不同基因型油菜成熟期根系特征及其與根際土壤養分關系

平亞琴，海江波，陳欣宇，白銀萍，任慧莉，王春麗,楊建利

(1.西北農林科技大學 農學院，陜西楊凌 712100；2.陜西省雜交油菜研究中心，陜西楊凌 712100)

不同基因型油菜成熟期根系特征及其與根際土壤養分關系

平亞琴1，海江波1，陳欣宇1，白銀萍1，任慧莉1，王春麗2,楊建利2

(1.西北農林科技大學 農學院，陜西楊凌 712100；2.陜西省雜交油菜研究中心，陜西楊凌 712100)

為緩解西北風沙區冬季地面裸露、風蝕嚴重的問題，以3種油菜類型共20個油菜品種為試材，在相同的栽培條件下于油菜成熟期分析油菜總根長、根表面積、根體積、根干質量、主根長、主根直徑、直徑小于2 mm的總根長、根尖數等根系指標及油菜根際土的全氮、速效磷、速效鉀、有機質質量分數的差異，并進行了相關性分析，旨在探索不同類型不同品種油菜根系差異以及根系對根際土壤養分的影響，進而為選擇出根系發達的油菜類型和油菜品種增加相應的實踐經驗。結果表明，不同類型油菜、同一類型不同品種油菜間的根系指標及根際土養分質量分數存在顯著差異，表現為：(1)甘藍型和白菜型油菜的總根長、根表面積、根尖數、直徑小于2 mm的總根長普遍大于芥菜型，其中甘藍型油菜的根表面積相對芥菜型提高15.10%～94.00%；芥菜型油菜的根體積和根干質量最大，其中芥菜型油菜平均根體積分別比白菜型、甘藍型油菜平均根體積提高11.26%、12.39%，平均根干質量分別減少49.77%和43.14%；芥菜型和甘藍型油菜的主根長和主根直徑普遍大于白菜型油菜。(2)3種油菜類型根際土壤全氮、速效鉀、有機質質量分數大體上符合芥菜型>白菜型>甘藍型的趨勢,速效磷質量分數表現為白菜型>芥菜型>甘藍型。(3)油菜總根長、根表面積、根尖數、直徑小于2 mm的總根長與各養分指標呈負相關；油菜根表面積、根長、根尖數越大，養分吸收越多；芥菜型油菜主根發達，生物量大，可在土壤貧瘠、易風蝕的區域種植用于防風固土，培肥地力；甘藍型油菜根系表面積大，可在水肥條件較好的地方種植用于收獲經濟產量。

基因型；油菜；根系；土壤養分；根際

油菜是中國重要的油料作物，按農藝性狀劃分為白菜型、芥菜型和甘藍型3種類型，主要集中于長江流域、東北和西北地區，其產油量占國產油料作物的57%[1-2]。油菜的籽粒產量與根質量、根體積、根系總吸收面積、根長、一級側根數和根系活力有顯著的正相關關系[3-5]。單株干質量、根系性狀(根長、側根長等)顯著影響甘藍型油菜的耐旱性，且不同品種間存在明顯的差異[6]。有研究顯示，芥菜型油菜與甘藍型油菜相比，主根長較長，直徑較粗，干旱情況下主根下扎更深，更加有利于根系水分的吸收，抗旱性也更強[7-8]。油菜整個生育期內的殘根、落花、落葉總量，每公頃干物質達2 175 kg，可作為很好的肥田作物[9]。根系的生長和分布與作物品種的遺傳特性 (基因型)和環境條件均有明顯的關系，大豆、小麥、甘薯等多種作物研究表明，同一作物的不同品種在相同的栽培條件下，其根系的生長、分布及生理功能均有顯著差異[10-14]。

根際土的養分狀況與根系吸收利用各養分的效率密切相關。有研究表明，不同油菜品種養分吸收效率和養分利用效率存在明顯的差別，且同一品種對不同養分的吸收利用效率也存在較大差異[15]。但相同的環境和栽培條件下，對有關不同基因型油菜根系狀況與根際土壤養分關系的研究甚少。本試驗以3種油菜類型，共20個油菜品種為研究對象，采用大田試驗與室內分析相結合的方法比較分析各品種間根系指標及根際土壤養分的差異，并進行相關性分析，以期為緩解西北風沙區冬季地面裸露及風蝕嚴重的問題提供相應的建議。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2015-2016年在陜西省雜交油菜研究中心試驗地進行。該試驗地屬于暖溫帶季風半濕潤氣候區，年平均降雨量為650 mm，年平均溫度為13.8 ℃。試驗地土壤的養分狀況為全氮0.95 g/kg，全磷0.83 g/kg，全鉀18.42 g/kg，有機質8.14 g/kg，速效磷21.00 mg/kg，速效鉀232 mg/kg。土壤為淤積性壚土，肥力均勻一致，前茬作物為小麥。

