高溫對橡副珠蠟蚧和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂存活的影響

王倩 符悅冠 李磊 韓冬銀 陳俊諭 牛黎明 張方平

摘 要 為探索短時高溫脅迫對橡副珠蠟蚧[Parasaissetia nigra（Nietner）]及其天敵副珠蠟蚧闊柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）的影響，本研究在室內觀察了橡副珠蠟蚧及其天敵副珠蠟蚧闊柄跳小蜂在不同溫度（33、36、39、42、45 ℃）和短時處理（3、6、9 h）下的存活情況。結果表明：隨著溫度升高和處理時間延長，橡副珠蠟蠟卵的孵化率均逐漸降低，卵經33～42 ℃的高溫脅迫3、6、9 h后其孵化率均高于87.0%，45 ℃脅迫9 h后僅為14.7%；3齡若蟲在36～42 ℃范圍，隨溫度升高存活率降低，而45 ℃脅迫6 h和9 h后不能存活；初期成蟲在45 ℃條件下，脅迫6 h后存活率僅為25.0%，脅迫9 h存活率為0。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹的羽化率隨脅迫溫度升高和脅迫時間延長而逐漸降低，33～42 ℃條件下，處理3 h后羽化率均在87.5%以上，處理6 h后，羽化率分別均在81.8%以上，處理9 h后，羽化率均在77.8%以上，當溫度升至45 ℃時，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹不能羽化；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂成蟲壽命也隨脅迫溫度升高和時間延長而縮短，42 ℃脅迫3 h僅為1.00 d，脅迫9 h后約為0.50 d，45 ℃脅迫3、6、9 h后初羽化雌蜂均很快死亡。橡副珠蠟蚧和副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對高溫均有較強的適應性。

關鍵詞 高溫；橡副珠蠟蚧；副珠蠟蚧闊柄跳小蜂；存活率

中圖分類號 Q969.54 文獻標識碼 A

Abstract To explore the effect of short-term heating on Parasaissetia nigra and its natural enemy Metaphycus parasaissetiae， their survivals were examined at different temperatures（33， 36， 39， 42， 45 ℃）after 3-， 6-， and 9- hour treatment. The results showed that the egg hatching rate of P. nigra decreased with the temperature and exposure time increasing. The hatching rate was more than 87.0% from 33 to 42 ℃ after 3-， 6-， and 9- hour treatment， and was 14.7% at 45 ℃ after 9 hour treatment. The survival of the third instar nymphs decreased with the temperature increasing at the range of 33 to 42 ℃， they did not survive at 45 ℃ after 6- and 9-hour treatment. The survival of the newly emerged adults treated 6 and 9 hours were 25.0% and 0 respectively at 45 ℃， The eclosion rate pupal M. parasaissetiae decreased with the increase of temperature and exposure time. At the range of 33 to 42 ℃， the eclosion rates of the pupae treated 3， 6 and 9 hours were higher than 87.5%， 81.8 and 77.8% respectively. The pupae did not emerge at 45 ℃. The lifespan of M. parasaissetiae adults shortened with the increase of temperature and exposure time. The adults treated 3 and 9 hours can survive 1 d and 0.5 d， respectively. The female adults rapidly die at 45 ℃ after 3-， 6-， and 9- hour treatment. In conclusion， Parasaissetia nigra and M. parasaissetiae had strong adaptability to high temperatures at the range of 33 to 42 ℃. These results will provide some theoretical bases for the utilization of M. parasaissetiae.

