胡椒與檳榔間作對(duì)群體養(yǎng)分吸收利用的影響

祖超 李志剛 王燦 魚(yú)歡 鄔華松 楊建峰

摘 要 選用胡椒與檳榔種子苗為材料，比較胡椒與檳榔間作和二者單作條件下，胡椒與檳榔的根系形態(tài)、地上部和根系的養(yǎng)分濃度和含量、養(yǎng)分吸收和利用效率、地上部和根系生物量的差異。結(jié)果表明：胡椒與檳榔間作顯著提高了胡椒根系有效形態(tài)及地上部氮、磷、鉀、鈣和鎂的養(yǎng)分含量，胡椒對(duì)磷的利用效率和地上部生物量均表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢(shì)。分析胡椒根系形態(tài)參數(shù)與養(yǎng)分效率相關(guān)關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胡椒的根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和比表面積與磷的利用效率顯著正相關(guān)，其中比根長(zhǎng)對(duì)磷利用效率提升的貢獻(xiàn)率達(dá)94%，胡椒/檳榔體系顯著提高了胡椒的這3個(gè)根形態(tài)參數(shù)和生物量，所以，胡椒/檳榔體系通過(guò)改變胡椒根系形態(tài)，增加了對(duì)養(yǎng)分的吸收量和利用效率，從而提升了胡椒的生物量。間作還提高了檳榔根系氮和磷的養(yǎng)分含量，提高了檳榔對(duì)氮和磷的利用效率。間作體系中檳榔對(duì)氮和磷的利用效率增加，有利于提高檳榔抵抗病蟲(chóng)的能力，還可以改善檳榔黃化現(xiàn)狀和防止其發(fā)生。可見(jiàn)，間作體系通過(guò)改變胡椒和檳榔的根形態(tài)，提升了二者對(duì)養(yǎng)分的吸收利用效率和胡椒生物量。

關(guān)鍵詞 間作；胡椒；檳榔；養(yǎng)分；根形態(tài)

中圖分類(lèi)號(hào) S344.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract In this study， pepper and arecanut seedlings are adopted as experimental materials. Compare pepper and arecanut root morphology， nutrient concentration and content， nutrient uptake and utilization efficiency， shoot and root biomass in the intercropping system with monoculture condition. In order to make clear whether the root interactions promote pepper and arecanut nutrient uptake and biomass increase. The results showed that the pepper/arecanut system significantly improved pepper root effective form， shoot nutrient content， phosphorus utilization efficiency and shoot biomass. Analyze the correlation between root morphology and the efficiency of nutrient uptake and utilization. There was significant or very significant correlations between root morphology parameters that root length per volume， specific root length and specific root surface with P utilization efficiency， and specific root length contributed 94% to phosphorus utilization efficiency. Pepper/arecanut system significantly improved the three root morphology parameters and biomass of pepper， so pepper/arecanut system improved biomass of pepper via changing pepper root morphology， and then increasing nutrients absorption and utilization efficiency. The pepper/arecanut system increased N and P content of root， and also increased N and P utilization efficiency. Pepper/arecanut system increased N and P utilization efficiency of arecanut that was beneficial to improve the ability of arecanut resistance to diseases and pests， also can improve the state of yellow leaf disease of arecanut and prevent it. It showed that pepper/arecanut system promoted the nutrient uptake and utilization efficiency and also pepper biomass through changing the root morphology of pepper and arecanut.

Key words Intercropping； black pepper； arecanut； nutrient； root morphology

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.004

胡椒（Piper nigrum L.）被譽(yù)為香料之王，果實(shí)和根系在國(guó)際上被廣泛應(yīng)用于食品和醫(yī)藥行業(yè)[1]，用途廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。近年來(lái)，國(guó)際需求量呈逐年上升趨勢(shì)，價(jià)格也隨之持續(xù)走高，胡椒已成為世界熱區(qū)重要經(jīng)濟(jì)作物。中國(guó)胡椒種植面積和產(chǎn)量均居世界第五位，但隨著國(guó)內(nèi)消費(fèi)市場(chǎng)開(kāi)發(fā)，產(chǎn)量已遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足國(guó)內(nèi)市場(chǎng)需求，2011～2015 年的年產(chǎn)量均不到4萬(wàn)t，但消費(fèi)量均高于4萬(wàn)t，并呈現(xiàn)逐年上升趨勢(shì)[2]。所以，提高胡椒產(chǎn)量對(duì)推動(dòng)胡椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展以滿(mǎn)足國(guó)內(nèi)需求具有重要意義。

