毛竹冬筍微量元素吸收與積累規律

蘇文會 封煥英 范少輝 曾憲禮 劉廣路

摘 要 為深入認識冬筍不同生長時期養分積累與毛竹生產力的內在關系，本文采用固定樣方全收獲法，研究了冬筍生長初期、中期、后期筍體（筍籜、筍肉）中Fe、Mn、Cu、Zn四種元素的吸收與積累特性，建立了4種元素積累量（Y，g）與筍高（H，cm）、筍徑（d，cm）的相關模型。結果表明：Fe、Mn、Cu、Zn隨冬筍生長表現出不同的積累特征，其中Fe和Mn在冬筍生長各個時期的含量均高于Cu和Zn；林分冬筍的積累表現為，Mn在整個生長期內的積累量呈遞增趨勢；Zn在初、中期的積累較為平緩，后期迅速增大；Fe和Cu表現為中期增長比例較小。Fe、Mn、Cu、Zn至冬筍生長末期積累量分別達37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2，在冬筍不同生長時期的積累量（Y）與筍高（H）、筍徑（d）相關模型的決定系數（R2）為0.85～0.95，H、d、Y存在較高的相關性；冬筍生長期內，Mn吸收積累速度持續加快，Fe、Zn和Cu的吸收主要集中在生長后期。

關鍵詞 毛竹；冬筍；Fe；Mn；Cu；Zn；積累

中圖分類號 S795.7 文獻標識碼 A

Abstract In this paper， four main trace elements（Fe， Mn， Cu and Zn）absorption and accumulation characteristic for winter shoots of P. edulis were studied in early， mid and late growing period， and regression models between Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）and shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）were established in each growing period to better understanding the interrelations between nutrient accumulation and yield capacity in the whole growing period of winter shoots. The datas were got through full harvest method of winter shoots on fixed samples. The results showed that the accumulation characteristic had different from Fe， Mn， Cu and Zn with the growth of winter shoot. In four trace elements， Fe and Mn content were significantly higher than that of Zn and Cu in each growing period of winter shoots. In stand scale， Mn in winter shoots accumulated faster gradually， and Zn accumulation in early and mid period was gentle， but rapidly increased in the late. However， Fe and Cu accumulation showed a smaller proportion in mid growing period. In the late growing period of winter shoots， Fe， Mn， Cu and Zn accumulation had reached 37.17， 24.53， 0.71、7.49 g/hm2. The coefficient of determination of model in Fe， Mn， Cu and Zn accumulation（Y， g）in single winter shoot for each growing period to shoot height（H， cm）and diameter（d， cm）was 0.85～0.95， indicating the high correlation H and d with Y. As shoots growing， absorption and accumulation speed of Mn increased continuously， while Fe， Zn and Cu absorption was mainly concentrated in the late growing period. The results could provide theoretical guidance for nutrient management of P. edulis in winter shoot growing period.

Key words Phyllostachys edulis； winter shoot； Fe； Mn； Cu； Zn； accumulation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.006

毛竹（Phyllostachys edulis）是我國分布面積最大的竹種，其經濟和生態價值極高[1-5]，為提高毛竹產量與竹林可持續經營能力，科研工作者對毛竹養分開展了諸多研究。冬筍作為毛竹出土前幼體，是毛竹生長的第一階段[6]，其營養狀況是毛竹后期生長的基礎，直接決定未來林分質量[7]。

目前，毛竹養分研究多圍繞成竹營養狀況與養分調控展開[8-12]，對竹筍養分利用研究較少，尤其在微量元素方面幾近空白，加之冬筍埋在林地內部，增加了研究的難度。如何通過冬筍營養管理來減少退筍、提升林地生產力尚不清楚。本研究結合周兆祥[13]測定毛竹竹稈和竹葉中微量元素含量及毛竹冬筍主要礦質元素的研究結果，重點選擇4種主要微量元素。通過毛竹冬筍生長和生物量積累連續采樣監測，研究Fe、Mn、Cu、Zn 4種元素在冬筍中含量變化與動態積累規律，探討4種元素積累量與冬筍生長的關系，旨在為冬筍時期毛竹林養分管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區概況 研究區位于安徽省黃山市黃山區，地理位置118°14′～118°21′ E，32°4′～32°10′ N，屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫15.3 ℃，降水量1 500 mm，蒸發量1 120 mm，無霜期220 d。試驗區域位于黃山國有林場內，毛竹林以材用為主，兼顧筍用，大小年明顯，林下植被豐富，主要有黃山杜鵑（Rhododendron maculiferum）、紅葉石楠（Photinia fraseri）、白背葉（Mallotus apelta）、鹽膚木（Rhus chinensis）、矩形葉鼠刺（Itea chinensis）、算盤子（Glochidion puberum）、掌葉覆盆子（Rubus chingii）等灌木以及芒萁（Dicranopteris dichotoma）、貫眾（Dryopteris crassirhizoma）、五節芒（Miscanthus floridulu）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、苧麻（Boehmeria nivea）、粗毛牛膝菊（Galinsoga parviflora）、車前草（Plantago depressa）等草本植物[14]。

