草果兩型植株的繁育差異研究

李國棟　張洪武　劉小莉　錢子剛　管開云　楊耀文

摘要： 草果（Amomum tsaoko）是具有柱頭卷曲機制的姜科植物，該研究通過觀察和分析傳粉者的訪花行為、草果的花蜜分泌和最終的結實率，探索其花蜜分泌模式與傳粉行為的相互關系，以及對其兩型植株繁殖的影響。結果表明：草果兩型植株的花蜜分泌在1 d花期的16：40—19：00期間達到高峰；上舉型花比下垂型花能夠提供更多的花蜜，下垂型花的花蜜分泌受環境溫度、光照、濕度的顯著影響，其結實率也顯著低于上舉型花。中華蜜蜂（Apis cerean cerana）是觀察點頻率最高的有效傳粉者，在1 d花期里訪花頻率呈現雙峰模式，訪花行為受到溫度和濕度的顯著影響，78% 或18 ℃ 較適宜訪花。1 d花期中溫度、濕度的變化，以及花蜜的動態分泌模式共同促進這一雙峰訪花模式的形成。草果花蜜分泌模式和雙峰訪花模式均與草果的柱頭卷曲運動匹配，對吸引昆蟲精確傳粉、維持柱頭卷曲機制有重要意義。草果兩型植株之間，環境因素對它們花蜜分泌的影響顯著不同，導致傳粉者不同的訪花行為反應和繁殖結果。適當增加居群中上舉型植株數量，可能是提高產量的一個有效方法。

關鍵詞： 草果， 花蜜分泌速率， 雙峰訪花模式，結實率， 繁殖

中圖分類號： Q945

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10131210

草果（Amomum tsaoko） 果實為常用中藥，味辛性溫，歸脾、胃經；有溫中健胃、消食順氣、祛寒濕的功能；用于治療心腹疼、食積不消、止瀉、嘔吐、食欲不佳、咳嗽痰多、胸滿腹脹等癥（Chinese Pharmacopoeia Commission，2015）；也作辛香料添加于食物中。因此，草果在云南作為一種經濟作物栽培，如何提高其產量和質量成為影響生產的核心問題。姜科植物有約1 300種，是亞洲熱帶地區物種多樣性最豐富的一個類群（Larsen et al，1998）。姜科植物的性表達較豐富，其中之一為柱頭卷曲機制（Smith，1989； Cui et al，1996； Sakai & Nagamasu，1998； Renner，2001； Barrett，2002； Ren et al，2007）。柱頭卷曲機制是通過柱頭的卷曲運動而改變其位置，避免自交、促進雜交的一獨特的、主動的機制（Renner，2001； Li et al，2001a， b， 2002；Zhang & Li，2002； Barrett，2002； Wang et al，2005a，b； Takano et al，2005）。草果是具柱頭卷曲機制的姜科植物（Cui et al，1996）。因此，在一個草果居群中，同時存在上舉型和下垂型兩類植株，它們的主要區別在于開花時柱頭卷曲的方向不同，從而使得兩類植株的花在傳粉中處于互惠的狀態（Cui et al，1995； Li et al，2001a， b）。草果單朵花的花期僅為1 d；在1 d花期的上午，上舉型植株的花（上舉型花）：柱頭下垂，處于接受花粉的狀態；下垂型植株的花（下垂型花）：柱頭上舉以避開傳粉昆蟲，爾后花藥開裂。下午，下垂型花的柱頭下垂而接受花粉，上舉型花的柱頭上舉以避開傳粉昆蟲，花藥開裂。因此，下垂型花為雄性先熟，其上午為上舉型花提供花粉；上舉型花為雌性先熟，其下午為下垂型花提供花粉。

