郁閉柑橘園整形改造對植株冠層生理特性、產量和果實品質的影響

胡德玉，劉雪峰，何紹蘭，謝讓金，錢春，呂強，易時來，鄭永強，鄧烈

（1西南大學園藝園林學院，重慶 400715；2西南大學/中國農業科學院柑桔研究所，重慶 400712；3重慶三峽農業科學院，重慶 404155)

郁閉柑橘園整形改造對植株冠層生理特性、產量和果實品質的影響

胡德玉1,2，劉雪峰3，何紹蘭2，謝讓金2，錢春1，呂強2，易時來2，鄭永強2，鄧烈2

（1西南大學園藝園林學院，重慶 400715；2西南大學/中國農業科學院柑桔研究所，重慶 400712；3重慶三峽農業科學院，重慶 404155)

【目的】研究郁閉柑橘園整形改造對植株冠層特性、光合特性及營養代謝、產量和果實品質的影響，為柑橘園樹體管理和郁閉柑橘園合理改造及航空植保農藝配套等提供依據。【方法】以15年生枳橙砧奧林達夏橙為試驗材料，對郁閉植株進行開心形、籬壁形和主干形等樹形改造處理（對照植株即 CK，不作任何處理），研究樹體冠層特性、葉片營養、葉綠素快速熒光、果實品質及單株產量等的變化。【結果】6—9月，各處理植株的葉面積指數、葉傾角均呈不斷增大趨勢，以開心形的增幅最明顯，而散射輻射透過系數、直接輻射透過系數及光合有效輻射則相反；各處理植株冠層特性存在明顯差異，冠層透光性為開心形＞主干形＞籬壁形＞CK。各處理植株葉片光合熒光參數Fo、Fm和φDo均顯著降低，但不同時段CK處理的Fo和Fm為最大，且顯著大于開心形。植株冠層單位葉片有活性反應中心的數量（RC/CSo）、最大光化學效率（φPo）、用于電子傳遞的量子產額（φEo）、用于還原PSI受體側末端電子受體的量子產額（φRo）、捕獲的能量傳遞到電子鏈末端的量子產額（ψRo）、通過電子鏈傳遞的能量傳遞在電子鏈末端的量子產率（δRo）和光合機構性能（PIabs、PItotal）等也呈下降趨勢，以CK降幅最大，且顯著大于開心形；實施整形改造處理的植株冠層葉片光系統活性、光能利用率及光合機構性能等均明顯提高。各處理植株葉片N、P、K和Zn含量幾乎均呈下降趨勢，而Ca、S、Fe、Mn和Cu均趨于逐漸積累，但所有整形改造處理植株葉片的N、Ca、S和Fe含量均高于CK。開心形、籬壁形、主干形和CK的平均單株產量分別為101.1、69.1、89.11和64.65 kg，果實可溶性固形物含量分別為10.66%、10.62%、10.31%和9.94%。【結論】本試驗實施的整形改造處理可明顯改善郁閉植株冠層光照條件，提高葉片光合能力，促進葉片中氮素等營養的提升，單株產量明顯提高，果實品質得以改善，以開心形處理效果更為顯著。

郁閉柑橘園；整形修剪；冠層特性；快速葉綠素熒光；礦質元素；單株產量；果實品質

0 引言

【研究意義】隨著柑橘栽培面積的持續增加和果園植株樹齡的不斷增大，且多以密植栽培，對樹形管理缺失，柑橘園郁閉現象日趨嚴重，從而導致樹勢衰退、有效結果空間減小、樹體單產和果實品質降低等現象普遍發生，成為影響中國柑橘產業提質增產和節本增效的重要因子，也對果園田間管理和機械化作業構成嚴重障礙。針對果園郁閉等問題對產業效益愈漸嚴重的影響，中華人民共和國農業部啟動了基于“三改三減”的優質高效精品果園2016年農業技術試驗示范項目，其中重要內容之一就是植株整形改造。因此，研究不同改造方法對郁閉植株冠層特性、葉綠素熒光特性及產量和果實品質的影響，對郁閉果園的高效改造和科學管理，實現果樹持續優質高效栽培具有重要的促進作用。【前人研究進展】王小偉等[1]對櫻桃透光和郁閉樹的研究結果發現，郁閉樹內膛光照嚴重不足，出現使果實產量降低的光禿帶，導致單產及果實品質較透光樹冠顯著下降。HE等[2]發現光強的垂直分布與樹冠層次呈極顯著相關，樹冠越密集，光線透過越低。魏欽平[3]、張顯川[4]等通過對蘋果樹的整形修剪來調整冠層結構，力求減少主枝數、控制單株枝數，從樹形結構狀況來改善樹冠內的光照分布。WUNSCHE等[5]研究表明總枝（梢）葉面積指數和短枝葉面積指數與果實產量呈顯著正相關，光路通透、光照充足是保證果實產量和品質的重要條件。1931年，KAUTSKY等[6]發現了葉綠素熒光的存在，并認識到其與光合作用存在密切的關系，與基于CO2吸收和O2釋放的光合作用研究方法相比，快速葉綠素熒光誘導技術因其無破壞、簡單、快速、有效，并可立體測定等優點，在光合作用檢測和分析中的作用越來越突出[7]。葉綠素熒光參數眾多，幾乎所有光合作用過程的變化均可通過葉綠素熒光反映出來，在植物外觀形態未顯示出任何變化時，葉綠素熒光已發生了顯著的變化[8]。有研究發現，在 5-氨基乙酰丙酸處理下，蘋果PSII反應中心發生顯著性變化，“JIP-test”參數也發生了顯著變化[9]；酸雨使龍眼葉片PSII有活性反應中心的關閉程度（VJ）增加，QA被還原的次數（N）減少，D1蛋白降解加劇，受體庫容量（Sm）減小，從而抑制龍眼的光合作用[10]。【本研究切入點】葉綠素熒光動力學技術已被廣泛應用于光合作用[11-12]、植物脅迫生理學[13-14]和遙感[15-16]等方面。就果樹而言，前人研究主要集中在蘋果[17]、梨[18]、桃[19]等，有關對郁閉柑橘園植株的微生態、結構發育、營養生理代謝變化和對優質豐產影響的研究鮮見系統報道。【擬解決的關鍵問題】本試驗就重慶地區郁閉柑橘園植株的整形改造對樹體冠層特性、葉片礦質元素含量、葉綠素熒光、果實品質及產量等的影響進行研究，為優質豐產樹體結構的評價、科學實用的整形修剪和樹體管理技術，以及航空植保農藝配套技術的建立提供依據。

