梵凈山種子植物區系特征及植物地理學意義

巫仁霞　熊康寧　容麗

摘要： 梵凈山為地處云貴高原向湘西丘陵過渡斜坡區，是武陵山脈的最高主峰，面積約為77 514 hm2。該研究針對當地野生種子植物區系的問題，主要通過對種子植物科屬種水平的地理成分、區系古老性、區系過渡性等區系特征進行了統計和分析。結果表明：（1）該區物種豐富、地理成分復雜，共有野生種子植物163科843屬2 584種，中國特有種1 010種（含梵凈山特有種46種），其中屬的熱帶、溫帶地理成分比例相當，熱帶成分略占優勢。（2）該區植物起源古老，保存有梵凈山特有裸子植物梵凈山冷杉、長苞鐵杉、粗榧、水青樹、伯樂樹、領春木等大量古老樹種。（3）該區與臨近區系交匯、滲透現象明顯、過渡性質突出，經初步確定以梵凈山為典型分布邊界點的植物共有120科197屬288種，分別有103種、62種、87種、36種以梵凈山地區為分布的北界、南界、東界和西界，即梵凈山更多的阻礙了熱帶、亞熱帶植物的北遷和中國—喜馬拉雅成分的東擴。（4）該區常綠樹種與落葉樹種并茂發育，熱帶成分與溫帶成分競爭激烈。因此，梵凈山在中國植物區系甚至東亞植物區系中具有非常重要的意義。

關鍵詞： 梵凈山， 種子植物區系特征， 植物交匯， 植物地理學意義

中圖分類號： Q948.15

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）10134807

梵凈山世界自然遺產提名地（簡稱梵凈山）地處貴州省東北部，是武陵山脈的主峰，在自然地理上處于熱帶、亞熱帶生物區系向溫帶生物區系的一個生態交錯區（陳功錫等，2001；藍開敏和楊傳東，1990）。三疊紀晚期，梵凈山巖體因太平洋板塊對亞洲大陸的斜向俯沖而出陸，南方熱帶和古南大陸區系成分移入梵凈山（楊明德，1986；黃威廉等，1988），后經燕山運動、喜馬拉雅運動等多次地質運動及氣候變化，物種也不停的遷移與興亡及地方種的形成與演化，且該區處于東亞成分由西向東方向遷移的重要通道（武陵山走廊）中南部（陳功錫等，2001），其生物區系既保留了古南大陸性質，又受近代喜馬拉雅區系的影響，令其在植被地理和生物地理上十分重要，成為生物多樣性保護的關鍵和熱點（“中國生物多樣性保護行動計劃”總報組，1994；環境保護部，2011）。

有關梵凈山地區的植物區系方面的研究僅見有蘭科植物、藥用種子植物、蕨類植物（張玉武等，2010；廖雯和左經會，2008；鄧莉蘭和楊傳東，1991），而梵凈山保存有大面積的原始森林植被，且由于其特別的生物地理位置，其植物區系在學術上十分重要，但研究仍是空白。本文擬通過對梵凈山的植物區系研究，為深入探討該區的植物區系地理和為其生物多樣性保護研究提供參考。

1區域與位置

梵凈山，位于貴州省東部江口縣、印江土家族苗族自治縣、松桃苗族自治縣交界，地處中國云貴高原東部邊緣向湘西低山丘陵過渡的山原斜坡地帶，總面積為77 514 hm2，提名地面積為40 275 hm2，緩沖區面積為37 239 hm2。山體高聳，南北縱長，呈NNE走向，山體垂直高差逾2 000 m，最高峰鳳凰山2 570 m。梵凈山山體高大，地形組合多樣，氣象變化復雜，共同成就了本區植物物種的豐富性與區系成分的復雜性。梵凈山處于中國西南地區，屬亞熱帶季風山地氣候，受來自太平洋的東南季風和來自印度洋的西南季風的共同作用，氣候成分及其組合變化復雜，是典型的氣候沖突區域，為氣候交匯地帶。梵凈山從每年4月中旬開始受西南季風控制，直至7月中旬始受東南季風作用，而秋冬季節又被蒙古高壓的寒流影響，且冬季的梵凈山處于云貴準靜止鋒的北側，春、秋兩季往往處于準靜止鋒的鋒面附近（梵凈山科學考察團，1986），其氣候成分復雜多變且沖突劇烈。這種在時空上穩定的動態交替變化的氣候為梵凈山的植被發育與群落演替提供了良好的基礎條件。