植物繁殖期間，通常需要提供報酬來吸引傳粉者，而花蜜是一個重要的報酬（Kayna et al，2011）。已有的研究表明：越是報酬豐厚的植物越能獲得傳粉者更多的訪問（Waddington，1981； Zimmerman，1983； Galen & Plowright，1985； Thomson et al，1989； Cresswell，1990； Neff & Simpson，1990； Real & Rathcke，1991； Mitchell，1993）；傳粉者的訪花頻率影響植物的適合度（Zimmerman，1983； Real & Rathcke，1991； Mitchell & Waser，1992； Mitchell，1993； Hodges，1995）；花蜜分泌可能與傳粉者、環境因素、植物資源的配置等因素有關系（Ordano & Ornelas，2004）。植物均以特定的節律分泌花蜜，以更好吸引傳粉者（Kayna et al，2011）；花蜜分泌模式可能暗示了某種動物和植物之間的關系（Galetto & Bernardello，2004， 2005）。姜科植物的主要傳粉者為蜜蜂、鳥等長喙動物（Ippolito & Armstrong，1993； Kato et al，1993； Sakai et al，1999）；它們和姜科植物的花之間存在協同進化關系（Kato et al，1993）。傳粉者和花之間互惠的相互作用一直是進化生態學的一個核心問題（Yuan et al，2007； Kim et al，2011）。因此，探索具有柱頭卷曲機制的草果以什么樣的節律分泌花蜜，以及如何與傳粉昆蟲之間建立相互關系而影響其繁殖，不僅具有進化生態學的意義，而且還可為如何提高草果產量提供傳粉生物學和繁育生物學的依據。對草果繁育過程的探索也是研究如何提高其果實產量的必要前提。基于此，本研究主要關注以下三個問題：（1）在1 d的花期里，草果花蜜分泌模式是怎樣的？（2）草果花蜜分泌模式和傳粉昆蟲之間如何建立聯系？（3）草果兩型植株的繁育是否有差異？

1材料與方法

1.1 材料

草果為多年生植物，通常高2～3 m。穗狀花序生于根莖，小花密集?；ㄆ?—6月，9—12月果實成熟（Wu & Raven，2000）。在實驗觀察點，花序通常由21～135朵鮮黃色的小花組成，每天2～15朵小花開放，單花壽命1 d，黎明開放，黃昏凋萎；花蜜由兩個肉質的上位腺體分泌，積累在花冠管基部。草果區別于同屬其他植物的3個形態特征：唇瓣鮮黃色，且有兩條紅色的花蜜指引帶；具有藥隔附屬體；葉舌棕紅色、革質。

1.2 野外觀察點

草果分布在云南，但在調查中發現其野生居群幾乎滅絕（Wu & Raven，2000）。野外觀察點設在高黎貢山潮濕的山谷里，居群 1 （24°50.289′ N， 98°46.501′ E， 海拔2 070 m）距離居群2（25°3.702′ N， 98°30.129′ E， 海拔2 219 m）約3 km，居群四周均有常綠闊葉林遮蔽。草果生長在山谷坡面和谷底，已經超過20多年。

1.3 野外觀察

野外觀察在盛花期進行，即2007—2009年每年的5月。在居群1隨機選取兩型植株各12株，共24株，每一植株連續觀察2～3 d，每天隨機選取2～4朵花。每朵花均掛牌標記，開放前用單層紗布罩套以避免昆蟲訪花。開花期間，每間隔2 h，用一次性注射器（刻度精度為0.01 mL）（Li et al，2006）抽取每朵花分泌的花蜜。為探索花蜜分泌模式，一共檢測了77朵上舉型花和83朵下垂型花。每間隔30 min，在居群中心監測并記錄溫度和濕度變化。

1.4 野外實驗

在同一天同一居群，隨機選取3個同型植株，每一植株隨機選取8～14朵花，隨機分為2組。第1組為控制組，開花前用黑布包裹以避免陽光透射，用光度儀（ZDS-10）測量花朵的光照度為0 lx；第2組為對照組，開花前僅用單層紗布罩套花朵，以避免昆蟲訪問，觀察期間花朵的光照度為155～91 300 lx。被選取的花朵均掛牌標記；開放期間，每間隔2 h，用一次性注射器（刻度精度為0.01 mL）抽取每朵花分泌的花蜜。為探索光照對兩型花花蜜分泌的影響，一共觀察上舉型花40朵，下垂型花38朵。