播種前分別施二銨12.5 kg/667m2，尿素10 kg/667m2，油渣50 kg/667m2，其中化肥播施，油渣撒施，施肥后進行旋耕。

1.2 試驗材料

供試油菜品種共20個，其中甘藍型6個(‘灃油737’‘秦優10’‘秦優33’‘秦油7號’‘蓉油11’‘蓉油8’)，芥菜型7個，白菜型7個，均由陜西省雜交油菜中心提供。芥菜型和白菜型油菜材料均用代號表示，代號來源見表1。

表1 白菜型和芥菜型油菜試驗材料的來源

1.3 試驗方法

本試驗為大田種植，采用單因素隨機區組設計，以油菜品種為因素，共設20個處理，每個處理重復3次，共60個小區，每個小區16 m2(2 m×8 m)。油菜行距30 cm，株距為20 cm。油菜生長期間管理均按常規管理方法進行。于油菜成熟期時，每個小區分別取5～10株油菜植株，剪掉地上部分，采用抖落法抖掉根部松散的土壤，后用毛刷將緊挨根系的土壤刷下來，混合后作為一個小區的根際土土樣，風干并剔除其中根系后過篩待測；根系洗凈、冷藏待用。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 油菜根系的生物量及農藝性狀測定 根干質量用電子天平稱量，主根長用直尺測量，主根直徑用游標卡尺測量。

根系總根長、直徑小于2 mm的總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數測量：用 EPSON perfection V700 Photo 掃描儀對根系進行掃描，電腦中的WINRHIZO PRO 分析軟件會自動分析掃描結果得到相應的特征參數。

1.4.2 根際土土壤養分測定 土壤全氮用半微量凱氏測定法，有機質用重鉻酸鉀容量法，速效磷用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法，速效鉀測定用醋酸銨浸提-火焰光度法[17]。

1.4.3 數據分析 采用Microsoft excel 2010和SPSS 19.0進行數據統計分析，結果用“平均數±標準誤”表示，單因素方差分析后進行多重比較(Turkey法)，顯著水平為0.05。

2 結果與分析

2.1 不同類型和品種油菜根系特征差異

表1和表2為不同類型和品種油菜根系差異狀況。3種油菜類型的總根長與直徑小于2 mm總根長的趨勢基本相同，均表現為甘藍型和白菜型>芥菜型，其中白菜型油菜‘c293’‘c285’‘c281’的總根長顯著高于其他品種。就各個類型來說，白菜型油菜中‘c293’的總根長最長，其余品種與‘c293’相比降低13.44%～60.83%，且均差異顯著；芥菜型油菜中‘c369’的主根長最長，其余品種相對降低20.26%～68.99%,差異顯著；甘藍型油菜中‘秦油7號’與‘蓉油8號’主根長最長，顯著高于其他品種，6個品種的主根長普遍較長。

根尖數的總趨勢與總根長相似，即甘藍型和白菜型>芥菜型。就各個油菜類型來說，白菜型油菜‘c293’的根尖數最多，其他品種的根尖數相對降低30.62%～79.23%，且均差異顯著；芥菜型油菜‘c369’的根尖數最多，‘c340’‘c356’‘c357’‘c362’‘c363’‘c368’與‘c369’相比依次減少了79.03%、81.46%、52.80%、65.55%、82.54%、56.54%，且均差異顯著；甘藍型油菜各品種間的根尖數分布較為集中，差異均不顯著，其中最大的是‘蓉油8號’，其余品種相對其減少10.54%～32.30%。

根表面積決定根系與外界進行物質交換的潛在能力，尤其在被動吸收過程中尤為重要。3種油菜類型的根表面積表現為甘藍型和白菜型>芥菜型，甘藍型油菜的根表面積相對芥菜型增高15.10%～94.00%。白菜型油菜品種中‘c285’的表面積最大，為147.15 cm2，‘c281’‘c293’與‘c285’相比其分別少了10.33%、1.65%，差異不顯著，其余品種相對‘c285’降低29.02%～45.55%，均達到顯著水平；芥菜型‘c357’的根表面積最大，顯著高于‘c356’‘c363’，與其余品種差異不顯著；甘藍型油菜根表面積普遍較大，最大的是‘蓉油8號’，其他品種相對‘蓉油8號’降低19.14%～35.04%，其中‘秦優10號’‘秦油7號’‘蓉油11’與‘蓉油8號’無顯著差異。

表2 不同類型不同品種油菜的整根特征參數

注：不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。下表同。

Notes: Different lowercase letters indicate significant difference among different species(P<0.05). The same as below.