根據吳征鎰等（2011）對中國植物區系的分區系統，梵凈山屬于東亞植物區—中國—日本森林植物亞區—華中地區—川、鄂、湘亞地區，處于熱帶區系向溫帶區系的過渡區，尤其是北東方向延伸的武陵山系不僅是中國華南熱帶南亞熱帶植物區系向西南、華中及華東北亞熱帶和暖溫帶擴散的橋梁和通道（陳功錫等，2001），也是西部中國—喜馬拉雅森林植物分布區向華東、華中植物區系擴散的屏障，是中國植物南北過渡和東西漸滲的交匯地帶。

2研究方法

根據梵凈山的具體情況，選擇18個樣地的172個樣方進行植物物種調查，調查面積共17 890 m2，記錄樣地內所有維管束植物物種，并在每個喬木樣方單元內進行每木調查。同時用手持氣象儀、GPS、海拔表、坡度計、郁閉度測定儀等實測樣方的地理坐標、海拔、坡度、坡向、郁閉度等環境因子，并目測坡位和坡形。結合中國植物志（1990）、中國種子植物區系地理（2011）、貴州植物志（1982）、梵凈山研究（1990）、梵凈山科考集（1986）等相關資料，對調查結果進行校正及植物區系的相關統計和分析。

3植物區系特征

3.1 植物區系地理成分古老

川、鄂、湘亞地區因鵝掌楸屬、金錢槭屬、水青樹屬等孑遺植物的廣泛分布，說明該區起源古老，冷杉屬等植物的殘留反映了第四紀冰期和間冰期的交替對該區植物的遷移和分化產生過重大影響（吳征鎰等，2011）。處于該區的梵凈山，分布有鵝掌楸屬、金錢槭屬、水青樹屬等孑遺植物充分表現出其起源的古老性，而梵凈山豐富的伯樂樹屬、領春木屬、連香樹屬、三尖杉屬、杜仲屬、珙桐屬等東亞特有屬有表現出其物種的多樣性，且梵凈山地方特有裸子植物梵凈山冷杉的殘存及其海拔分布范圍的變化也表達出梵凈山曾受第四紀冰期的影響（李曉笑，2011），表明梵凈山植物成分古老、物種豐富。

3.2 植物區系地理成分復雜

梵凈山植被物種豐富、類型多樣，植物區系過渡性質顯著，植物區系地理成分復雜。根據吳征鎰（1991）關于中國種子植物屬的分布區類型及劃分原則，將中國種子植物劃分為15個分布區類型，梵凈山種子植物屬的地理成分包括了除中亞成分以外的其他14個分布類型，分布型最多的為熱帶成分，約占總數的一半，其中又以泛熱帶分布和熱帶亞洲分布占優勢；北方溫帶成分約占三分之一，且以北溫帶分布占絕對優勢；其次為東亞成分和中國特有成分。若將北方溫帶成分、古地中海成分和東亞成分共同并為溫帶性質，則梵凈山種子植物屬的溫帶性質成分與熱帶性質成分差距甚小，可謂兩者相當；而在東亞成分類型中，中國—喜馬拉雅分布成分略多于中國—日本分布成分。可見，梵凈山既是熱帶植物北上延伸的棲息地，又是溫帶植物南下擴展的“避難所”（藍開敏和楊傳東，1990），還是中國—喜馬拉雅成分與中國—日本成分東西滲透的“緩沖區”，成為典型的植物區系交匯地帶、地理成分復雜。

