楊虎彪 劉國道
摘 要 通過盆栽試驗研究不同光照條件(透光率73%、52%、28%和全光照)對鷓鴣茶葉生物量、葉片數、葉面積、株高、葉凈光合速率以及葉綠素熒光參數的影響,以探索適合鷓鴣茶馴化栽培的光照條件。結果表明:光照強度為52%、73%時,鷓鴣茶葉生物量、葉片數顯著高于其余處理;光照強度28%時,鷓鴣茶葉獲得最大的葉面積,但葉片數顯著下降;全光照時,鷓鴣茶葉片數和葉面積顯著下降,脫葉現象頻繁。此外,適度遮陰有利于提高鷓鴣茶的凈光合速、葉綠素熒光Fv/Fm值,且隨著光照強度的減弱鷓鴣茶莖高增量出現增長的趨勢,但過低的光照強度不利于生產性能的提高。該研究結果初步確定鷓鴣茶的需光生理特性,為馴化栽培提供重要依據。
關鍵詞 鷓鴣茶;光照強度;生長響應
中圖分類號 Q945 文獻標識碼 A
Abstract To realize the photosynthetic physiological characteristics is an important work for domesticated cultivation of Mallotus peltatus. In this paper, using pot experiment study the different right intensity(light transmittance 73%, 52%, 28% and 100%)effect to leaves biomass, leaves number, leaves area, plant height, net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters on M. peltatus to explore suitable light conditions for growth. The results show that leaves biomass and number is significantly higher than other treatments when given it 52% or 73% luminousness. For increase of leaf area, 28% luminousness are much more better than other treatments, but low light intensity led to a significant reduction in the number of leaves. Leaves number, leaves area are decreased significantly and defoliation phenomenon frequently when under 100% luminousness. Futher more, we find shading treatment be better for enhance the leaf net photosynthetic rate and the chlorophyll fluorescence parameters, but too low light intensity also not conducive to the improvement of production. Above results fully illustrates its photosynthetic physiological characteristics which provide important basis for domestication cultivation.
Key words Mallotus peltatus; right intensity; growth response
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.010
鷓鴣茶[Mallotus peltatus(Geiseler)Müll. Arg.],為大戟科野桐屬植物,起源于南亞熱帶,主要分布于印度、印尼、馬來西亞、越南、菲律賓和泰國。海南島是鷓鴣茶在我國的主要分布區,文獻記載在萬寧、陵水、三亞、白沙、瓊中、保亭、昌江、東方、樂東等地有分布[1-3]。
鷓鴣茶具有解油膩、清熱消暑和止渴生津的多種保健功效,目前越來越受歡迎,其開發產品的需求量持續增長[4]。當前,鷓鴣茶的產品加工依然完全依賴采集野生資源,由于長期過渡采摘,導致自然居群總體處于退化狀態,特別是海南東部沿海的眾多原記錄野生居群已經發生區域消亡,海南瓊中、保亭等中部地區是鷓鴣茶野生資源保存相對較好的區域,然而近年來受流動式采摘的干擾越來越頻繁,僅存的資源中心也面臨損毀的危險。人工馴化栽培是解決當前原材料需求關鍵,也是開展野生資源保護的重要措施。然而,目前對其馴化栽培生態學方面的研究鮮見報道,筆者采用人工遮光處理的方法研究4種不同光照強度對鷓鴣茶葉生物量、葉片數、葉面積、株高、葉凈光合速率以及葉綠素熒光參數Fv/Fm值的影響,以掌握適宜鷓鴣茶馴化栽培的光照條件,為人工馴化栽培提供科學的依據。