檳榔（Areca catechu L.）因具有重要的藥用價(jià)值而被稱(chēng)為“四大南藥”之首[3]。近年來(lái)，檳榔的市場(chǎng)需求量急劇增加，海南種植面積也成倍地增長(zhǎng)。然而，檳榔平均單位面積產(chǎn)量卻仍保持低水平；加之種植面積大，施肥少或不施肥的粗放管理，產(chǎn)量較低，使檳榔種植的勞動(dòng)成本比例偏大，相對(duì)收益減少[4]，而且，海南許多地區(qū)的檳榔出現(xiàn)了不同程度的黃化早衰現(xiàn)象，進(jìn)入盛產(chǎn)期后尤其明顯，極大地影響檳榔產(chǎn)量[5]。

為了降低2種作物的種植風(fēng)險(xiǎn)，提高單位土地面積產(chǎn)出，胡椒與檳榔復(fù)合栽培模式成為發(fā)展趨勢(shì)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2008年之前，該模式只是零星分布，而2012年已發(fā)展至2 600多hm2，約占海南省胡椒復(fù)合種植總面積的50%[6]。前期研究表明，胡椒與檳榔合理間作，具有顯著的間作優(yōu)勢(shì)，胡椒與檳榔間作體系較胡椒單作土地利用率提高約80%，胡椒產(chǎn)量提高約40%，每公頃增收4.5萬(wàn)元以上[7]。這與適宜間作密度下，檳榔提供適度遮蔭，從而提高胡椒葉片光合速率，促進(jìn)光合產(chǎn)物生產(chǎn)有關(guān)[8]。但大量研究證明，間作優(yōu)勢(shì)不僅來(lái)源于地上部相互作用[9-10]，還與地下部相互作用有較大關(guān)系[11-12]，在合理間作條件下，地上部和地下部互作可以形成良好的互饋效應(yīng)[13]，即地上部光合優(yōu)勢(shì)促進(jìn)光合產(chǎn)物生產(chǎn)，增加了作物對(duì)養(yǎng)分的需求；地下部促進(jìn)作用保證養(yǎng)分充足供應(yīng)，有利于地上部光合產(chǎn)物生成，這種良性互饋?zhàn)饔米罱K使得間作優(yōu)勢(shì)充分發(fā)揮，實(shí)現(xiàn)資源的高效利用。而目前尚無(wú)研究證實(shí)胡椒和檳榔根系互作對(duì)養(yǎng)分吸收利用存在促進(jìn)作用。因此，本研究以胡椒和檳榔對(duì)群體養(yǎng)分的吸收利用為切入點(diǎn)，通過(guò)土培盆栽試驗(yàn)，對(duì)比了胡椒與檳榔間作體系和二者單作，在地上部和根系生物量、養(yǎng)分濃度和含量、根系形態(tài)、養(yǎng)分吸收和利用效率的差異，同時(shí)，分析了二者根系形態(tài)與養(yǎng)分吸收利用的相關(guān)關(guān)系，以明確根系互作對(duì)胡椒和檳榔生物量及養(yǎng)分吸收利用是否存在促進(jìn)作用，為進(jìn)一步深入研究胡椒與檳榔間作體系的優(yōu)勢(shì)形成途徑提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試作物為胡椒與檳榔種子苗，培養(yǎng)室溫為28 ℃，相對(duì)濕度為80%，光照為12 h/d，冠層光強(qiáng)為200 μmol/m2·s；采用土壤與河沙混合培養(yǎng)115 d，土壤與河沙的比例為2 ∶ 1，土壤養(yǎng)分含量：堿解氮64.76 mg/kg、有效磷12.45 mg/kg、速效鉀121.11 mg/kg、交換性鈣512.27 mg/kg、交換性鎂44.57 mg/kg；試驗(yàn)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的5節(jié)胡椒種子苗與兩葉一針檳榔苗間作處理，以2種作物單作為對(duì)照，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)于長(zhǎng)21 cm、寬16 cm、高16 cm的塑料盆中種植2株苗，即間作比例為50%。