1.5 傳粉觀察

對2個草果居群的傳粉觀察超過90 h，并用相機和錄像機記錄。每次觀察，均在同一居群中隨機選取3個不同的植株進行同步觀察，作為3個重復。每一植株隨機選取5～8朵花，同時進行連續30 min的觀察記錄。當訪花昆蟲接觸到花的性器官時，計為訪花1次；每次訪花，訪花昆蟲種類、訪花時間（訪花昆蟲在花朵里的停留時間）均被記錄。一共觀察了301朵花。捕獲部分訪花者，投入裝有乙酸乙酯的瓶中殺死，每類昆蟲制作3個標本，保存在云南中醫學院中藥資源標本室，用于昆蟲種類的鑒定；其余蟲體在顯微鏡下觀察、解剖，確定花粉落在它們身體上的位置，以及消化道內是否有花粉。

1.6 結實率

2007年5月25日，在2個居群里隨機選出30個植株進行連續2 a的觀察，包括14個上舉型植株和16個下垂型植株（居群1： 8個上舉型植株+8個下垂型植株；居群2： 6個上舉型植株+8個下垂型植株）。2007年10月，發現居群1中2個選出的上舉型植株被落下的樹枝打死；而且，有6個植株僅有1個果序；所以，每一植株隨機選取1～4個果序， 一共采集26個上舉型植株的果序（共計316個果實）、32個下垂型植株的果序（共計303個果實）。2008年10月，每一植株隨機選取3～8 個果序，一共采集52個上舉型植株的果序（共計503個果實）、64個下垂型植株的果序（共計590個果實）。 統計每一果序的果實數量和小花數量，依據公式（果實數量 ÷ 小花數量 × 100%）計算果序的結實率。

1.7 數據分析

采用SPSS（16.0 version）進行數據分析。花蜜總量（mL）、花蜜分泌速率（單位：mL·h1·f1，毫升/每小時/每花）、（昆蟲）訪花頻率（單位：t·30 min1·f1，次數/30分鐘/每花）、（昆蟲）停留時間即單花處理時間（單位：s·v1·f1，秒/每次訪問/每花）、溫度、濕度、結實率、花序小花數量等先經過方差齊性檢驗（Homogeneity of variance test），然后采用一般線性模型（GLM）進行方差分析。采用線性回歸（Linear regression）檢測傳粉行為分別與花蜜分泌、溫度、濕度之間的相關性。

2結果與分析

2.1 草果兩型花的花蜜分泌模式

在1 d花期里單朵花分泌的花蜜總量，上舉型花為0.176 ± 0.094 （x ± s， 變幅：0.010～0.338）mL，下垂型花為0.113 ± 0.067（0.004～0.266）mL，兩者之間有極顯著的差異（df=91， F=19.203， P=0.000 < 0.01）。兩型花的花蜜分泌速率（mL·h1 ·f1）隨著時間的推移逐漸增加，在16：40—19：00期間達到頂峰；上舉型花的分泌速率顯著高于下垂型花（df = 67， F=5.554， P=0.021 < 0.05）。從8：40開始，每間隔2 h的花蜜分泌速率，在上舉型花之間有顯著差異（df=34， F=3.410， P=0.021 < 0.05），而在下垂型花之間有極顯著差異（df=33， F=5.782， P=0.002 < 0.01）（圖1）。

2.2 生態因子對兩型花花蜜分泌速率的影響

在居群1，花蜜分泌速率在同一天（2009/5/12）的3個上舉型植株之間有極顯著差異（df=9， F=33.302， P=0.000 < 0.01），在同一天（2009/5/13）的7個上舉型植株之間有顯著差異（df=21， F=3.595， P=0.023 < 0.05）。在居群2，花蜜分泌速率在同一天（2009/5/10）的6個下垂型植株之間沒有顯著差異（df=18， F=0.967， P=0.475 > 0.05），在同一天（2009/5/11/）的3個下垂型植物之間也沒有顯著差異（df=9， F=0.849， P=0.474 > 0.05）。