1 材料與方法

試驗于 2014—2015年在重慶市忠縣涂井鄉友誼村夏橙生產基地進行。

1.1 試驗園概況

該園位于東經108°05′、北緯30°24′，海拔400 m，年均溫19.2℃，無霜期約320 d，年降雨量1 200 mm，四季分明，日照較充足，土壤為灰棕紫泥土，常規管理。試材為15年生枳橙（Citrus sinensis × Poncirus. trifoliata, ‘Carrizo Citrange’）砧奧林達夏橙（Citrus sinensis（L）cv. Olinda Valencia Orange）（以下簡稱為夏橙），樹形為自然圓頭形，行距5 m，株距3.5 m，果園行間及株間已嚴重郁閉，樹體枝葉多集中在樹冠頂部，內膛空禿，葉幕層明顯外移。隨機選擇樹勢和樹形基本一致，無嚴重病蟲害的供試植株40株，供不同整形改造處理。

1.2 試驗處理

2014年5月10日對采果后的供試單株，實施自然開心形、籬壁形、變則主干形等整形處理[20]，每處理10株樹即10次重復。自然開心形（以下簡稱開心形）改造方式為：疏去樹冠上部中央的主干，保留下部3個大枝作為樹冠主枝，并進行主枝延長枝的回縮處理，保持樹冠間距約30 cm，此后注意抹去主枝上萌發的直立向上徒長枝，對其他較長新梢及時摘心。籬壁形改造：對植株在行間區域的葉幕層進行重度垂直籬剪，冠層厚度保持約 2.5 m（即樹干兩側分別約1.25 m）；在株間進行主枝延長枝的回縮處理，保持株間距離約30 cm，形成籬壁形葉幕結構。變則主干形（以下簡稱為主干形）改造：去除樹冠上部的主干部分，保留樹冠中層2個、下層3個大枝作為樹體主枝，并進行主枝延長枝的回縮處理，保持株間間距約30 cm，抹去主枝上萌發的直立向上徒長枝，對其他較長的新梢及時摘心。對照（CK）植株不做任何整形改造處理。2015年6—9月，對樹實施幾種改造處理后的植株進行冠層特性、葉綠素熒光、葉片礦質營養、單株產量和果實品質等的比對分析。

1.3 數據采集

1.3.1 冠層特性 樹體冠層特性采用CI-110植物冠層分析儀（美國CID公司）進行測量。2015年6—9月，每月下旬，選擇晴天的16：00—18：00時，將魚眼鏡頭置于冠層下距地表10 cm處，調整鏡頭指向北方。將天頂角劃分為5環，角度分別為8°、23°、38°、53°和68°。方位角劃分為4部分，分別為0°—90°、90°—180°、180°—270°和270°—360°。測定參數包括直接輻射透過系數（TCRP）、散射輻射透過系數（TCDP）、葉面積指數（LAI）、平均葉傾角（MLA）和冠層消光系數（K）等。

1.3.2 快速熒光數據 每株試驗樹隨機選擇葉片生長良好、葉色正常的春梢營養枝 20枝，每枝采集 2片葉（頂部往下的第二、三片葉），測定葉片相同部位的快速熒光參數。葉片用葉夾暗適應15 min后，按照STRASSER等[21]的方法，采用多功能植物效率分析儀M-PEA（Hansatech Instruments公司，英國）進行測定。葉綠素熒光參數參考STRASSER等[21]及李鵬民等[22]的計算方法。

1.3.3 葉片營養測定 將各處理測定過葉綠素熒光的葉片，收集后立即放入冰盒帶回實驗室進行營養分析。全N用凱氏定N法[23]，全P用鑰銻抗比色法[23]，K、Mn、Fe、Cu、Zn、Mg、Ca、S用電感耦合等離子體發射光譜法測定[24]。

1.3.4 載果量及果實品質測定 2015年5月上旬夏橙果實采收期，對供試植株進行產果量統計，且每株樹按照東、西、南、北4個方位中上部隨機采集樣本果實50個，帶回實驗室測定果實品質。采用TC_PIG色差自動檢測計（北京光學儀器廠生產）的“Hunter Lab”表色系統測定果面色澤參數，果實品質的其他指標按GB/T 8210—2011柑橘鮮果檢驗方法[25]進行測定。

1.4 數據處理

試驗所獲數據用Excel 2013進行常規統計分析，用SPSS 20.0分析軟件對數據進行差異性、相關性等分析，用Origin 8.0繪圖軟件進行圖表繪制。

2 結果

2.1 不同處理對冠層結構和葉綠素熒光特性的影響

2.1.1 葉面積指數 葉面積指數是評價植物冠層葉片密度和通風透光性的重要指標。4種處理（包括對照CK）的葉面積指數（LAI）變化趨勢基本相同，皆呈逐月上升趨勢（圖 1），9月，LAI達到最大值，CK、開心形、籬壁形、主干形的平均葉面積指數分別為2.50、1.60、2.09、1.98。同一時期相比，不同處理植株的葉面積指數為CK＞籬壁形＞主干形＞開心形，且CK與3種整形改造處理植株的差異明顯。表明郁閉樹體改造后明顯降低了冠層葉面積指數，有利于冠層和園地的通風透光及植株的光合作用。

圖1 不同處理對冠層葉面積指數的影響Fig. 1 Dynamic variations of leaf area index in different treatments