Key words High temperature； Parasaissetia nigra； Metaphycus parasaissetiae； Survival

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.11.026

橡副珠蠟蚧[Parasaissetia nigra（Nietner）]是橡膠樹上的重要害蟲。2004年，該蟲在云南爆發成災，受害面積達4萬多公頃[1-2]，2008年以來，橡副珠蠟蚧在海南陸續暴發成災，給橡膠產業造成了嚴重損失[3-4]。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂（Metaphycus parasaissetiae Zhang and Huang）是一種橡副珠蠟蚧的本土優勢天敵[5]，對橡副珠蠟蚧具有較大的控制潛能[3，6]。

溫度是影響昆蟲種群增長的重要因子，其對溫度逆境適應性的高低決定了種群的保持和發展能力[7-8]。目前，有關溫度對橡副珠蠟蚧及天敵副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的研究僅涉及了低溫區和適溫區。適溫區內對橡副珠蠟蚧影響的研究發現23～27 ℃范圍內該蟲種群增長最快，在30 ℃的恒溫條件下發育速率和繁殖力明顯下降[9]；在低溫區和適溫區對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的研究發現在33 ℃以上，該蜂發育速度減緩，在30 ℃以上繁殖力明顯下降，在18 ℃以下不能完成世代發育[10-11]。在我國，橡副珠蠟蚧大部分發生區6～7月的日最高溫度可以達到35～45 ℃，該蟲及天敵在自然界中難免會遭遇高溫逆境，短時間的高溫經歷有可能對其存活、生長發育、繁殖等方面產生影響。昆蟲對環境變化最直觀反應就是能否存活，研究昆蟲耐熱性的最常用方法之一就是統計其高溫脅迫后的存活率[12-14]。為此，筆者于室內采用短時高溫暴露的方法，研究了不同高溫暴露后橡副珠蠟蚧及其天敵副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的存活情況，研究結果對明確橡副珠蠟蚧及副珠蠟蚧闊柄跳小蜂對高溫逆境的適應能力，保護利用副珠蠟蚧闊柄跳小蜂具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

橡副珠蠟蚧：采自云南省熱帶作物研究所試驗場橡膠樹上，在中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所內室內溫度（26±1）℃，相對濕度（70±10）%的養蟲室里以南瓜為植物寄主繼代繁殖。

副珠蠟蚧闊柄跳小蜂：于云南熱帶作物科學研究所試驗場橡副珠蠟蚧嚴重發生區的橡膠林段收集副珠蠟蚧闊柄跳小蜂褐蛹，待羽化后用橡膠上的橡副珠蠟蚧繁殖，形成數量較大的種群。然后將蜂轉接在用南瓜飼養的橡副珠蠟蚧上，形成以南瓜為植物寄主的種群以供試驗所需。

1.2 實驗方法

1.2.1 異常高溫對橡副珠蠟蚧卵孵化率的影響

選取帶有橡副珠蠟蚧產卵期成蟲的南瓜分別于33、36、39、42、45 ℃人工氣候箱內處理3、6、9 h后，剝下成蟲取卵100粒置于培養皿（d=9 cm）中，用昆蟲針扎孔的保鮮膜封口，然后放置于溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12的人工氣候箱內培養，每天觀察卵的孵化情況，記錄孵化卵粒數，連續3 d不再有卵孵化為止。實驗重復4次。以溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12下飼養作為對照。

1.2.2 異常高溫對橡副珠蠟蚧3齡若蟲和成蟲存活的影響 在南瓜上集中挑選橡副珠蠟蚧3齡若蟲和初期成蟲各50頭，并去除其它齡期的蟲，用記號筆圈起來，分別置于33、36、39、42、45 ℃的人工氣候箱內處理3、6、9 h，然后放置于溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D =12 ∶ 12的人工氣候箱內培養，觀察3齡若蟲能否發育至初期成蟲及初期成蟲能否變黑。實驗重復4次，以溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12下飼養作為對照。

1.2.3 異常高溫對副珠蚧闊柄跳小蜂蛹存活的影響

選取被副珠蠟蚧闊柄跳小蜂寄生10 d后的橡副珠蠟蚧（小蜂處蛹期）30頭于培養皿中，并用昆蟲針扎孔的保鮮膜封口后置于33、36、39、42、45 ℃的人工氣候箱內處理3、6、9 h，然后置于溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12的人工氣候箱內培養，每日觀察副珠蚧闊柄跳小蜂的羽化數量并去除已羽化的成峰，15 d后解剖觀察未出蜂的蛹數，實驗重復4次，以溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12下飼養的作為對照。