3.3 植物區系過渡性質突出

梵凈山由于特殊的地理位置和復雜多變的氣候環境，成為眾多分屬于不同區系的植物的分布交匯區。根據梵凈山野生種子植物名錄，結合中國植物志（1990）、中國種子植物區系地理（2011）、貴州植物志（1982）、梵凈山研究（1990）、梵凈山科考集（1986）、王文采（1992a；1992b）、中國木本植物分布圖集（方精云等，2009）、梵凈山國家級自然保護區常見草本種子植物圖鑒（2009），經分析、統計得出以梵凈山為分布邊界的植物共120科197屬288種（表1）。

通過表1可知，在南北交匯中，以梵凈山為分布北界的植物種類如滑葉潤楠、閩粵蚊母樹等，數量遠大于以其作為分布南界的植物種類如五味子、擬木香等，即梵凈山作為熱帶、亞熱帶植物—溫帶植物的南北過渡區，更多的阻礙了熱帶、亞熱帶植物的北遷；在東西過渡時，以其為分布東界的植物種類如細齒櫻桃、毛曼青岡等較豐富，明顯大于以其為分布西界的植物種類如天目玉蘭、厚皮香八角等，即梵凈山作為喜馬拉雅—日本東亞成分東西過渡的中部地區，更多的阻礙了中國—喜馬拉雅成分的東擴。

對交匯植物進行深入分析可知，樟科、薔薇科、杜鵑花科、豆科、小檗科植物較多，且上述植物的同屬植物出現在不同分布邊界的頻率也較高，如樟科的木姜子屬和小檗科的小檗屬植物均分別出現在以梵凈山為分布北、南、東、西的四界，木姜子屬的云南木姜子以梵凈山為分布北界，湖北木姜子以梵凈山為分布南界，毛紅皮木姜子以梵凈山為分布東界，豹皮樟以梵凈山為分布西界。

對交匯植物名錄進行分布邊界統計，結果見表2。由表2可知，以梵凈山為單一分布邊界的植物中，仍是以其為分布北界的植物最多，然后依次為以其為南界、東界和西界，即溫度是影響單界分布植物發展的主要因素，如杜英屬的絹毛杜英、灰毛杜英等；而通過對比以梵凈山為多分布邊界的植物，發現以其為分布東界的植物（包括以其為分布北界和東界、 以其為分布南界和東界及以其為分布北界、南界和東界的植物）明顯多于其他分布邊界植物之和，即濕度是影響多界分布植物發展的主要因素，如花楸屬的紅毛花楸、四川花楸等。綜合來看，梵凈山在滿足相對喜溫喜濕植物生長的同時，還阻礙了相對喜溫且耐干植物的東擴。

波動的溫度—濕度組合及變化為不同區系的植物在梵凈山交匯疊置提供了關鍵條件，而不同區系成分的交匯則構成了梵凈山植物區系集合的復雜性和沖突性。根據梵凈山植物屬的交匯名錄，結合吳征鎰（1991）關于中國種子植物屬的分布區類型及劃分原則，經分析統計得出表3。

由表3可知，梵凈山種子植物屬的交匯中，熱帶成分約占總數的六成，具有絕對優勢，其中熱帶非洲分布最多，占熱帶成分的四成，其次為泛熱帶分布和熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布，共占四成，然后依次是熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、舊世界熱帶分布和熱帶亞洲至熱帶非洲分布；北方溫帶成分約占總數的三成，其中以北溫帶分布為最，約占六成，然后依次為東亞和北美間斷分布、舊世界溫帶分布和溫帶亞洲分布；東亞成分約占總數的1/10，中國特有成分僅1/100。特別的是在梵凈山種子植物屬的交匯中沒有地中海成分出現。可見，屬的熱帶成分占據絕對優勢，其次是溫帶成分，還有少量的東亞成分和中國特有成分。

3.4 熱帶與溫帶森林成分競爭激烈

為了更深入的研究梵凈山種子植物交匯特征，對梵凈山種子植物屬的交匯名錄進行生活型統計（表4）。表4顯示，在梵凈山交匯型種子植物屬的生長型比較中，喬木占據總數的一半，且常綠喬木所占比重略大于落葉喬木；其次為灌木植物，且以落葉灌木為主，常綠灌木屬有24個，占灌木總數的34.78%；再次為藤本植物和竹類植物，兩者之和不足15%。