在居群1，同一天的花蜜分泌速率在3個上舉型植株之間有極顯著的差異（df=9， F=8.915， P=0.009 < 0.01），但是，在來源于同一植株的控制組和對照組之間卻沒有顯著差異（df=6， F=0.131， P=0.727 > 0.05）。相反，花蜜分泌速率在3個下垂型植株之間沒有顯著差異（df=9， F=3.473， P=0.082 > 0.05），但是，來源于同一植株的控制組顯著高于對照組（df=6， F=6.098， P=0.039 < 0.05）。

觀察期間（每天8：00—19：30）的平均溫度為19.1 ± 3.2（16.7～22.2）℃，不同觀察日之間有極顯著差異（df=168， F=28.755， P=0.000 < 0.01）；而平均濕度為70.3 ± 21.9（50.9～95.7）%，不同觀察日之間有顯著差異（df=168， F=124.532， P=0.000 < 0.01）。對于下垂型花，花蜜分泌速率在不同的環境溫度之間有極顯著差異（df=32， F=4.066， P=0.007 < 0.01）（圖2），在不同的環境濕度之間有顯著差異（df=46， F=3.405， P=0.012 < 0.05）（圖3）。

2.3 昆蟲傳粉

熊蜂Bombus spp.是草果的專性傳粉昆蟲（Cui et al，1996），在此次野外觀察期間僅發現6只雄蜂偶然訪花，它們停留的總時間沒有超過1 h。中華蜜蜂（Apis cerean cerana）的訪花頻率最高，為了采集花蜜，它們進入花朵而觸碰到花藥或柱頭，翅膀、足、觸角等身體部位粘滿草果的花粉，可以判斷它們是草果的有效傳粉昆蟲。在中華蜜蜂體內發現大量的花粉粒，說明它們采食草果花粉（圖4）。

中華蜜蜂對上舉型花、下垂型花的訪花頻率分別是8.074 ± 4.1107（1～21）和 7.919 ± 4.5591（1～18）t·30 min1·f1，兩者之間沒有顯著差異（df=300， F=0.045， P=0.832 > 0.05）。中華蜜蜂對上舉型花、下垂型花的單花處理時間分別是9.968 ± 12.8640（1～125）和7.533 ± 9.1425（1～63）s·v1·f1，上舉型花極顯著的高于下垂型花（df=1877， F=8.256， P=0.004 < 0.01）。中華蜜蜂的訪花頻率與草果上舉型花的花蜜分泌速率之間存在顯著的正相關性（t=2.366， R=0.591， P=0.036 < 0.05）。

中華蜜蜂在下午（16：50—17：30）的訪花頻率最高，其次是在中午（12：40—13：10），因此，在1 d中形成2個高峰（圖5）。訪花頻率在15、16、17、18、19、20 ℃等不同環境溫度之間有極顯著的差異（df=6， F=5.207， P=0.000 < 0.01），18 ℃時達到其最大值：7.960 ± 3.3971（3～15）t·30 min1·f1；在78%、80%、82%、85%、88%、90%、92%、94%、95%、96%、97%等不同環境濕度之間也有極顯著的差異（df=11， F=6.906， P=0.000 < 0.01），78%時達到其最大值：8.786 ± 3.5121（5～16）t·30 min1·f1。中華蜜蜂單花處理時間在不同環境溫度之間有極顯著的差異（df=6， F=17.176， P=0.000 < 0.01），在不同環境濕度之間也有極顯著的差異（df=11， F=19.485， P=0.000 < 0.01）。處理時間和環境濕度（t=3.198， R=-0.074，P=0.001 < 0.01）、溫度（t=1.979， R=-0.046，P=0.048 < 0.05）之間都有顯著的負相關性。