1.2.4 異常高溫對副珠蚧闊柄跳小蜂成蟲壽命的影響

收集初羽化雌蜂置于指形管中，每管10頭，將浸有20%蜂蜜水的脫脂棉條緊貼于指形管內壁，每10管為一處理（共100頭），分別放入溫度33、36、39、42、45 ℃人工氣候箱內處理3、6、9 h，每隔12 h更換1次營養源并觀察記錄雌蜂的存活情況，至所有蜂死亡為止。試驗重復4次，以溫度（27±1）℃，相對濕度（70±10）%，L ∶ D=12 ∶ 12下飼養作為對照。

1.3 數據處理方法

數據釆用Mircrosoft ExceL WPS軟件進行分析繪圖，使用DPS數據處理軟件進行方差分析和Duncan新復極差法分析。

2 結果與分析

2.1 異常高溫對橡副珠蠟蚧存活率的影響

2.1.1 異常高溫對橡副珠蠟蚧卵孵化率的影響

由表1可知，隨著溫度升高和處理時間延長，橡副珠蠟蚧的卵孵化率逐漸降低，處理組均低于對照。處理時間為3 h時，33、36、39 ℃脅迫后與對照差異不顯著，而與42、45 ℃脅迫后差異顯著，均顯著低于對照；處理6 h后，33 ℃脅迫后與對照差異不顯著，而與36、39、42、45 ℃脅迫差異顯著；處理9 h后，孵化率均顯著低于對照，45 ℃脅迫存活率僅為14.7%。

2.1.2 異常高溫對橡副珠蠟蚧3齡若蟲存活率的影響

由表2可知，隨溫度升高和脅迫時間延長，橡副珠蠟蚧3齡若蟲的存活率降低。在33 ℃時，3齡若蟲能全部存活。處理3 h時，在36、39、42、45 ℃均顯著低于對照，36、39 ℃處理的存活率差異不顯著，但顯著高于42、45℃處理的；處理6、9 h時，42 ℃條件下存活率已顯著降低，45 ℃則均不能成活，各處理間差異顯著。36、39 ℃條件下，不同脅迫時間之間差異顯著。

2.1.3 異常高溫對橡副珠蠟蚧初期成蟲存活率的影響

由表3可知，異常高溫對橡副珠蠟蚧初期成蟲存活影響明顯。在33 ℃時，橡副珠蠟蚧初期成蟲能全部存活。在36～42 ℃范圍，處理3 h對其存活率影響較小，孵化率均在88.5%以上，45 ℃的存活率為52.0%，36 ℃與39 ℃間差異不顯著，但與42 ℃、45 ℃呈顯著差異；處理6 h后，存活率降低，36、39、42、45 ℃的存活率分別為90.5%、80.5%、79.0%、25.0%，除39 ℃和42 ℃間差異不顯著外，各處理間差異明顯；處理9 h后，其存活率隨溫度升高差異顯著，分別為84.5%、79.0%、54.5%、0.0。

2.2 異常高溫對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹羽化率的影響

由表4可知，高溫脅迫后，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹的羽化率隨溫度升高和脅迫時間延長而降低。33 ℃脅迫3、6、9 h蛹的羽化率為96. 8%、98.0%、97.4%，與對照相比無顯著差異，且各處理間也無顯著差異。處理溫度為36、39、42、45 ℃時均顯著低于對照，處理3 h時，36、39、42、45 ℃間差異顯著；處理6 h時，除36 ℃與39 ℃差異不顯著外，其余處理間差異顯著；處理9 h時，除39 ℃與42 ℃差異不顯著外，其余處理間差異顯著。45 ℃時的羽化率急劇降低，脅迫3～9 h后小蜂蛹均不能羽化。