2.1.2 平均葉傾角 適宜的葉傾角有利于葉片對光照的捕獲，一般認為在一定范圍內，葉傾角（MTA）越大，葉片獲得的光照越多，越有利于光合作用。從圖2可以看出，在試驗測定期間，夏橙葉片MTA隨著時間推移而逐漸增大，9月各處理（CK、開心形、籬壁形和主干形）均達最大值，分別為20.55°、58.56°、22.82°和21.72°；與CK相比，實施郁閉植株改造后，其 MTA均有不同程度加大，以開心形的增幅最大。

圖 2 不同處理對冠層葉傾角（MTA）的影響Fig. 2 Dynamic variations of leaf inclination angle in different treatments

2.1.3 散射輻射透過系數 散射輻射是作物下部葉片光合作用的主要光源，散射輻射透過系數（TCDP）是果樹通風透光性的重要判斷依據。從圖3可見，4種樹形處理植株的TCDP均呈逐月遞減趨勢，到9月，CK、開心形、籬壁形和主干形的TCDP分別降低到 0.085、0.210、0.100和 0.167，與樹冠葉面積指數變化趨勢相反。同一時期，開心形的TCDP最高，CK的最低。結果顯示，郁閉植株的內膛散射輻射較弱，不利于樹體光合作用和光合產物積累，而改造為開心形、主干形等樹體結構后，樹冠下部枝葉獲得的散射輻射大幅增加，有利于下部枝葉的光合作用和生長發育。

圖3 不同處理對冠層散射輻射透過系數（TCDP）的影響Fig. 3 Dynamic variation of the transmission coefficient of the scattered radiation in different treatments

2.1.4 直接輻射透過系數 直接輻射透過系數（TCRP）也是樹體通風透光能力的重要標志性參數。利用CI-110冠層分析儀測定樹體冠層直接輻射透過系數（TCRP）時，將樹冠葉幕層天頂角劃分為5個環，其中角度小的環反映從冠層頂部的直接輻射透過系數，角度大的環反映的是通過冠層較下部外側的直接輻射透過系數[26]。結果顯示（表1），郁閉植株冠層光線透過能力很差，樹冠內部獲得的直接輻射透過系數很低，而通過整形改造處理的植株冠層都不同程度增加了直接輻射透過系數。尤其是開心形處理，各天頂角逐月的 TCRP幾乎均顯著高于CK；在開心形處理天頂角8°處的TCRP顯著高于其他角度，也顯著高于其他處理的同一角度。籬壁形處理8°的TCRP顯著低于CK，可能與該樹形的枝葉多集中于樹冠中央部位有關；但隨天頂角的增大，其 TCRP不斷增加，在 68°處達最大，且顯著高于CK和其他處理。主干形和CK的樹體結構相似，又由于該處理對樹冠頂部中央干延長枝進行了疏剪，因此也呈現出類似開心形的變化規律，其TCRP大體處于 CK和開心形之間。開心形主要增加了樹冠頂部而來的直接輻射，籬壁形主要增加了樹冠外側而來的直接輻射。

表1 不同處理冠層的直接輻射透過系數（TCRP）差異Table 1 The transmit coefficient for radiation penetration in different treatments

2.1.5 冠層消光系數 冠層消光系數（K）表示冠層葉幕對光線透入的阻礙作用。從表2可以看出，4種處理以開心形的K值最小，且隨天頂角角度的增大呈上升趨勢，說明開心形冠層頂部對太陽直接輻射的阻擋削弱能力最小，有利于直射光線投入樹冠內部；籬壁形在天頂角為8°處的K為各處理中最大，但隨著角度的增大，其值呈下降趨勢，在 68°處為各處理中最小。各處理不同時期和不同天頂角的冠層消光系數，以開心形的消光作用較小，更有利于樹體光線的穿透。

圖4 不同處理冠層的光合有效輻射（PAR）差異Fig. 4 Dynamic variation of effective radiation in different treatments

2.1.6 有效光合輻射 有效光合輻射（PAR）是能被植物光合作用利用的太陽輻射，直接表征果樹光合條件的優劣。從圖4可知，CK、開心形、籬壁形處理的PAR皆隨時間的增加呈下降趨勢。6月，開心形、籬壁形、主干形和CK的冠層有效光合輻射最大，分別為88.01、70.6、49.5和44.5 μmol·m-2·s-1。6—8月，不同處理下植株冠層有效光合輻射（PAR）變化趨勢為開心形＞籬壁形＞主干形＞CK，開心形冠層 6月的PAR為CK的1.97倍，9月為CK的2.09倍；籬壁形冠層的PAR值也有明顯提高，但隨時間的推移PAR值與CK的差異逐漸減小。試驗結果表明，枝葉量的增加會導致冠層有效光合輻射相應降低，但郁閉植株經整形改造后，冠層內有效光合輻射均明顯增加，有利于植株整體光合作用的進行和光合營養的積累。

表2 不同處理冠層的消光系數(K)差異Table 2 The extinction coefficient in different treatments

2.1.7 快速葉綠素熒光 葉片葉綠素熒光特性可反映葉片光系統活性、PSI和PSII協調性、光合機構性能等，是評價葉片光合效率的重要參數。通過對快速葉綠素熒光誘導動力學曲線信息的數學解析，可以得到多個熒光參數，可定量地解釋PSII光能吸收、轉換、電子傳遞、PSII反應中心以及供體側和受體側活性等的動態變化。由表3可以看出，不同處理的Fo、Fm和?Do隨著時間的增加顯著降低，而?Po、?Eo、PIabs和PItotal則相反；各處理?Ro、δRo、ψRo在7、8月有所下降，RC/CSo在7月最低。CK處理不同時段的Fo、Fm為最大，且顯著大于開心形；最大光化學效率（?Po）與3種整形改造處理差異不顯著，但單位葉片有活性反應中心的數量（RC/CSo）、用于電子傳遞的量子產額（?Eo）、用于還原PSI受體側末端電子受體的量子產額（?Ro）、捕獲的能量傳遞到電子鏈末端的量子產額（ψRo）、通過電子鏈傳遞的能量傳遞在電子鏈末端的量子產率（δRo）和光合機構性能（PIabs、PItotal）均大幅降低。綜上可知，夏橙郁閉樹體通過整形改造后，環境對PSII供體側放氧復合體（OEC）傷害減輕，葉片光系統活性提高，PSII和 PSI更協調，從而使光合機構性能增強，葉片的光能利用率得到明顯提升，可促使葉片吸收的光能較多轉化為植株體內的化學能，為植物的生長、開花結果奠定豐富的能量基礎。