2.4 結實率

上舉型、下垂型的花序結實率分別是15.013 ± 1.059（1.03～54.00）%和10.615 ± 0.965（0.78～37.78）%，上舉型極顯著的高于下垂型（df=174， F=9.298， P=0.003 <0.01）。

3討論

3.1 草果花蜜分泌模式

本研究表明草果兩型花的花蜜分泌速率在1 d的花期里均有變化，在16：40—19：00期間達到高峰。上午，草果兩型花處于互惠的傳粉狀態（下垂型花的柱頭上舉，花藥開裂而釋放花粉；同時，上舉型花的柱頭下垂而接受花粉；下垂型花為上舉型花提供花粉），其花蜜的分泌速率較低，分泌量少，隨著時間的推移而逐漸增高。同時，由于環境溫度的逐漸增高，使得中華蜜蜂逐漸變得活躍，它們為了得到更多的花蜜而必須不斷訪花，這有利于下垂型花的花粉傳播，同時也有利于上舉型花的柱頭接受花粉。下午（16：40—19：00），兩型花的花蜜分泌速率均達到高峰，大多數上舉型花的花藥在其柱頭上舉后開裂，大多數下垂型花的柱頭下垂而進入受粉狀態（上舉型花為下垂型花提供花粉）；中華蜜蜂的訪花頻率也隨之達到高峰。中午（13：00—14：00），大多數的下垂型花處于“無性”狀態，也就是它們的柱頭還沒有下垂而處于接受花粉的狀態，而花藥基本是空的，在此期間，下垂型花的花蜜分泌速率下降，而中華蜜蜂的訪花頻率也相應降低。當草果下垂型花進行性轉化、處于“無性”狀態時，傳粉者的訪問基本是無效的，此時花蜜分泌速率的降低，可能也反映了花蜜分泌模式對柱頭卷曲運動的配合。較之雌性階段，植物在花期投入更多的資源在其雄性階段，特別是對于花粉的成熟、供應（Zhang & Jiang，2001）。上舉型花是雌性先熟，其早期的雌性階段分泌的花蜜比后期的雄性階段少，可能有利于其花粉的成熟和呈現，一定程度上也反映了草果花蜜分泌模式和柱頭卷曲運動的配合。

植物必須通過花蜜分泌速率的變化以吸引更多

的傳粉者（Deng et al，2005），因此，花蜜按一定的節律進行分泌（Kayna et al，2011）?；鄯置诓煌诨ǖ拇笮　㈩伾绕渌卣?，其實是花的一個生理特征，反應出植物內部資源分配的某種策略（Rathcke，1992）。對于有花植物，花蜜的動態分泌是一個潛在的適應策略，對于雌雄蕊異熟的植物特別重要（Nepi et al，2001）。異型雌雄蕊異熟被認為源于同步的雌雄蕊異熟，朝著雌雄異株的方向進化（Renner，2001）。而柱頭卷曲機制是一種特殊的異型雌雄蕊異熟，通過精確的傳粉得以維持（Ren et al，2007）。因此，對于具有柱頭卷曲機制的草果，其花蜜的動態分泌配合了柱頭卷曲運動，應該是長期自然選擇的結果，對吸引昆蟲精確傳粉、維持柱頭卷曲機制有重要意義。

3.2 雙峰訪花模式

對于本研究所觀察的草果居群，中華蜜蜂是頻率最高的有效訪花者。中華蜜蜂的訪花頻率在一天里呈現兩個高峰，分別在中午（12：40—13：10）和下午（16：50—17：30）。雙峰訪花模式在具有柱頭卷曲的豆蔻屬（Amomum sp.）（Ren et al，2007）、山姜屬（Alpinia sp.）（Li et al，2001b； Takano et al，2005）植物中均有報道，提示了其花朵在1 d花期中性功能狀態和傳粉者的覓食行為是匹配的；也可能提示柱頭卷曲機制的進化發生于類似的生境，傳粉者在中午減少訪花行動（Takano et al，2005）。