1.2 方法

1.2.1 生物量的測(cè)定 土壤與河沙混合培養(yǎng)115 d后，把胡椒和檳榔從培養(yǎng)基質(zhì)中取出，用去離子水將根系洗凈后，將地上部和根部用剪刀分開(kāi)，稱(chēng)重；地上部直接于105 ℃殺青30 min，然后于70 ℃烘干至恒重，稱(chēng)重；根系掃描后，于70 ℃烘干至恒重，稱(chēng)重。

1.2.2 根形態(tài)的測(cè)定 把稱(chēng)重后的根系裝入自封袋放至-20 ℃冰箱儲(chǔ)存，以供根形態(tài)和其他指標(biāo)的分析，根形態(tài)采用根系掃描儀（Epson V700，Japan）掃描后，采用WinRhizo分析根長(zhǎng)等指標(biāo)。

1.2.3 植株養(yǎng)分的測(cè)定 烘干的植株樣品，用硫酸和雙氧水消煮后采用鈉氏試劑比色法測(cè)定全氮，采用鉬銻抗比色法測(cè)定全磷；植株樣品經(jīng)干灰化后采用火焰光度計(jì)法測(cè)定全鉀，采用原子吸收光譜法測(cè)定全鈣鎂[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

養(yǎng)分的吸收效率=全株養(yǎng)分含量/根干重；養(yǎng)分的利用效率=地上部生物量/地上部養(yǎng)分含量[15]；比根長(zhǎng)=總根長(zhǎng)/總生物量[16]；比表面積=總根表面積/總生物量[16]；運(yùn)用SPSS 13.0和SAS統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。各變量之間的相關(guān)性采用雙變量相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡椒與檳榔間作對(duì)群體根系形態(tài)的影響

由圖1可知，間作體系根系互作對(duì)胡椒根系生長(zhǎng)有正效應(yīng)，胡椒單位體積的根長(zhǎng)，即根長(zhǎng)密度，在間作處理的影響下，比單作提高了98.56%，側(cè)根數(shù)目提高了135.51%，單位根重根長(zhǎng)即比根長(zhǎng)提高了64.17%，單位根重根表面積即比表面積提高了45.87%。間作對(duì)檳榔根系表現(xiàn)出抑制作用，檳榔的根長(zhǎng)密度和側(cè)根數(shù)目被顯著抑制，但是比根長(zhǎng)和根表面積沒(méi)有顯著抑制。根長(zhǎng)密度、側(cè)根數(shù)目、比根長(zhǎng)和比表面積分別比單作降低了27.59%、73.05%、28.96%和13.01%。所以，間作改善了胡椒根系形態(tài)，而這些指標(biāo)的增加通常會(huì)提高植物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用。

2.2 胡椒與檳榔間作對(duì)群體養(yǎng)分濃度和含量的影響

由表1可知，胡椒與檳榔間作對(duì)胡椒根系和地上部N、K、Ca和Mg的濃度沒(méi)有顯著影響，但顯著降低了根系和地上部P濃度，這可能和胡椒與檳榔間作后胡椒生物量增大有關(guān)；間作顯著降低了檳榔根系的Ca、Mg濃度以及地上部N、P和Ca的濃度，但對(duì)根系N、P、K和地上部K、Mg沒(méi)有顯著影響。由此可見(jiàn)，胡椒與檳榔間作后，胡椒地上部和根系的P濃度顯著低于單作，但是，其他養(yǎng)分濃度與單作沒(méi)有顯著差異，而檳榔降低了除K外的幾種養(yǎng)分的濃度，尤其是Ca，地上部和根系中的濃度都顯著降低了。

胡椒與檳榔間作對(duì)胡椒根系N、P、K、Ca和Mg的養(yǎng)分吸收量沒(méi)有顯著影響，但是顯著提高了地上部養(yǎng)分的含量，分別提高了66.82%、30.33%、51.74%、48.58%和47.53%（表2）。間作檳榔根系養(yǎng)分含量和地上部K、Ca和Mg含量與單作無(wú)顯著差異，但地上部N和P含量被顯著抑制。因此，胡椒與檳榔間作后顯著提高了地上部所測(cè)養(yǎng)分的含量。因?yàn)殚g作改善了胡椒根系形態(tài)（圖1），而這些養(yǎng)分含量的增加通常與植物根系形態(tài)改變密切相關(guān)。