2.2 不同處理對葉片礦質元素含量的影響

2.2.1 葉片大量和中量元素 從圖5可知，隨時間的變化，CK、開心形、籬壁形和主干形等植株葉片N含量8月為最小值，分別為2.38%、2.56%、2.55%、2.40%；同一時期，開心形和籬壁形處理葉片 N含量高于主干形和CK，而主干形又略高于CK，表明整形改造處理后，葉片中N素營養均有所提高。CK、開心形、籬壁形和主干形植株葉片的P含量呈隨葉齡增大而下降的趨勢；在各個時期，主干形葉片中P素營養均高于其他處理。各處理植株葉片K含量在 7月份達到峰值，分別為 19.64、17.01、19.33和17.36 mg·g-1，后逐漸下降；不同時期，CK葉片中的K素含量均為最高。

表3 不同處理葉片熒光參數差異Table 3 Leaf fluorescence parameters of different treatments

不同處理葉片 Ca含量均隨時間推移呈上升趨勢（圖5）。至9月，CK、開心形、籬壁形和主干形處理葉片Ca含量分別上升至35.55、38.58、36.76和37.72 mg·g-1；同一時期中，3種整形改造處理的春梢葉片Ca含量均高于CK。Mg是植物葉綠體構建的中心離子，對果樹葉片葉綠素形成和光合作用具有重要影響。本試驗各處理葉片Mg含量變化趨勢基本一致，即6月至7月含量上升，8月基本穩定，9月趨于下降。參照美國佛羅里達州甜橙葉片營養診斷標準[27]，本研究所有樣本葉片Ca、Mg平均含量總體偏低。各處理（CK、開心形、籬壁形、主干形）葉片S含量逐月變化趨勢同N含量一致，但均以9月為最高，分別為2.86、3.42、3.11和3.49 mg·g-1，較6月分別增加了46.47%、49.11%、31.36%和37.71%；同一時期，CK葉片S含量均最低，表明對郁閉植株進行整形改造顯著提高了葉片S營養水平。

2.2.2 葉片微量元素 從圖6可見，各處理葉片Fe含量均呈逐月上升趨勢，開心形、籬壁形和主干形處理葉片Fe含量較CK均顯著上升。Mn、Cu含量變化趨勢基本一致，各處理均以7月為最低；CK、開心形、籬壁形和主干形葉片Mn含量分別為21.31、19.11、20.64和19.14 mg·kg-1，而9月上升幅度分別達45.32%、41.69%、52.93%和38.78%。同一時期，Mn含量以CK植株葉片較高，籬壁形次之；各處理葉片Cu含量為開心形＞CK＞主干形＞籬壁形。Zn含量逐月變化趨勢與K含量基本一致；7月，CK、開心形、籬壁形和主干形葉片 Zn含量最高，分別為11.56、9.04、10.65和9.47 mg·kg-1，呈CK＞籬壁形＞主干形＞開心形的趨勢。

圖5 不同處理葉片大量和中量元素含量的差異Fig. 5 Dynamic variations of leaf macroelement content in different treatments

2.3 不同處理對產量和果實品質的影響

對郁閉夏橙植株實施整形改造處理后，翌年單株產量及果實品質均有所提高（表 4）。開心形和主干形處理的平均單果重較 CK分別提高 25.33%和22.77%；開心形植株果實外觀色澤和內在品質都較好，其果實平均色差a值較CK增加20.57%，可溶性固形物含量提高7.24%，固酸比提高9.25%，維生素C含量提高8.02%。開心形和主干形的單株產量均較CK顯著提高，其中開心形植株的單產提高56.38%，增長幅度最大；主干形植株也增產37.83%。由此可見，通過對郁閉樹冠進行樹形改造優化，可明顯提高單株產量和果實品質。

圖6 不同處理葉片微量元素含量差異Fig. 6 Dynamic variations of leaf microelement content in different treatments

表4 不同處理平均單株產量及果實品質差異Table 4 Difference in yield and fruit quality of different treatments

3 討論

3.1 整形改造對柑橘冠層特性的影響

對郁蔽柑橘園進行整形改造，主要是為植株冠層創造良好的通風透光條件，從而改善樹體營養代謝功能、開花結果能力和果實品質。在較低光照條件下果樹雖能進行光合作用，但光合效率過低，光合作用產生的碳水化合物不足以滿足樹體消耗，則會導致樹體碳水化合物營養不足，進而影響根系對養分的吸收、植株的花芽分化和開花著果與品質發育。對成年果園，其栽培方式和密度已經確定，因此在栽培管理措施相同的條件下，樹形成為影響樹冠層光照分布的重要因素[28]。本試驗中，所有處理植株冠層的葉面積指數皆呈上升趨勢，而散射輻射透過系數、直接輻射透過系數及光合有效輻射則相反。可能與數據采集時期植株夏、秋梢陸續抽生，樹冠葉片增多而使葉面積指數逐漸上升，而葉片之間的相互遮蔽和重疊，也會逐漸降低樹冠內的透光性，減少冠內有效受光面積，從而影響對光能的截獲，這與前人研究結果相似[29]。本研究還發現，開心形、籬壁形和主干形處理的葉面積指數、消光系數均較同期CK植株明顯降低，而葉傾角，散射輻射透過系數，直接輻射透過系數及光合有效輻射均明顯增加。表明郁閉植株經過整形改造處理，雖損失了一定程度的枝葉量，但冠層的透光性增加，尤其是中、下層枝葉可獲得較好的光照條件，有利于植株整體光合作用能力的增強和光合產物的積累[30]。較大的葉傾角有利于葉片對光照的捕獲，在一定范圍內，葉傾角越大，葉片獲得的光照越多，越有利于光合作用。同時，較大的葉傾角也有利于提高果園航空植保、航空施肥等作業的效率。開心形和籬壁形處理的葉傾角較對照明顯增大，在增加植株通風透光、光合能力的基礎上，可使航空噴霧的霧滴更易穿透樹冠，促使霧滴在冠層各部位較好分布[31]。