以梵凈山為分布北界的種子植物屬中，喬木占絕對優勢（20.81%），其中常綠喬木（13.70%）較落葉喬木（7.11%）豐富；其次為灌木（11.68%）；藤本（4.06%）；竹類（0.51%），可知熱帶成分十分豐富。以梵凈山為分布東界的種子植物屬中，喬木占優勢（9.14%），其中落葉喬木（5.08%）較常綠喬木（4.06%）豐富；其次為灌木（5.58%）；藤本（2.53%）；竹類（0.51%）。以梵凈山為分布北界的類群以常綠喬木為主，而以梵凈山為分布東界的類群以落葉喬木為主，可知熱帶成分與溫帶成分競爭激烈。梵凈山為常綠與落葉喬木的交疊、生存和競爭提供了重要棲息地，并成為常綠落葉闊葉混交林物種競爭與共存，群落演替發展的重要研究場所。

4討論與結論

梵凈山植物物種豐富、起源古老、植物區系地理成分復雜。梵凈山廣泛分布的鵝掌楸屬、金錢槭屬、水青樹屬等孑遺植物和伯樂樹屬、連香樹屬、三尖杉屬等東亞特有古老屬植物，以及梵凈山特有裸子植物梵凈山冷杉的殘存都反映出梵凈山植物起源的古老性和豐富度。其種子植物屬的地理成分類型，除中亞分布外的所有類型均有不同程度的分布，其中熱帶成分最多，約占總數一半，北方溫帶成分次之，東亞成分和中國特有成分再次之，其溫性成分與熱性成分相當；在東亞成分類型中，中國—喜馬拉雅分布成分略多于中國—日本分布成分。

梵凈山更多的阻礙了熱帶、亞熱帶植物的北遷和中國—喜馬拉雅成分的東擴。梵凈山既是熱帶植物北上延伸的棲息地，又是溫帶植物南下擴展的“避難所”，還是中國—喜馬拉雅成分與中國—日本成分東西滲透的“緩沖區”，成為典型的植物區系交匯地帶，具有明顯的過渡特征。以梵凈山為單界分布的植物中，分布北界的植物最多，即梵凈山在熱帶、亞熱帶植物—溫帶植物的南北過渡時植物熱帶、亞熱帶性質明顯；以梵凈山為多界分布的植物中，分布東界的植物遠多于其它植物之和，即梵凈山在喜馬拉雅—日本東亞成分的東西漸滲時植物耐干性質明顯；綜上表明梵凈山在滿足相對喜溫喜濕植物生長的同時，還阻礙了相對喜溫且耐干植物的東擴。

梵凈山熱帶森林成分與溫帶森林成分沖突激烈，是群落演替發展的重要研究場所。以梵凈山為分布北界的類群以喬木為主，且常綠成分優勢明顯，以梵凈山為分布東界的類群也以喬木為主，但落葉成分性質突出，可知梵凈山常綠成分與落葉成分并向發展，熱帶成分與溫帶成分競爭激烈，是典型的熱帶—溫帶過渡區域。梵凈山為常綠與落葉喬木的交疊、生存和競爭提供了重要棲息地，并成為常綠落葉闊葉混交林物種競爭與共存，群落演替發展的重要研究場所。

梵凈山處于中亞熱帶中部，水熱條件良好，地帶性典型植被為常綠闊葉林，理論上常綠林占據絕對優勢，但梵凈山常綠林分布面積為16 302 hm2，落葉林分布面積為16 464 hm2，其常綠成分與落葉成分并茂發展，在Udvardy（1975）世界生物地理省分區系統中也被劃分在東方落葉林生物地理省，上述種種有悖于中亞熱帶中部以常綠闊葉林為主要植被類型的地理事實。可能的主要原因是梵凈山一年四季受西南季風、東南季風、蒙古高壓、云貴準靜止鋒鋒面作用，氣候交匯頻繁、沖突劇烈，加之山勢高大，地形組合豐富，為常綠成分和落葉成分共向發展提供場所，具體原因有待進一步研究。

參考文獻：

CHEN GX， LIAO WB， ZHANG HD， 2001. Characteristics of spermatophyte flora of Mt. Wulingshan region from Central China and its Phytogeographical significance [J]. Acta Sci Nat Univ Sunyatseni， 40（3）： 74-78. [陳功錫， 廖文波， 張宏達， 2001. 武陵山地區種子植物區系特征及植物地理學意義 [J]. 中山大學學報（自然科學版）， 40（3）： 74-78.]