試驗樣地設置在林場大坪工區的中下部，海拔480～510 m，坡度30°左右。經營措施為除草和隔年采伐，以“砍老留新、砍密留疏、砍弱留強”為原則，主伐Ⅲ度以上竹株。試驗樣地未進行施肥、墾復等撫育管理，保持自然養分循環狀況。

1.1.2 研究區土壤理化性能相關指標背景值 研究區土壤為山地黃壤，土層厚度在60 cm以上，偏酸性。根據毛竹冬筍主要分布在深度20～40 cm的土層，該土層土壤的理化性能相關指標有效含量背景值見表1。

1.2 方法

1.2.1 樣地設置 在立地條件基本一致、立竹均勻的同一試驗林坡面上，采用標準地法，設置3個處理，每個處理3次重復，共9塊樣地，編號依次為1～9號。樣地規格15 m×10 m，閉合差1/200以內，四周各留3 m緩沖帶，相鄰樣地間距離15～20 m。樣地立竹度平均為2 700株/hm2，平均胸徑9.51 cm，立竹年齡均為4年生或以下，Ⅰ～Ⅳ年生竹株百分率分別為34.0%、31.0%、26.0%、9.2%。

1.2.2 調查取樣和樣品處理 根據冬筍生長規律和試驗區的氣候特點，分3次進行采集與監測，分別代表冬筍生長初期、中期和后期，時間為12月初、次年1月初和2月初。每次選擇3塊樣地，沿竹鞭挖開土壤，采集生長在0～40 cm土層里，筍高大于10 cm的全部筍樣，測定冬筍的生長指標（筍徑、筍高、鮮質量），計算各生長指標的平均值，作為該時期的“標準單筍”。其中，筍徑為筍體最粗處直徑，筍高為筍基至筍尖的高度。剝下筍籜，稱其鮮質量，計算筍肉、筍籜比例。由于實驗為破壞性研究，3次監測與樣品采集的的樣地不重復，第1次監測樣地號為1號、5號、7號；第2次監測樣地號為2號、4號、9號；第3次監測樣地號為3號、6號、8號。

每次對每塊樣地的筍樣進行充分混合，隨機抽取筍肉、筍籜鮮樣各1.0 kg，留0.1 kg樣品測含水率，其余置于干燥箱中（105 ℃）殺青30 min，再低溫（65 ℃）烘干，粉碎，過60目篩，編號，以備Fe、Mn、Cu、Zn測定。

1.3 指標測定與數據處理

采用國家林業行業標準規定的方法，4種微量元素均使用原子吸收分光光度法（LY/T 1270-1999）測定。通過SPSS 18.0統計分析軟件對數據進行方差分析和多元回歸分析，建模。

2 結果與分析

2.1 冬筍Fe、Mn、Cu、Zn含量動態變化規律

測定了冬筍生長初期、中期和后期筍籜、筍肉中主要微量元素含量，Fe、Mn、Cu、Zn 4種元素含量隨冬筍生長不同時期動態變化如圖1～4所示。4種微量元素，Fe和Mn在冬筍中含量明顯高于Zn、Cu。冬筍全生長期，筍肉和筍籜中Fe含量分別達237.794、391.403 μg/g，Mn含量分別達285.038、126.114 mg/kg，Cu含量分別達117.512、42.169 mg/kg，Zn含量分別達9.284、5.585 mg/kg。受組織結構、成分和功能的影響，各元素在筍肉和筍籜的含量亦有差異，且隨冬筍的生長，含量變化趨勢有所不同。Mn、Cu、Zn三元素均表現在筍肉中含量較高，Fe則在筍籜中含量明顯高于筍肉。除筍肉中Fe和筍籜中Cu，其它均隨冬筍的生長呈現濃度逐漸增加的趨勢。對4種微量元素含量的差異性進行方差分析，發現Cu、Zn含量以及筍肉中Fe、筍籜中Mn在冬筍各生長時期差異不顯著，筍籜中Fe、筍肉中Mn含量隨冬筍的生長，含量不斷增大，差異達顯著水平。

2.2 冬筍Fe、Mn、Cu、Zn積累動態規律

冬筍是由竹鞭上的筍芽發育形成，筍芽受著生鞭段年齡、質量、入土深度等因子影響，萌動時間有一定差異。對某一林分而言，冬筍筍體增長的同時，數量也隨之增多，生物量和養分元素實現雙重積累。本研究中Fe、Mn、Cu、Zn的積累從單筍和單位面積林分冬筍兩個尺度進行分析。