3.2 整形改造對冠層快速葉綠素熒光的影響

與研究光合作用的其他方法相比，葉綠素熒光參數更能反映植株內在變化，幾乎所有光合作用過程的變化均可通過葉綠素熒光反映出來，在植物外觀形態尚未顯示出任何變化時，葉綠素熒光已發生了顯著的變化[32]。在本試驗不同時期，各處理Fo和Fm均呈下降趨勢，但CK下降幅度最小；在同一時期，不同處理的Fo和Fm變化亦存在明顯差異，3種整形改造處理變化最為明顯，下降幅度明顯大于 CK。一般認為，隨著Fo和Fm的下降，植株光系統活性變強[13]，還可在一定程度上表征植物類囊體膜受損的程度，而且Fo減少量越多，表明其類囊體膜受損程度越輕[14]；CK植株葉片的Fo和Fm顯著高于同期整形改造后的植株，暗示在郁蔽狀況下，植株葉片PSII反應中心可能出現可逆性失活或不可逆性破壞。本試驗還發現，各處理?Eo、?Po均隨時間增加呈上升趨勢，而?Do則呈下降趨勢，這可能由于在光照強度降低時，植株葉片增大了有活性反應中心的開放程度，調整了能量在PSII反應中心分配的比率，即提高了最大光化學效率（?Po）和用于電子傳遞的量子比率（?Eo），降低了用于熱耗散的量子比率（?Do）；CK植株的?Po和?Do與整形改造處理的差異不大，但?Eo明顯小于整形改造處理，說明整形改造處理雖對最大光化學效率（?Po）和熱耗散的量子比率（?Do）沒有顯著影響，但顯著改善了葉片PSII有活性反應中心的開放程度，提高了樹體葉片吸收的光能用于電子傳遞的概率，這與馬志航[33]研究龍眼郁閉樹改造對葉綠素突光的影響結果相似。光化學反應是PSII和PSI協同完成的，要獲得冠層高效的光合作用，除了提高PSII的效率外，PSI性能的完善同等重要[34]。7月和8月，冠層葉片單位PSII反應中心及單位受光面積吸收、捕獲的能量傳遞到PSI末端的概率（?Ro和ψRo）和用于電子傳遞的能量成功傳遞到電子鏈末端的概率（δRo）均減少，可能是重慶地區7月和8月高溫高濕環境所致，該結果與李鵬民[35]和蘇曉瓊等[36]研究結果均相似。開心形、主干形、籬壁形處理的?Ro、δRo和ψRo均顯著高于CK植株，說明整修改造后可促進電子在PSII和PSI之間的傳遞，增強PSII和PSI之間的協調性，從而可緩解高溫高濕環境對PSI的脅迫作用。性能指數（PI）是反映光化學反應效率的一個重要指標[37]。在本試驗數據采集期間，開心形、籬壁形和主干形的PIabs和PItotal呈上升趨勢，且顯著高于CK，說明合理的整形改造可提高光合機構性能，可為葉片進行光合作用提供有利的條件，從而更有利于葉片高效率合成樹體所需的營養物質。

3.3 整形改造對葉片礦質元素含量的影響

從本試驗結果看，試驗期間所有處理植株春梢葉片的N、P、K和Mg等元素含量幾乎均呈下降趨勢，而7月和9月正是夏、秋梢大量抽發、生長和果實膨大階段，因此，春梢葉片營養元素含量相應降低可能與葉片中可移動營養元素持續從春梢葉片向新葉和果實中轉運有關；對于Ca、S、Fe、Mn和Cu等元素，雖然枝葉生長和果實發育對這些元素的需求量較大，但很難從老葉中獲取，只能依靠根系不斷從土壤中吸收和補充，而根系吸收的Ca、S、Fe、Mn和Cu，除直接供新葉和果實發育外，還可因葉片蒸騰作用而被動運輸至老葉中，這也可能是導致這些元素在春梢葉片中趨于不斷增加的原因之一。葉片中 Zn含量以幼嫩時期最高，隨著葉齡的增長逐漸減少，這一現象與何天富[38]的研究結果一致。光照不良會影響葉片質量，不同樹形間光合參數的差異，直接或間接地影響葉片礦質營養含量[39-40]。本試驗結果顯示，開心形處理的春梢葉片中K、Mg和Zn含量為最低，可能與開心形植株枝梢生長和較大掛果量導致這些元素大量轉移有關。

3.4 整形改造對植株果實產量及品質的影響

果樹優質豐產需要良好的樹冠生態和樹體光合營養保障，因此，中國果樹栽培和國外現代精細果樹生產都十分強調樹形培育和樹體結構的優化，通過樹形培育或改造，可以改善冠層通風透光狀況，提高樹體各部位葉片的光合效率，減少過多骨架結構組織對養分的消耗，促進樹體營養積累和可移動營養元素向果實的運轉，從而提高植株產量和果品質量[41]。本試驗中，3個處理的單株產量和果實外觀內質亦優于CK。整形改造技術對植株持續豐產和改善改善品質的能力有待進一步研究。

4 結論

開心形、籬壁形和主干形處理均能改善植株的冠層特性、葉綠素熒光相關參數，促進礦質營養元素的運轉，以及提升單株產量和果實品質，以開心形處理的效果最為明顯，其次為籬壁形和主干形。同時，開心形和籬壁形處理植株的葉傾角顯著增大，也為柑橘園實施航空植保、根外追肥等高效作業提供了可借鑒的農藝配套技術。

[1] 王小偉, 尚志華, 張強, 魏欽平, 劉軍. 櫻桃透光和郁閉樹冠相對光照強度及其果實品質和產量的差異. 園藝學報, 2009, 36(2): 157-162.