已有的蜜蜂通常行為的研究表明，蜜蜂的體溫取決于環境溫度，當它們的身體獲得足夠的熱量時才能開始覓食，環境溫度越低，蜜蜂能夠開始覓食的時間越晚（Heinrich，1996）。當環境溫度太高時，體型大的蜜蜂種類必須停止覓食，因為過高的溫度導致它們身體水分的消耗超過攝入（Takano et al，2005）。本研究發現，環境溫度、濕度均極顯著地影響中華蜜蜂在觀察居群中的活動。78% 的環境濕度，或18 ℃的環境溫度非常適宜中華蜜蜂的活動，當溫度或濕度變低時，中華蜜蜂每次訪花在花朵里的停留時間將延長。本研究的觀察點位于潮濕的常綠闊葉林里，13：00—16：00期間的溫度通常超過18 ℃，而濕度常常高于78%（據作者觀察）。因此，環境溫度和濕度對傳粉者行為的影響，是雙峰訪花模式形成的原因之一。此外，草果兩型花花蜜分泌的動態變化也促成雙峰訪花模式的形成，因為中華蜜蜂的訪花頻率與草果上舉型花的花蜜分泌速率之間有極顯著的相關性，說明它們對花蜜分泌的變化是有反應的。上午，一方面是花蜜分泌速率逐漸增高，花蜜不斷增多；另一方面是環境溫度的逐漸增高，中華蜜蜂逐漸變得活躍，它們在12：40—13：10達到第一個訪花高峰，這一高峰的形成有利于下垂型花的花粉擴散和上舉型花的柱頭受精。下午，花蜜分泌速率持續增高，在16：40—19：00期間達到高峰，吸引中華蜜蜂不斷飛回花朵，在16：50—17：30 達到第二個訪花高峰。此時，上舉型花的花藥開始開裂，下垂型花的柱頭下垂而進入授粉通道。因此，第二個訪花高峰的出現有利于上舉型花的花粉傳播和下垂型的柱頭受精。在13：10—16：50期間，草果兩型花分別處于性轉化階段，多數花處于“無性”狀態，此時由于溫度、濕度的影響導致中華蜜蜂訪花頻率的下降，在事實上避免了無效訪花。所以，雙峰訪花模式和草果的柱頭卷曲運動是匹配的，有利于草果兩型花的互惠傳粉。

3.3 草果兩型植株的繁育差異

受精5 d以后，草果子房開始變大，在接下來的20～30 d期間，迅速生長；此時，部分已受精的子房由于干旱而脫落（Cui et al，1996）。這些脫落的子房對植株的繁殖沒有貢獻，所以，排除這些花期以后脫落的受精子房來計算其結實率，更能反應出草果真實的繁殖狀態。本研究表明上舉型植株的結實率極顯著高于下垂型植株，可能提示了上舉型植株的適合度更高。

花蜜分泌不僅受到植物生理狀態的影響，還受環境溫濕度、土壤濕度和營養成分等因素的影響（Rathcke，1992； Boose，1997）。本研究表明，從花蜜分泌速率到中華蜜蜂訪花，草果兩型植株（花）之間存在顯著差異。在相同的環境狀態下，上舉型花的花蜜分泌速率顯著高于下垂型花；花蜜分泌速率在上舉型植株之間有顯著差異，在下垂型植株之間沒有顯著差異。環境溫度、光照、濕度顯著影響下垂型花的花蜜分泌速率，在低濕度（<64%），或者避光的條件下，其分泌速率將增高；當環境溫度約為20 ℃時，其分泌速率達到一個高峰。由于對環境溫度、濕度、光照的變化更為敏感，對比上舉型，下垂型花的花蜜分泌在其1 d花期里的不同時間之間有極顯著的變化?；谶@些分析，花蜜分泌作為一個花的生理特征，在草果兩型花之間是不同的，盡管它們在形態上類似。已有研究報道花蜜分泌速率在許多居群或物種的不同植株之間有顯著差異（Pleasants，1983； Marden，1984； Wyatt & Shannon，1986； Real & Rathcke，1988； Thomson et al，1989； Hodges，1995）?；鄯置诹吭谕晃锓N的雄花和雌花之間也可能不同（Pacini et al，2003）。