2.3 胡椒與檳榔間作對(duì)群體養(yǎng)分吸收和利用效率的影響

間作體系提高了胡椒根系有效形態(tài)參數(shù)，這就為吸收養(yǎng)分提供了有利條件。由圖2可知，間作體系可以提高胡椒根系對(duì)N、P、K、Ca和Mg的吸收效率，但效果不顯著；間作檳榔與單作檳榔對(duì)這幾種養(yǎng)分的吸收效率無(wú)顯著差異；間作可以顯著提高胡椒對(duì)P的利用效率，對(duì)其他養(yǎng)分的利用效率沒(méi)有顯著貢獻(xiàn)；間作可以顯著提高檳榔對(duì)N和P的利用效率，對(duì)其他養(yǎng)分利用效率沒(méi)有顯著影響。而直接影響植株對(duì)養(yǎng)分吸收和利用效率的即為根形態(tài)。因此，分析根形態(tài)與養(yǎng)分吸收和利用效率的相關(guān)關(guān)系，有利于明確根形態(tài)對(duì)養(yǎng)分吸收和利用效率的貢獻(xiàn)率。

2.4 根形態(tài)與養(yǎng)分效率的關(guān)系

對(duì)根長(zhǎng)密度、側(cè)根數(shù)、比根長(zhǎng)、比表面積等主要的根系形態(tài)參數(shù)與養(yǎng)分效率進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），發(fā)現(xiàn)側(cè)根數(shù)目是對(duì)胡椒根系養(yǎng)分吸收效率貢獻(xiàn)最大的參數(shù)，與N、P、K、Ca、Mg的相關(guān)性都達(dá)到顯著或極顯著水平，但是間作胡椒側(cè)根數(shù)目相對(duì)于單作沒(méi)有顯著提高，所以，間作胡椒根系對(duì)養(yǎng)分的吸收效率相對(duì)于單作也沒(méi)有顯著提高。除側(cè)根數(shù)外其余3個(gè)根系形態(tài)參數(shù)都顯著提高了胡椒對(duì)磷的利用效率，間作胡椒的這3個(gè)根系形態(tài)參數(shù)都顯著高于單作胡椒，所以，對(duì)提高磷的利用效率貢獻(xiàn)較大的是這3個(gè)參數(shù)，其中貢獻(xiàn)最大的是比根長(zhǎng)。對(duì)檳榔根系吸收養(yǎng)分效率貢獻(xiàn)最大的是比表面積，但是，間作檳榔根系比表面積相對(duì)于單作沒(méi)有顯著提高，所以間作檳榔對(duì)養(yǎng)分的吸收效率沒(méi)有顯著增加；檳榔根系形態(tài)參數(shù)與養(yǎng)分的利用效率分析結(jié)果顯示，側(cè)根數(shù)與N和P利用效率，顯著負(fù)相關(guān)，而間作檳榔側(cè)根數(shù)顯著低于單作。因此，間作檳榔對(duì)N和P的利用效率顯著提高主要源于側(cè)根數(shù)目少（表3）。

2.5 胡椒與檳榔間作對(duì)群體生物量的影響

胡椒與檳榔間作后顯著提高了地上部所測(cè)養(yǎng)分的含量，這可能促使胡椒地上部生物量增加。由圖3可知，胡椒與檳榔間作處理對(duì)胡椒生物量累積有促進(jìn)作用，與單作相比，間作處理顯著提高了胡椒地上部生物量，提高56.44%，根系生物量提高了21.05%；間作處理對(duì)檳榔根系生物量增加有促進(jìn)作用，而抑制了地上部生長(zhǎng)，但與單作處理無(wú)顯著差異。所以，胡椒與檳榔間作對(duì)胡椒的生物量有較大影響，間作體系中胡椒處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可能與間作改善了胡椒對(duì)培養(yǎng)基質(zhì)養(yǎng)分的吸收利用有關(guān)。