WANG X W, SHANG Z H, ZHANG Q, WEI Q P, LIU J. The differences between relative light intensity and yield, quality in two canopy of sweet cherry. Acta Horticulturae Sinica, 2009, 36(2): 157-162. (in Chinese)

[2] HE F L, WANG F, WEI Q P, WANG X W, ZHANG Q. 2008. Relationship s between the distribution of relative canopy light intensity and the peach yield and quality. Agricultural Science in China, 2008, 7(3): 297-302.

[3] 魏欽平, 魯韌強, 張顯川, 王小偉, 高照全, 劉軍. 富士蘋果高干開心形光照分布與產量品質的關系研究. 園藝學報, 2004, 31(3): 291-296.

WEI Q P, LU R Q, ZHANG X C, WANG X W, GAO Z Q, LIU J. Relationships between distribution of relative light intensity and yield and quality in different tree canopy shapes for ‘Fuji’ apple. Acta Horticulturae Sinica, 2004, 31(3): 291-296. (in Chinese)

[4] 張顯川, 高照全, 付占方, 方建輝, 李天紅. 蘋果樹形改造對樹冠結構和冠層光合能力的影響. 園藝學報, 2007, 34(3): 537-542.

ZHANG X C, GAO Z Q, FU Z F, FANG J H, LI T H. Influences of tree form reconstruction on canopy structure and photosynthesis of apple. Acta Horticulturae Sinica, 2007, 34(3): 537-542. (in Chinese)

[5] WUNSCHE J N, LAKSO A N. The relationship between leaf area and light interception by spur and extension shoot leaves and apple orchard productivity. HortScience, 2000, 35(7): 1202-1206.

[6] KAUTSKY H, HIRSCH A. Neue versuche zur kohlens?ureassimilation. Naturwissenschaften, 1931, 19(48): 964.

[7] 李曉, 馮偉, 曾曉春. 葉綠素熒光分析技術及應用進展. 西北植物學報, 2007, 26(10): 2186-2196.

LI X, FENG W, ZENG X C. Advances in chlorophyll fluorescence analysis technology and its application. Northwest Journal of Botany, 2007, 26(10): 2186-2196. (in Chinese)

[8] 趙順. 遮蔭處理對臭柏實生苗光合特性和快速葉綠素熒光特征的影響[D]. 保定: 河北農業大學, 2014.

ZHAO S. Effect of shading on Sabina vulgaris seedlings photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of fast [D]. Baoding: Agricultural University of Hebei, 2014. (in Chinese)

[9] 高晶晶, 馮新新, 段春慧, 李健花, 師忠軒. 高付永. 汪良駒. ALA提高蘋果葉片光合性能與果實品質的效應. 果樹學報, 2013, 30(6): 944-951.

GAO J J, FENG X X, DUAN C H, LI J H, SHI Z X, GAO F Y, WANG L J. Effects of ALA on the photosynthetic characteristics and fruit quality of apple leaves. Journal of Fruit Science, 2013, 30(6): 944-951. (in Chinese)

[10] 李永裕, 潘騰飛, 余東, 邱棟梁. 模擬酸雨對龍眼葉片PSⅡ反應中心和自由基代謝的影響. 生態學報, 2012, 32(24): 7866-7873.

LI Y Y, PAN T F, YU D, QIU D L. Effects of simulated acid rain on the PS II reaction center and free radical metabolism in longan leaves. Ecological Journal, 2012, 32(24): 7866-7873. (in Chinese)

[11] SCHANSKER G, SRIVASTAVA A, STRASSER R J. Characterization of the 820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in pea leaves. Functional Plant Biology, 2003, 30(7): 785-796.

[12] 姚廣. 鉛脅迫對玉米、黃瓜幼苗葉片光合機構活性的影響[D]. 泰安: 山東農業大學, 2008.

YAO G. Effects of lead stress on photosynthetic mechanism of maize and cucumber seedlings [D]. Tai’an: Shandong Agricultural University, 2008. (in Chinese)

[13] LI X X, LIU B X, GUO Z T, CHANG Y X, HE L, CHEN F, LU B S. Effects of NaCl stress on photosynthesis characteristics and fast chlorophyll fluorescence induction dynamics of Pistacia chinensis leaves. The Journal of Applied Ecology, 2013, 24(9): 2479-2484.

[14] 唐鋼梁, 李向義, 林麗莎, 李磊, 魯建榮. 短期環割對駱駝刺氣孔導度及葉綠素熒光的影響. 生態學報, 2014, 34(23): 6817-6827.

TANG G L, LI X Y, LIN L S, LI L, LU J R. Effect of short loopcutting on stomatal conductance and chlorophyll fluorescence of camel. Ecological Journal, 2014, 34(23): 6817-6827. (in Chinese)

[15] 張永江. 植物葉綠素熒光被動遙感探測及應用研究[D]. 杭州: 浙江大學, 2006.

ZHANG Y J. Study on the detection and application of plant chlorophyll fluorescence passive remote sensing[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2006. (in Chinese)

[16] 林世青, 許春輝, 張其德, 徐黎, 毛大璋, 匡廷云. 葉綠素熒光動力學在植物抗性生理學、生態學和農業現代化中的應用. 植物學報, 1992, 9(1):1-16.

LIN S Q, XU C H, ZHANG Q D, XU L, MAO D Z, KUANG T Y. Application of chlorophyll fluorescence kinetics in plant resistance physiology, ecology and agriculture modernization. Journal of Plant Science, 1992, 9(1): 1-16. (in Chinese)

[17] 阮班錄, 劉建海, 李雪薇, 李丙智, 韓明玉, 張林森, 周永博. 喬砧蘋果郁閉園不同改造方法對冠層光照和葉片狀況及產量品質的影響. 中國農業科學, 2011, 44(18): 3805-3811.

RUAN B L, LIU J H, LI X W, LI B Z, HAN M Y, ZHANG L S, ZHOU Y B. Effects of different thinning systems on light penetration, leaf characteristics and fruit quality in canopy overcrowd ‘Fuji’ apple orchard with standard rootstocks. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(18): 3805-3811. (in Chinese)

[18] 岳玉苓, 魏欽平, 張繼祥, 王小偉, 劉軍, 張強. 黃金梨棚架樹體結構相對光照強度與果實品質的關系. 園藝學報, 2008, 35(5): 625-630.