2.3 異常高溫對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂雌蜂壽命的影響

由表5可知，隨溫度升高和處理時間延長，副珠蠟蚧闊柄跳小蜂壽命逐漸縮短。在27 ℃時壽命最長為10.9 d。33、36、39 ℃處理3 h后，雌蜂壽命還均在6.6 d以上，分別為8.2 、6.6、6.6 d，36 ℃與39 ℃間差異不顯著。33、36、39 ℃處理6 h和9 h后，壽命隨溫度升高顯著降低，分別降低為8.1、7.2、4.5 d和8.3、6.6、3.5 d。42℃處理3、6、9 h后，雌蜂壽命分別為1.2、1.0、0.6 d，而45 ℃時，雌蜂壽命均小于0.5 d。

3 討論

昆蟲是變溫動物，對溫度變化非常敏感，短時極端溫度暴露就可能造成其迅速死亡[15-16]。因此，在生態系統中，昆蟲對極端溫度的適應決定了其種群的建立、發生、擴散。鑒于溫度對昆蟲產生的影響與溫度強度和所遭受極端溫度的時間密切相關，本文考慮了高溫強度和脅迫時間兩個重要因子。

本研究發現在溫度為33～45 ℃范圍內，橡副珠蠟蚧的卵、3齡若蟲、初期成蟲存活率均隨高溫升高、脅迫時間延長而下降。卵經33～42 ℃高溫脅迫9 h后其孵化率均高于87.0%，說明在該溫度范圍內對橡副珠蠟蚧卵的孵化率影響較小；在45 ℃脅迫3 h后卵孵化率為91.0%，而協迫6 h和9 h后卵孵化率下降較快，分別僅為40.0%和14.7%，說明在超出一定時間范圍，45 ℃的逆境高溫對橡副珠蠟蚧卵的影響明顯，這可能是因為昆蟲在一定時間內存在高溫耐受閾值[17]。盧川川[18]等認為，日最低溫超過29 ℃時，橡副珠蠟蚧的卵不能正常孵化，陳偉[7]等認為32 ℃以上橡副珠蠟蚧卵不能孵化，均與本結果有一定差異，其原因是實驗種群來源和寄主植物不同，還是其它原因有待于進一步研究。3齡若蟲在而45 ℃脅迫6 h和9 h時不能存活，而初期成蟲脅迫9 h不能存活。說明在本研究的橡副珠蠟蚧3個發育階段中，卵對高溫的適應性最強，初期成蟲次之，3齡若蟲最弱，結果與高溫對玉米螟和番石榴實蠅不同蟲態存活的影響相似[19-20]。

極端高溫橡副珠蠟蚧的本土天敵對副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹存活影響明顯。副珠蠟蚧闊柄跳小蜂蛹經42 ℃脅迫9 h后羽化率為77.8%，但45 ℃時脅迫3、6、9 h后，蛹基本上不能羽化，說明該蜂蛹對溫度33～42 ℃的適宜性較強，但對45 ℃及以上的溫度則極不適宜。雌蜂壽命隨溫度升高和脅迫時間延長而縮短，在對照27 ℃條件下，雌蜂壽命最長，而經39 ℃以上的高溫協迫后壽命快速變短，42 ℃脅迫3 h和6 h壽命僅為1 d，脅迫9 h后約為0.5 d；45 ℃脅迫3、6、9 h后雌蜂均很快死亡。說明副珠蠟蚧闊柄跳小蜂成蜂對高溫的適應能力較蛹弱，因此，在田間放蜂時，應需考慮高溫對小蜂的影響，最好選擇早晚釋放小蜂蛹，且盡量避開在正午高溫時段釋放，放蜂器也應懸掛在避免陽光直射的地方。

高溫對昆蟲的生長發育、產卵、存活均有影響，本試驗僅對存活率進行觀察，為了全面了解高溫對橡副珠蠟蚧及副珠蠟蚧闊柄跳小蜂的影響，尚需進一步開展高溫對其發育歷期、個體大小、生殖能力、性比等方面的觀察。

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