3 討論

有研究發(fā)現(xiàn)，胡椒/檳榔間作體系中2種作物根系生態(tài)位有重疊現(xiàn)象，而胡椒處于競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[17]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)胡椒/檳榔間作體系顯著增加了胡椒根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和比表面積等根形態(tài)參數(shù)，這對(duì)養(yǎng)分吸收有正效應(yīng)。分析發(fā)現(xiàn)，胡椒/檳榔體系顯著增加了影響胡椒間作優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵因素之一，即養(yǎng)分吸收量[18]。

間作生物量?jī)?yōu)勢(shì)在作物營(yíng)養(yǎng)方面主要是養(yǎng)分吸收量的增加和養(yǎng)分利用效率的提高[18]，本研究中胡椒與檳榔間作后對(duì)胡椒有顯著正效應(yīng)，其中地上部的生物量顯著提高，胡椒地上部N、P、K、Ca和Mg的養(yǎng)分含量都隨生物量的增加而增加，說(shuō)明這些養(yǎng)分含量都對(duì)胡椒生物量增加有很大貢獻(xiàn)。其中N含量相對(duì)于單作提高最多，提高了66.82%，K次之，提高了51.74%，而對(duì)胡椒葉片葉綠素含量影響最大的是N含量，其次為K[19]，這2種養(yǎng)分含量的增加有利于增加葉片葉綠素含量，進(jìn)而提高葉片光合作用和胡椒對(duì)其他養(yǎng)分的吸收能力，從而增加干物質(zhì)累積。所以，胡椒/檳榔間作體系中胡椒競(jìng)爭(zhēng)N和K的能力強(qiáng)，間作優(yōu)勢(shì)的主要機(jī)制之一是間作體系相對(duì)于單作能夠更多地獲取養(yǎng)分[20]，所以N和K吸收量的增加是提升胡椒/檳榔體系胡椒間作優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵因素。檳榔與胡椒間作后，生物量沒(méi)有顯著提高，但是檳榔根系N、P和K的含量略有增加，其中N、P和K都可以提高檳榔品質(zhì)，P還可以提高檳榔抵抗病蟲(chóng)的能力，在一定程度上，也可以改善檳榔黃化現(xiàn)狀和防止其發(fā)生[4]。所以，檳榔與胡椒間作后對(duì)檳榔的生長(zhǎng)也有促進(jìn)作用。

間作條件下，地下部種間根系的相互作用對(duì)作物養(yǎng)分利用效率也有影響[21]，有研究發(fā)現(xiàn)，小麥與大豆間作中養(yǎng)分利用效率對(duì)間作產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)的負(fù)作用源于二者根系的相互作用[21]。本研究發(fā)現(xiàn)間作體系顯著提高了胡椒對(duì)P的利用效率，胡椒的根長(zhǎng)密度、比根長(zhǎng)和比表面積都對(duì)P利用效率的提升有顯著正效應(yīng)，其中，比根長(zhǎng)的貢獻(xiàn)率達(dá)94%，間作體系使胡椒比根長(zhǎng)增加了64.17%，所以，間作體系顯著提高了胡椒對(duì)P的利用效率主要原因之一是間作胡椒吸收P的有效根形態(tài)增加。間作體系還提高了檳榔對(duì)N和P的利用效率，這主要源于檳榔根系側(cè)根數(shù)目減少，貢獻(xiàn)率達(dá)82%，間作體系顯著降低了檳榔根系的側(cè)根數(shù)目，這可能是導(dǎo)致間作檳榔對(duì)P的利用效率顯著增加的主要原因之一。但是通常條件下側(cè)根數(shù)目增加有利于養(yǎng)分的吸收[22-23]。所以，檳榔對(duì)N和P的利用效率增加，有可能是胡椒與檳榔根系互作，提高了檳榔吸收利用N和P的能力，胡椒與檳榔互補(bǔ)，促進(jìn)養(yǎng)分利用能力較差的檳榔對(duì)N和P養(yǎng)分的吸收利用[24-26]。這一研究結(jié)果驗(yàn)證了胡椒與檳榔間作提高了土壤中速效養(yǎng)分的含量，這與2種作物根系互作有關(guān)[27]。同時(shí)，也說(shuō)明胡椒與檳榔種間根系互作提升胡椒養(yǎng)分利用效率對(duì)間作胡椒生物量?jī)?yōu)勢(shì)有正效應(yīng)。

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