1 材料與方法
1.1 材料
供試材料為用種子繁育的1年生實生苗,篩選長勢一致、無病蟲害的移栽為盆栽,恢復生長后開始試驗處理。
1.2 方法
1.2.1 試驗設計 試驗于2016年4月~2016年8月在中國熱帶農業科學院儋州院區的玻璃溫室大棚進行。2016年3月將1年生的鷓鴣茶種苗移植于基質為壤土的塑料盆(高40 cm,盆口直徑28 cm,底部直徑25 cm)中,每盆定植1株,移植恢復生長后開始試驗處理。采用遮光網處理遮光,設計全光照、透光率73%、透光率52%和透光率28% 4種光照處理(遮光度用TEAS-1330A照度計測定;遮光材料為普通黑色遮光網),每種處理 11盆。開始試驗后,每天定量澆水1次,保證水分條件一致。
1.2.2 測定方法 形態指標和葉片生物量的測定。試驗開始后每30 d測定各處理的葉片數、葉面積和株高,并采用CI203手持式激光葉面積儀測定植株頂葉往下的第3~4葉位的7個葉片的葉面積。上述測定指標的增量為后30 d 測定值-前30 d 測定值。試驗于2016年8月14日結束,觀測結束后分別采集各處理的全部葉片置于70 ℃的烘箱中烘干48 h至恒重,稱量計重各處理的葉片總干重。
光合指標、葉綠素熒光Fv/Fm的測定。光合指標的測定于形態指標和生物量測定結束前(2016年8月8日9 : 00-11 : 00),采用 Li-6400光合作用測定儀測定凈光合速率[測定過程中測定葉室溫度、CO2濃度與環境條件一致,光合有效輻射約為1 100 μmol/(m2·s)]。測定時每個處理測定5片葉子,每株選擇1片成熟葉片(自莖頂端下第5~7葉)作為測定對象;葉綠素熒光選用PAM 2500測定,所選葉片與測定光合指標的葉片相同。
1.3 數據分析
對觀測數據進行統計和計算后,在DPS7.55軟件下對觀測數據進行單因素差異性分析。顯著性水平0.05。
2 結果與分析
2.1 遮光處理對鷓鴣茶葉生物量、葉片數和葉面積的影響
2.1.1 遮光處理對鷓鴣茶葉生物量的影響 由圖1可以看出,遮光處理120 d后,光照強度52%的葉生物量顯著高于光照強度100%和28%,與光照強度73%的葉生物量沒有顯著差異;光照強度73%的葉生物量也顯著高于光照強度100%,而與其余處理沒有顯著差異。上述結果說明,全光照條件下鷓鴣茶葉生物量的增加受到抑制,較適宜于葉生物量積累的光照強度區間為52%~73%,葉生物量積累的最佳光照強度為52%。
2.1.2 遮光處理對鷓鴣茶葉片數和葉面積的影響
由表1可以看出,遮光處理120 d后,光照強度73%和52%的鷓鴣茶葉片數明顯高于其余各處理;全光照和光照強度28%處理下,鷓鴣茶葉片數量較少且差異不顯著。表2中可見,在遮光30 d后,各處理間葉面積出現一定的差異;處理120 d后,光照強度52%和28%的鷓鴣茶葉面積顯著高于全光照和73%的處理。研究發現,全光照下鷓鴣茶葉片數少,葉面積顯著低于其余各處理,且葉片非正常脫落現象頻繁;光照強度28%時,極少發生葉片脫落現象,葉片數量未明顯增多,但葉面積增大明顯。葉片產量是鷓鴣茶生產性能的主要指標,上述結果充分說明鷓鴣茶只在合適的遮光環境下才利于葉片的分化和生長
2.2 遮光處理對鷓鴣茶株高的影響
由圖2可以看出,試驗開始第1個月鷓鴣茶株高增量最大,但各處理間差異不顯著,隨著培養時間的延長,株高增量出現延緩趨勢,但總的來說適度遮光有利于株高的提升。試驗開始前30 d由于供試植株受原有能量積累的影響,各處理總體表現出株高普遍增長的趨勢;隨著培養時間的延長,遮光處理對株高增量的影響逐漸表現,至60 d時光照強度28%的處理對株高增量的影響顯著高于光照強度100%;而全光照下由于生長明顯受到抑制,后期株高增量平穩;光照強度52%的處理對鷓鴣茶株高增量的影響最明顯,經過前期的適應生長至120 d時,其對株高增量的影響優勢充分表現,此階段的株高增量顯著高于其它處理。
2.3 遮光處理對鷓鴣茶凈光合速率、葉綠素熒光Fv/Fm的影響
由圖3可以看出,全光照下凈光合速率、葉綠素熒光Fv/Fm值顯著低于其余各處理。由于鷓鴣茶在自然狀態下屬于植被層的中下層,而本試驗中將其置于全光照下長時間處理,導致其光合系統受不同程度的損傷,因此總體表現出凈光合速率和葉綠素熒光Fv/Fm值低于其它處理的現象。而光照強度為52%和73%處理的凈光合速率較其它要高,也是導致處于這一光照供給區間的葉片數和葉片生物量高于其它處理的主要原因。
3 討論