2.2.1 單筍Fe、Mn、Cu、Zn積累規律 養分元素是伴隨冬筍生長、生物量增大而實現積累的。分析測定毛竹冬筍生長初期、中期和后期的生長與生物量指標，3個時期的標準單筍筍高分別達18.0、16.2、15.8 cm，筍徑分別達到5.4、5.3、5.2 cm，筍體絕干質量分別達266.1、224.9、225.8 g。

4種微量元素隨冬筍生長的動態積累規律如圖5～8?？梢钥闯?，單筍中的微量元素積累量以Fe最多，Mn次之，Zn和Cu較少。出筍末期，4種元素在標準單筍中的積累分別達18.59、12.27、3.74、0.36 mg。各元素在筍肉和筍籜中的積累規律也不同，筍肉的Fe、Cu積累量小于筍籜，而Mn、Zn積累量明顯大于筍籜；從冬筍生長全過程看，Mn、Zn表現為持續積累，而Fe、Cu受不斷萌發的小筍的影響，兩元素在中期積累量反而減少。

2.2.2 林分冬筍Fe、Mn、Cu、Zn的積累規律

在標準單筍測定的基礎上，結合3個生長時期的冬筍數量，研究試驗區單位面積毛竹林冬筍在各生長階段養分元素的凈積累量和最終積累量，分析了林分尺度上冬筍中Fe、Mn、Cu、Zn的動態積累過程（圖9），并對積累貢獻率進行了比較（圖10）。發現，4種微量元素在3個時期冬筍中的積累貢獻率有差異，在一定程度上反映了各時期的積累速率不同。隨著冬筍生長，Mn在林分冬筍積累速度不斷加快。前、中、后期Mn積累貢獻率分別為10.72%、31.43%、57.85%，Zn積累在前期和中期較為平緩，到后期迅速增大，而Fe和Cu則表現為中期增長比例較小，貢獻率分別僅占14.23%、14.08%。對立竹度2 697株/hm2、無施肥作業、中等立地條件的毛竹林，冬筍出土前，Fe、Mn、Cu、Zn在筍中的積累量分別為37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

2.2.3 冬筍養分積累模型 在對冬筍生長與養分元素吸收連續監測的基礎上，以2個重要生長因子筍高（H）和筍徑（d）為自變量，運用多元線性逐步回歸方法，擬合Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素積累量隨冬筍3個生長時期的動態模型（表2），通過該模型，可準確掌握不同階段冬筍微量元素的吸收與積累規律。

3 討論

冬筍是毛竹后期生長的基礎，如果冬筍營養不良，將形成退筍，從而影響林分持續生產力[7]。本文對冬筍中Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素在生長的前、中、后3個時期的含量及動態積累過程進行研究，發現四種微量元素中，Fe、Mn在冬筍中的含量明顯高于Zn、Cu。隨著冬筍的生長，不同元素表現出不同的積累特征，Mn在林分冬筍積累速度不斷加快，Zn積累在前、中期較為平緩，到后期迅速增大，而Fe和Cu則表現為中期增長比例較小，試驗林分冬筍出土前，Fe、Mn、Cu、Zn在筍中的積累量分別達37.17、24.53、0.71、7.49 g/hm2。

對植物而言，微量元素需求量雖少，但多數為酶的成分物質或葉綠體合成所必需的物質，直接參與光合、呼吸等重要代謝過程，對植物生長發育、產量和品質非常重要，所以微量元素的吸收、代謝與積累一直是植物營養學與生理學的重要研究內容[15-16]。植物對微量元素的吸收主要與生長季節和發育時期密切相關。由于不同季節氣溫、降水、土壤酶及微生物活性均有較大差異，林木根系活力和生長速率不同，凋落物分解和養分歸還狀況也不同，因此林木對包含微量元素在內的養分物質吸收與積累能力差異較大。殷秀琴等[17]通過分析紅松闊葉混交林凋落葉和土壤中Mn、Cu、Zn等微量元素的動態變化過程，發現一個年生長周期中，土壤和凋落葉中微量元素含量呈規律性變化，但不同元素間變化趨勢不同。冬筍作為毛竹特殊生長階段，從8、9月份孕筍，至12月份前，為生長初期，此時筍體較小，生長速度較慢，對各養分元素的吸收速率和積累量較低；隨著筍體的不斷發育，進入生長中期，此時氣溫進一步降低，生長速率遲緩，甚至進入短暫休眠狀態，該階段微量元素的積累貢獻率較低，部分元素甚至明顯低于初期，而進入生長后期，氣溫回升，林分生長加速，冬筍筍體生物量、各養分元素含量及吸收積累量明顯升高，并最終出土成為春筍。