China biodiversity conservation action plan report group， 1994. China Biodiversity Conservation Action Plan [M]. Beijing： China Environmental Science Press. [“中國生物多樣性保護行動計劃總報組”， 1994. 中國生物多樣性保護行動計劃 [M]. 北京： 中國環境科學出版社.]

China Environmental Protection Department， 2011. China biodiversity conservation strategy and action plan： 2011-2030 [M]. Beijing： China Environmental Science Press. [環境保護部， 2011. 中國生物多樣性保護戰略與行動計劃： 2011-2030年 [M]. 北京：中國環境科學出版社.]

Chinavegetation editorial committee， 1980. China vegetation [M]. Beijing： Science Press. [中國植被編輯委員會， 1980. 中國植被 [M]. 北京： 科學出版社.]

DENG LL， YANG CD， 1991. Thepteridophyte flora of Fanjingshan mountain [J]. Guihaia， （1）：44-50. [鄧莉蘭， 楊傳東， 1991. 梵凈山自然保護區蕨類植物區系 [J]. 廣西植物， （1）：44-50.]

Editorial committee of flora of China， 1990. Flora of China [M]. Bijing： Science Press. [中國科學院中國植物志編輯委員會， 2004. 中國植物志 [M]. 北京：科學出版社.]

FANG JY， WANG ZH， TANG ZY， 2009. Atlas of woody plants in China： distribution and climate [M]. Beijing： Higher Education Press： 2-1902. [方精云， 王志恒， 唐志堯， 2009. 中國木本植物分布圖集 [M]. 北京： 高等教育出版社： 2-1902.]

HUANG WL， TU YL， YANG L， 1988.Guizhou vegetation [M]. Guiyang： Guizhou People Press. [黃威廉， 屠玉麟， 楊龍， 1988. 貴州植被 [M]. 貴陽： 貴州人民出版社.]

LAN KM， YANG CD， 1990. Preliminary study on forest flora in Fanjing mountainlist of woody plants in Fanjing Mountain [M]// Study on Fanjing Mountain. Guiyang： Guizhou People Press： 321-375. [藍開敏， 楊傳東， 1990. 梵凈山森林植物區系的初步研究——附梵凈山木本植物名錄 [M]// 梵凈山研究. 貴陽： 貴州人民出版社： 321-375.]

LI XX， WANG QC， CUI GF， et al， 2011. Structure and dynamic characteristics of a wild population of endangered Abies fanjingshanensis [J]. Acta Bot BorealiOccident Sin， 31（7）： 1479-1486. [李曉笑， 王清春， 崔國發，等， 2011. 瀕危植物梵凈山冷杉野生種群結構及動態特征 [J]. 西北植物學報， 31（7）： 1479-1486.]

LI YK， HUANG WL， WANG XG， et al， 1982. Flora of Guizhou： Vol. 1-10 [M]. Guiyang： Guizhou Science and Technology Publishing House. [李永康， 黃威廉， 王興國，等， 1982. 貴州植物志：1-10卷合訂 [M]. 貴陽： 貴州科技出版社. ]

LIAO W， ZUO JH， 2008. Study on flora of medicinal seed plants in Fanjing Mountain National Nature Reserve， Guizhou， China [J]. J Anhui Agric Sci， 36（34）：15038-15042. [廖雯， 左經會， 2008. 貴州梵凈山國家自然保護區藥用種子植物區系研究 [J]. 安徽農業科學， 36（34）：15038-15042.]

