實蠅致病細菌的分離鑒定及殺蟲活性測定[J]. 中國生物防治學報， 2015， 31（3）： 428-432.

[81] 楊 葉， 王 萌， 馬曉燕， 等. 感染瓜實蠅的曲霉菌及其生物學特性[J]. 菌物學報， 2016， 35（1）： 20-28.

[82] 袁盛勇， 孔 瓊， 李 珣， 等. 球孢白僵菌MZ050724菌株對瓜實蠅的毒力測定[J]. 中國南方果樹， 2013， 42（2）： 73-75.