森林生態系統中微量元素絕大部分積累在土壤中，林木中相對較少。劉世榮等[18]研究了東北地區落葉松人工林生態系統中Fe、Mn、Cu、Zn 4種微量元素的分布與循環特征，發現該系統微量元素有99%積累在土壤中，植物體中積累量不足1%。在林木養分吸收過程中，目標元素在土壤中的有效性也是影響植物吸收的重要因子，但有效性受土壤酸堿度[19]、有機質含量及土壤孔隙狀況等多個因素影響。從本文研究區的土壤中Fe、Mn、Cu、Zn有效態含量及其它相關理化指標分析來看，該區域土層較薄，偏酸性，肥力質量中等，而4種目標元素的有效態含量在中國土壤微量元素有效態含量中屬中等偏下水平，進一步制約了養分吸收。同時，從毛竹的生物學與生長發育特性來看，冬筍為毛竹幼體，枝、稈、葉等器官尚未分化，沒有獨立的光合過程，基本不能從土壤中吸收養分，其生長所需的物質與能量皆依賴于母竹系統，因此竹林養分狀況和供給能力是決定冬筍營養健康或退筍的關鍵因素。本文通過對冬筍生長與微量元素吸收連續監測，擬合了各生長階段微量元素積累動態模型，可為該時期毛竹林分微量元素的科學管理提供技術支撐。

參考文獻

[1] Zhou G M， Xu J M， Jiang P K. Effect of management practices on seasonal dynamics of organic carbon in soils under bamboo plantations [J]. Pedosphere， 2006， 16（4）： 525-531.

[2] Zhou G M， Meng C F， Jiang P K， et al. Review of carbon fixation in bamboo forests in China[J]. Botanical Review， 2011， 77（3）： 262-270.

[3] 陳先剛， 張一平， 張小全， 等.過去50年中國竹林碳儲量變化[J]. 生態學報， 2008， 28（11）： 5 218-5 227.

[4] 王 兵， 魏文俊， 邢兆凱， 等. 中國竹林生態系統的碳儲量[J]. 生態環境， 2008， 17（4）： 1 680-1 684.

[5] Song X Z， Zhou G M， Jiang H， et al. Carbon sequestration by Chinese bamboo forests， and their ecological benefits： assessment of potential， problems， and future challenges[J]. Environmental Reviews， 2011， 19（1）： 418-428.

[6] 任廣國. 毛竹筍期生長規律的研究[J]. 安徽林業科技， 1990， （1）： 1-4.

[7] 周芳純. 竹林培育學[M]. 北京： 中國林業出版社， 1998： 92-96.

[8] 顧小平， 蕭江華， 梁文焰， 等. 毛竹紙漿林施用氮磷鉀肥料效應的研究[J]. 林業科學， 1998， 34（1）： 25-32.

[9] 洪 偉， 陳 輝， 吳承禎. 毛竹專用復合肥研究[J]. 林業科學， 2003， 39（1）： 81-85.

[10] 郭曉敏， 牛德奎， 張 斌， 等. 集約經營毛竹林平衡施肥效應研究[J]. 西南林學院學報， 2005， 25（4）： 84-89.

[11] 郭曉敏， 牛德奎， 范方禮， 等. 平衡施肥毛竹林葉片營養與土壤肥力及產量的回歸分析[J]. 林業科學， 2007， 43（1）： 53-57.

[12] Zhao J C， Su W H， Fan S H， et al. Effects of various fertilization depths on ammonia volatilization in Moso bamboo （Phyllostachys edulis） forests[J]. Plant， Soil and Environment， 2016， 62（3）： 128-134.

[13] 周兆祥. 竹稈和竹葉的微量元素研究[J]. 竹子研究匯刊， 1991（1）： 57-63..

[14] 趙建誠. 毛竹氮素利用規律及影響因子研究[D]. 北京： 中國林業科學研究院， 2016.

[15] Brumbarova T， Bauer P， Ivanov R. Molecular mechanisms governing arabidopsis iron uptake[J]. Trends Plant Sci， 2015， 2， 124-133.

[16] Briat J F， Dubos C， Gaymard F. Iron nutrition， biomass produc-tion， and plant product quality[J]. Trends Plant Sci， 2015， 20： 33-40.

[17] 殷秀琴， 李金霞， 董煒華. 紅松闊葉混交林凋落葉、 土壤動物、 土壤的微量元素含量[J]. 應用生態學報， 2007， 18（2）： 277-282.

[18] 劉世榮， 李 金. 落葉松人工林生態系統中微量元素分布與循環的研究[J]. 林業科學， 1993， 29（1）： 2-11

[19] 王文明， 張振華， 宋海星， 等. 大氣CO2濃度和供氮水平對油菜中微量元素吸收及轉運的影響[J]. 應用生態學報， 2015， 26 （7）： 2 057-2 062.