YUE Y L, WEI Q P, ZHANG J X, WANG X W, LIU J, ZHANG Q. Relationship between the distribution of relative light intensity and fruit quality of trellis-traced ‘Hwangkunbae’. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(5): 625-630. (in Chinese)

[19] 何鳳梨, 王飛, 魏欽平, 王小偉, 劉軍, 張強. 桃樹冠層相對光照分布與果實產量品質關系的研究. 中國農業科學, 2008, 41(2): 502-507.

HE F L, WANG F, WEI Q P, WANG X W, LIU J, ZHANG Q. Relationship between distribution of relative light intensity in canopy and yield and quality of peach fruit. Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(2): 502-507. (in Chinese)

[20] 李學柱. 柑桔的整形修剪. 重慶: 重慶出版社, 1990.

LI X Z. Shaping and Pruning of Citrus. Chongqing: Chongqing Publishing House, 1990. (in Chinese)

[21] STRASSER R J, TSIMILLI-MICHAEL M, SRIVASTAVA A. Analysis of The Chlorophyll a Fluorescence Transient. Springer Netherlands, 2004: 1-47.

[22] 李鵬民, 高輝遠, STRASSER R J. 快速葉綠素熒光誘導動力學分析在光合作用研究中的應用. 植物生理與分子生物學學報, 2005, 31(6): 559-566.

LI P Y, GAO H Y, STRASSER R J. Application of the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics analysis in photosynthesis study. Journal of Plant Physiology and Molecular Biology, 2005, 31(6): 559-566. (in Chinese)

[23] 鮑士旦. 土壤農化分析. 3版. 北京: 中國農業出版社, 2000: 275-364.

BAO S D. Soil and Agricultural Chemistry Analysis. 3rd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2000: 275-364.

[24] 葉潤, 劉芳竹, 劉劍, 崔亞娟, 王靖, 李東, 王竹, 門建華. 微波消解-電感耦合等離子體發射光譜法測定大米中銅、錳、鐵、鋅、鈣、鎂、鉀、鈉8種元素. 食品科學, 2014, 35(6): 117-120.

YE R, LIU F Z, LIU J, CUI Y J, WANG J, LI D, WANG Z, MEN J H. Determination of contents of Cu, Mn, Fe, Zn, Ca, Mg, K and Na in rice using microwave digestion and inductively coupled plasmaoptical emission spectrometry. Food Science, 2014, 35(6): 117-120. (in Chinese)

[25] GB/T 8210—2011. 柑橘鮮果檢驗方法. 北京: 中國標準出版社, 2011. GB/T 8210-2011. Citrus Fruit Inspection Method. Beijing: China Standard Press, 2011. (in Chinese)

[26] 張繼祥, 魏欽平, 張靜, 王連新, 孫協平, 王翠玲, 宋凱. 利用冠層分析儀測算蘋果園葉面積指數及其可靠性分析. 園藝學報, 2010, 37(2): 185-192.

ZHANG J X, WEI Q P, ZHANG J, WANG L X, SUN X P, WANG C L, SONG K. Leaf area index estimated with plant canopy analyzer in apple orchards and analysis of its reliability. Acta Horticulturae Sinica, 2010, 37(2): 185-192.(in Chinese)

[27] THOMAS A O, MONGI Z, EDWARD A H. Soil and leaf tissue testing//THOMAS A O, KELLY T M. Nutrition of Florida Citrus Trees. 2nd ed. Florida: Florida Cooperative Extension Service, Institute of Food and Agricultural Sciences, University of Florida: 2008, 27.

[28] TUSTIN D S, HIRST P M, WARRINGTON I J. Influence of orientation and position of fruiting laterals on canopy light penetration, yield, and fruit quality of ‘Granny Smith’ apple. Journal of the American Society for Horticultural Science (USA), 1988, 13(5): 693-699.

[29] 楊偉偉, 陳錫龍, 劉航空, 張滿讓, 張東, 韓明玉. 矮化中間砧短枝富士蘋果高紡錘樹形冠層結構與光能截獲的三維模擬. 中國農業科學, 2014, 47(23): 4680-4694.

YANG W W, CHEN X L, LIU H K, ZHANG M R, ZHANG D, HANM Y. Three-dimensional simulation of canopy structure and light interception for tall spindle shape of spur ‘Fuji’ apple with dwarf interstock. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(23): 4680-4694. (in Chinese)

[30] 申廣榮, 王人潮, 李云梅, 王秀珍, 沈掌泉. 水稻群叢結構和輻射傳輸分析. 作物學報, 2001, 27(6): 769-775.

SHEN G R, WANG R C, LI Y M, WANG X Z, SHEN Z Q. Study on rice cluster architecture and radiation transfer. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(6): 769-775. (in Chinese)

[31] ZHANG P, DENG L, Lü Q, HE S L, YI S L, LIU Y D, YU Y X, PAN H Y. Effects of citrus tree-shape and spraying height of small unmanned aerial vehicle on droplet distribution. International Journal of Agricultural and Biological Engineering, 2016, 9(4): 45.

[32] 趙順. 遮蔭處理對臭柏實生苗光合特性和快速葉綠素熒光特征的影響[D]. 保定: 河北農業大學, 2014.

ZHAO S. Effects of shading treatments on photosynthetic characteristics and chlorophyll a fluorescence transient of Sabina vulgaris seedlings [D]. Baoding: Agricultural University of Hebei Province, 2014. (in Chinese)

[33] 馬志航. 龍眼郁閉樹改造及綜合管理研究[D]. 南寧: 廣西大學, 2014.

MA Z H. Research on transformation of closed longan tree and integrated management [D]. Nanning: Guangxi University, 2014. (in Chinese)

[34] 姚廣, 王鑫, 高輝遠, 張立濤, 部建雯. 鹽脅迫對高羊茅葉片光系統活性的影響. 中國草地學報, 2009, 31(2): 46-52.