The group for the scientific survey of the Fanjingshan Mountain， 1986. Comprehensive report on the scientific survey of the Fanjingshan Mountain Preserve [M]// Scientific survey of the Fanjingshan Mountain Preserve Guizhou Province， China. Beijing： China Environmental Science Press： 1-12. [梵凈山科學考察團， 1986. 梵凈山自然保護區科學考察綜合報告 [M]// 貴州梵凈山科學考察集. 北京： 中國環境科學出版社： 1-12. ]

The group for the scientific survey of the Fanjingshan Mountain， 1986. Scientific survey of the Fanjingshan Mountain Mreserve Guizhou Mrovince， China [M]. Beijing： China Environmental Science Press： 1-191. [梵凈山科學考察團， 1986. 貴州梵凈山科學考察集 [M]. 北京：中國環境科學出版社： 1-191.]

Udvardy M， 1975. A Classfication of the Biogeographical Provinces of the World [M]. IUCN Occasional Paper. No.18， Morges， Switzerland： IUCN.

WANG WC， 1992a. On some distribution patterns and some migration routes found in the eastern Asiatic region [J]. J Syst Evol， 30（1）：1-24. [王文采， 1992a. 東亞植物區系的一些分布式樣和遷移路線 [J]. 植物分類學報， 30（1）：1-24.]

WANG WC， 1992b. On some distribution patterns and some migration routes found in the eastern Asiatic region （cont.） [J]. J Syst Evol， 30（2）：97-117. [王文采， 1992b. 東亞植物區系的一些分布式樣和遷移路線（續） [J]. 植物分類學報， 30（2）：97-117.]

WU ZY， 1991. The arealtypes of Chinese genera of seedplants [J]. Acta Bot Yunnan ，suppl. Ⅳ： 1-139. [吳征鎰， 1991. 中國種子植物屬的分布區類型 [J]. 云南植物研究，增刊Ⅳ： 1-139.]

WU ZY， SUN H， ZHOU ZK， 2011. Floristics of seed plants fromChina [M]. Beijing： Science Press： 56-348. [吳征鎰， 孫航， 周浙昆，等， 2011. 中國種子植物區系地理 [M]. 北京：科學出版社： 56-348.]

XIONG YX， YANG CD， 2009. Ilustrated handbook of common Herbaceous Plants in the Fanjing Mountain National Nature Reserve [M]. Guiyang： Guizhou Science and Technology Publishing House： 1-231. [熊源新， 楊傳東， 2009. 梵凈山國家級自然保護區常見草本種子植物圖鑒 [M]. 貴陽：貴州科技出版社： 1-231.]

YANG MD， 1986. Geomorphology and recent crustal movement of the Fanjingshan Mountain area（abstract） [M]// Scientific survey of the Fanjingshan Mountain Preserve Guizhou Province， China. Beijing： China Environmental Science Press： 44-55. [楊明德， 1986. 梵凈山自然保護區地貌和新構造運動 [M]// 貴州梵凈山科學考察集. 北京： 中國環境科學出版社： 44-55.]

ZHANG YW， YANG HP， YANG R， et al， 2010. The flora characteristic of orchidaceae in Fanjing Mountain Biosphere Reserve， Guizhou， China [J]. Guihaia， 30（4）：471-477. [張玉武， 楊紅萍， 楊瑞，等， 2010. 貴州梵凈山生物圈保護區蘭科植物區系特征 [J]. 廣西植物， 30（4）：471-477.]

ZHOU XZ， YANG YQ， CHEN KX， et al， 1990. Study on Fanjing Mountain [M]. Guiyang： Guizhou People Press： 95-385. [周政賢， 楊業勤， 陳克賢，等， 1990. 梵凈山研究 [M]. 貴陽：貴州人民出版社： 95-385.]

ZHU SQ， YANG YQ， 1990. Forest types in Fanjing Mountain [M]// Study on Fanjing Mountain. Guiyang： Guizhou People Press： 95-252. [朱守謙， 楊業勤， 1990. 梵凈山森林類型 [M]// 梵凈山研究. 貴陽： 貴州人民出版社： 95-252.]