植物對光的喜好程度直接影響植物生長發育,自然界中也因需光特征不同而特化出不同的植物類型,充分掌握物種本身的需光生理特性是完成野生資源馴化栽培的重要內容。充分掌握需光生理的基礎上開展適宜的栽培技術措施是馴化栽培的重要手段,對于喜蔭的植物適度遮光是有利于其生長發育,目前對滇重樓(Paris polyphylla var. yunnanensis)、草果(Amomum tsaoko)、黃精(Polygonatum sibiricum)等藥用植物的馴化栽培均利用了遮光保濕等技術措施[5-7]。鷓鴣茶在群落中屬于間生灌木層,總體喜郁閉度較高的生境,大致可分為2大類型,第一類型是生于溝谷密林下,此類型所處環境為海拔相對較高,生境郁閉度高,土壤為山地黃壤,巖石少;第二類型是生于河谷兩岸疏林下,此類型所處環境為海拔較低,光照度相對豐富,土壤為砂壤土,巖石眾多。本研究發現,不同遮光處理下鷓鴣茶的生長表現不同,光照強度52%下獲得最高的生物量,光照強度73%的生長表現次之,而在全光照下總生物量最低且出現脫葉及死苗現象,上述結果與鷓鴣茶在野生狀態下的生長表現是一致的,說明鷓鴣茶的生長需要一定的遮光環境。
有研究表明,植物在遮光條件下為了更好地利用光能,通過對莖總長及葉面積的調整,使植株向未被占據的領域擴展,增加植株整體受光面積[8]。本試驗結果表明,隨著光照強度的減弱,鷓鴣茶凈高增量出現增長的趨勢,而透光率只為28%時,葉面積增長較其它處理更為明顯,充分說明隨著光強的減弱鷓鴣茶通過增加生長來適應光環境的變化,這一結果與薛思雷等[9]對水曲柳和蒙古櫟的研究結果一致。其次,葉是植物營養器官中對環境變化最為敏感的器官,其形態的改變被認為是對環境適應的最直接響應,遮陰條件下植株通常通過總葉面積的增大競爭光能利用[10],本研究結果表明,光照強度73%和52%時,鷓鴣茶葉片數明顯增多,使總葉面積增大而達到充分利用光能的目的。
光是影響植物生長、發育及自然分布的最重要的因素之一,其最直接的影響是光合作用。Fv/Fm值反映了光系統Ⅱ(PSⅡ)反應中心的內稟光能轉換效率,是葉片光合作用過程中光系統對光能吸收、傳遞的重要指標[11-13]。本研究結果顯示,適度遮光有利于提高鷓鴣菜的凈光合速率、葉綠素熒光Fv/Fm值,而全光照則造成光合系統破壞從而使凈光合速率、葉綠素熒光Fv/Fm值下降。鷓鴣茶的馴化栽培是解決當前產業發展需求的重要舉措,通過馴化栽培穩定鷓鴣茶加工原材料供給也是緩減對野生居群破壞的主要途徑。綜合上述,本研究初步發現鷓鴣茶的需光特性,透光率為52%~73%時,可獲得較好的生產性能,而全光照或過低的光照強度均不利于其生長,這對開展鷓鴣茶的馴化栽培具有重要的指導意義。
參考文獻
[1] Wu C Y, Raven P H, Hong D Y, et al. Flora of China[M]. Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St.Louis, 2008, 11: 226-228.
[2] 胨煥鏞, 張肇騫. 海南植物志[M]. 北京: 科學出版社, 1965, 2: 155-156.
[3] 林 海, 周 升. 海南山苦茶的生物學特性及其生態分布[J]. 海南大學學報自然科學版, 1992, 10(4): 32-34.
[4] 韓碧群, 彭 勇. 山苦茶的應用歷史與研究現狀[J]. 中國現代中藥, 2013(5): 434-438.
[5] 張金渝, 虞 泓, 張時剛, 等. 滇重樓與華重樓的野生馴化和繁殖技術研究[J]. 西南農業學報, 2004, 17(3): 314-317.
[6] 趙 致, 龐玉新, 袁 媛, 等. 藥用作物黃精栽培研究進展及栽培的幾個關鍵問題[J]. 貴州農業科學, 2005, 33(1): 85-86.
[7] 徐如意. 草果栽培技術[J]. 廣西熱帶農業, 2003(2): 22-23.
[8] 朱肖鋒, 周守標, 鄭和權, 等. 遮光對馬蹄金生物量分配和形態特征的影響[J]. 生態學雜志, 2009, 28(7): 1 419-1 422.
[9] 薛思雷, 王慶成, 孫欣欣, 等. 遮蔭對水曲柳和蒙古櫟光合, 生長和生物量分配的影響[J]. 植物研究, 2012, 32(3): 354-359.
[10] 刁俊明, 陳桂珠. 盆栽桐花樹對不同遮光度的生理生態響應[J]. 生態學雜志, 2011, 30(4): 656-663.
[11] 姜星星, 董必成, 羅芳麗, 等. 光強對比度對大米草克隆整合作用的影響[J]. 應用生態學報, 2014, 25(10): 2 826-2 832.
[12] Walters M B, Reich B P. Are Shade Tolerance, Survival, and Growth Linked? Low Light and Nitrogen Effects on Hardwood Seedlings[J]. Ecology, 1996, 77: 841-853.
[13] 張守仁. 葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J]. 植物學通報, 1999, 16(4): 444-448.