YAO G, WANG X, GAO H Y, ZHANG L T, BU J W. Effects of salt-stress on photosystem activity in leaves of Festuca arundinacea. Chinese Journal of Grassland, 2009, 31(2): 46-52. (in Chinese)

[35] 李鵬民. 快速葉綠素熒光誘導動力學在植物逆境生理研究中的應用[D]. 山東: 山東農業大學, 2007.

LI P M. Application of chlorophy11 a fluorescence transient in study of plant physiology under stress conditions [D]. Shandong: Shandong Agricultural University, 2007. (in Chinese)

[36] 蘇曉瓊, 王美月, 束勝, 孫錦, 郭世榮. 外源亞精胺對高溫脅迫下番茄幼苗快速葉綠素熒光誘導動力學特性的影響. 園藝學報, 2013, 40(12): 2409-2418.

SU X Q, WANG M Y, SU S, SUN J, GUO S R. Effects of exogenous spd on the fast chlorophyll fluorescence induction dynamics in tomato seedlings under high temperature stress. Acta Horticulturae Sinica, 2013, 40(12): 2409-2418. (in Chinese)

[37] TSIMILLI-MICHAEL M, STRASSER R J. In vivo assessment of stress impact on plant’s vitality: Applications in detecting and evaluating the beneficial role of mycorrhization on host plants// Mycorrhiza. Springer Berlin Heidelberg, 2008: 679-703.

[38] 何天富. 柑橘學. 北京: 中國農業出版社, 1999.

HE T F. Citrology. Beijing: China Agriculture Press, 1999. (in Chinese)

[39] 陸景陵. 植物營養學. 北京: 中國農業大學出版社, 2003.

LU J L. Plant Nutrition. Beijing: China Agricultural University Press, 2003. (in Chinese)

[40] 冉辛拓, 宋海舟, 高志貨,韓繼承, 魏建梅, 樂文全. 梨不同樹形對光效能及產量品質的影響. 園藝學報, 2012, 39(5): 957-962.

RAN X T, SONG H Z, GAO Z H, HAN J C, WEI J M, LE W Q. The effects of different tree shapes of pear on the light and fruit yield and quality. Acta Horticulturae Sinica, 2012, 39(5): 957-962. (in Chinese)

[41] 成果, 陳立業, 王軍, 陳武，張振文. 2種整形方式對‘赤霞珠’葡萄光合特性及果實品質的影響. 果樹學報, 2015, 32(2): 215-224.

CHENG G, CHEN L Y, WANG J, CHEN W, ZHANG Z W. Effects of 2 kinds of shaping methods on photosynthetic characteristics and fruit quality of Cabernet. Journal of Fruit Science, 2015, 32(2): 215-224. (in Chinese)

（責任編輯 趙伶俐）

Effect of Plant Canopy Transformation on Chlorophyll Fluorescence Characteristics and Fruit Yield and Quality in Closed Citrus Orchard

HU DeYu1,2, LIU XueFeng3, HE ShaoLan2, XIE RangJin2, QIAN Chun1, Lü Qiang2, YI ShiLai2, ZHENG YongQiang2, DENG Lie2
(1College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715;2Citrus Research Institute, Southwest University/Chinese Academy of Agricultural Sciences, Chongqing 400712;3Chongqing Three Gorges Agricultural Science Academy, Chongqing 404155)

【Objective】The effect of canopy modification on tree canopy characteristics, photosynthesis, nutrition metabolism, fruit production and quality was investigated in closed citrus orchard, with the aim to lay a foundation for tree shape modification, orchard management, agronomic trait supporting for aviation technology and so on.【Method】‘Olinda valencia’ orange of 15 yearsold was used in this study, which was grafted on ‘Carrizo’ Citrange (C. sinensis×P. trifoliata). The selected trees were modified to open center, hedgerow and trunk shapes, respectively, and those without any modification served as the control (CK). With them, the variation of tree canopy characteristics, leaf nutrition, chlorophyll fluorescence, fruit quality and yield per tree was evaluated.【Result】From June to September after modification, the leaf area index and mean leaf inclination were both increased in all shapes, most remarkably in open center shape, while the transmit coefficient for defuse penetration, transmit coefficient for radiation penetration as well as photosynthetical active radiation were opposite. The tree canopy characteristics were significantly different among all shapes, of which canopy transmittance was gradually increased in an order of open center shape＞trunk shape＞hedgerow shape＞CK. The leaf fluorescence parameters including Fo, Fmand Dowere all decreased in all shapes. During experimental time, the values of Foand Fmof CK were significantly higher than those in other shapes, especially in open center shape. The RC/CSO, ?Po?Eo, ?Ro,ψRo,δRoPIabs, PItotaland so on were decreased in all shapes and the biggest drops were observed in CK, which obviously higher than that in open center shape. The photosystem activities in leaves, utilization efficiency of solar energy and photosynthetic capacities were all improved by tree shape modification. The contents of N, P, K and Zn in all shapes were decreased, while Ca, S, Fe, Mn and Cu were gradually accumulated. Compared to CK, the contents of N, Ca, S and Fe were higher in other modified shapes. The yield per tree was 101.1, 69.1, 89.11 and 64.65 kg, and the soluble solid content of fruits with 10.66%, 10.62%, 10.31% and 9.94% were observed in open center shape, hedgerow shape, trunk shape and CK, respectively.【Conclusion】In this study, the canopy modification in closed citrus orchard significantly improved canopy light condition, photosynthetic capacity and N content in leaves, which led to an increase in yield per tree as well as improvement of fruit quality. Of these shapes, the open center shape was better than other shape.

closed citrus orchard; canopy characteristics; chlorophyll fluorescence; mineral elements; yield per tree; fruit quality

2016-09-18；接受日期：2017-02-24

國家重點研發計劃（2016YFD0200703）、國家科技支撐計劃（2014BAD16B0103）、重慶科技支撐示范項目（121項目）（CSTC2014fazktpt80015，CSTC2014fazktjcsf80033）

聯系方式：胡德玉，Tel：023-68251037；E-mail：hudeyuswu@sina.com。通信作者鄧烈，E-mail：liedeng@163.com