對于傳粉者而言，依據少量的花朵樣本推測植株花蜜分泌的平均速率，檢測出植株之間的差異，本質上是一個統計學問題。傳粉者搜索了同一植株的少量高回報的花朵后，為了獲得更多的報酬，通常要轉移到另一個植株（Broose，1997）?；鄯置诘淖兓赡苁箓鞣壅吆茈y基于花蜜分泌的平均速率在居群中鑒別植株，從而誘使傳粉者為了期望更多的報酬，頻繁的離開植株或花朵而訪問其他植株或花朵，這將有利于增加花粉的擴散距離、促進居群內更遠距離的雜交。

傳粉者對不同的花蜜量有不同的反應，植物的繁殖成功可能是這一反應的重要結果（Pyke et al，1988； Zimmerman & Pyke，1988； Mitchell & Waser，1992； Mitchell，1993）。草果上舉型植株提供的花蜜量顯著高于下垂型植株，中華蜜蜂對上舉型花的處理時間極顯著地長于下垂型花，上舉型植株的結實率顯著高于下垂型植株。因此，草果兩型植株之間繁殖成功的差異，可能是由于它們花蜜分泌的顯著差異，包括它們對環境因素變化的不同反應，由此導致的傳粉者不同的訪花行為，最終導致兩型植株之間結實率的顯著差異。另外，有研究表明，草果上舉型植株的結實率在不同年份之間沒有顯著差異，相反，下垂型植株的結實率在不同年份之間有顯著差異，提示上舉型植株的繁殖不易受環境因素的影響，而下垂型植株的繁殖易受環境因素的影響（Yang et al，2016）。草果兩型植株的這一差別可能也與其花蜜分泌的不同有關，因為本研究發現環境溫度、濕度、光照的變化不能顯著影響上舉型花的花蜜分泌，而顯著影響下垂型花的花蜜分泌；而且，花蜜分泌速率在上舉型植株之間有顯著或極顯著的差異，相反，在下垂型植株之間沒有顯著差異。對于這個問題的探索還有待進一步的深入研究。

對柳葉菜（Epilobium canum）的栽培試驗表明，其花蜜分泌速率變化主要是由遺傳因素引發的（Broose，1997）?；鄯置谒俾首兓倪z傳證據在栽培的苜蓿（Teuber et al，1990）、三葉草（Hawkins，1971），以及在多花紫茉莉（Mirabilis multiflora）的野生居群（Hodges，1995）中都有發現。在花蜜分泌速率方面，可能存在一種“基因型-環境”的相互作用（Broose，1997）；在植物居群中這種相互作用是普遍的（Schlichting，1986）。因此，對草果基因型的研究，可能會揭示其兩型之間的更多問題。

4結論

草果花蜜的動態分泌模式配合其柱頭卷曲運動。在1 d花期中溫度、濕度的變化，以及花蜜的動態分泌模式共同促進中華蜜蜂雙峰訪花模式的形成。雙峰訪花模式不僅和草果的柱頭卷曲運動是匹配的，而且有利于草果兩型花的互惠傳粉，對吸引昆蟲精確傳粉、維持柱頭卷曲機制有重要意義。溫度、濕度、光照等環境因素對草果花蜜分泌的影響，在其兩型植株之間存在顯著差異，繼而導致傳粉者對它們作出不同的訪花反應、以及兩型植株之間不同的繁殖結果。較之下垂型植株，上舉型植株的花蜜分泌不易受環境溫度、濕度、光照的影響，而且有較高的結實率。因此，調節草果居群中兩型植株的比例，適當提高上舉型植株的數量，可能是提高草果產量的一個有效方法。

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