3種油菜類型的主根長呈芥菜型和甘藍型>白菜型的大體趨勢。白菜型油菜‘c293’的主根長最長，其他品種相對‘c293’降低了21.40%～35.42%，且除‘c292’和‘c294’外其余品種差異均達到顯著水平；芥菜型油菜‘c363’的主根長最長， 與‘c357’‘c362’‘c368’差異不顯著；‘灃油737’‘秦優10’‘秦優33’‘秦油7號’‘蓉油11’與‘蓉油8號’相比，主根長分別減少14.54%、0.79%、4.57%、26.66%、6.92%，且除‘秦油7號’外差異均不顯著。

3種類型油菜的主根直徑表現為芥菜型和甘藍型>白菜型。白菜型油菜中‘c281’的主根直徑最大，顯著高于除‘c285’外的其余品種，增幅為3.2%～44.4%。芥菜型油菜主根普遍較粗，其中‘c362’最大，且與其余6個品種間差異不顯著；甘藍型油菜‘蓉油8號’的主根直徑最大，其余品種主根直徑相對‘蓉油8號’降低幅度為2.482～6.025 mm，但差異均不顯著。

3種類型油菜的根體積表現為芥菜型>白菜型>甘藍型。白菜型油菜‘c285’根體積最大，顯著高于除‘c293’外的其余品種，增幅為40.99%～58.03%；芥菜型油菜中根體積最大的是‘c368’， 其余品種較‘c368’降低16.13%～47.81%，且除‘c369’外差異均不顯著；甘藍型油菜根體積最小的‘秦油7號’比最大的‘蓉油8號’降低53.39%，且差異顯著。

根干質量是衡量油菜地下部分生長狀況的重要指標，3種油菜類型的根干質量普遍表現為芥菜型>甘藍型和白菜型。白菜型油菜中‘c281’的根干質量最大，顯著高于其他品種；芥菜型油菜根干質量普遍較大，除‘c340’和‘c362’外均超過了3 g，其中‘c368’的根干質量最大，其余品種均顯著低于‘c368’，降幅為26.08%～56.35%；甘藍型油菜中‘蓉油8號’的根干質量最大，為3.34 g，其余品種與‘蓉油8號’相比降低16.16%～28.39%，且差異均達到顯著水平。以上分析表明，不同類型油菜的根長、根表面積、根體積、主根直徑等指標均存在差異。總體來看，芥菜型油菜主根發達，根干質量較大，根表面積較小；甘藍型、白菜型油菜的總根長、根表面積均較大，其中‘蓉油8號’根系發育尤為突出。

表3 不同類型不同品種油菜的整根特征參數

2.2 不同類型和品種油菜根際土壤養分比較

2.2.1 土壤全氮 土壤中的全氮質量分數代表土壤的供氮能力，是土壤肥力的主要指標之一。3種類型油菜成熟期根際土全氮質量分數見圖1。就3種類型來說，芥菜型油菜根際土全氮質量分數高于白菜型，白菜型高于甘藍型。就各個類型來說，白菜型油菜根際土全氮質量分數最高的是‘c294’，高于芥菜型油菜‘c363’和‘c369’，7個品種間表現為‘c294’>‘c285’>‘c291’>‘c281’>‘c290’>‘c292’>‘c293’；芥菜型油菜各品種根際土全氮質量分數表現為‘c357’>‘c356’>‘c362’>‘c340’>‘c368’>‘c363’>‘c369’，其余品種較‘c357’減少2.93%～15.06%；甘藍型油菜除‘秦油7號’和‘蓉油11’外根際土全氮質量分數均低于白菜型油菜，甘藍型油菜各品種的根際土全氮質量分數較‘秦油7號’降低25.08%～41.20%，且品種間差異較大。

圖1 不同類型和品種油菜根際土全氮質量分數

2.2.2 土壤速效磷 磷元素有利于促進根系形成與生長，提高植物抗逆性。由圖2可見，3種油菜類型中, 甘藍型油菜根際土速效磷質量分數均小于除‘c293’‘c290’外的其他白菜型油菜品種，芥菜型油菜除‘c363’外根際土速效磷質量分數普遍小于白菜型，但芥菜型較甘藍型大。同一類型不同品種間根際土速效磷質量分數相比：白菜型油菜以‘c281’為對照，其余品種根際土速效磷質量分數較對照高-33.64%～32.91%，其中‘c291’和‘c292’根際土速效磷質量分數顯著高于對照，‘c290’和‘c293’顯著低于對照；芥菜型型油菜以‘c357’為對照，則‘c363’和‘c362’的根際土速效磷質量分數顯著高于對照，其余品種與對照相比差異不顯著；甘藍型油菜以‘灃油737’為對照，則其余品種根際土速效磷質量分數較‘灃油737’減少1.92%～33.94%，除‘蓉油8號’外，其余品種根際土速效磷質量分數均顯著低于對照。

圖上不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2.3 土壤速效鉀 鉀元素作為第3大營養元素，可以提高肥料中氮的利用效率，增強作物抗逆性，在作物生長過程中有重大作用。從圖3可看出，3種類型油菜根際土速效鉀質量分數大體上符合芥菜型>白菜型>甘藍型的趨勢，甘藍型油菜除‘蓉油11’外，其余品種的根際土速效鉀質量分數均顯著低于芥菜型和白菜型油菜各品種。白菜型油菜根際土速效鉀質量分數都集中在107.7～136.75 mg/kg范圍內， ‘c291’的根際土速效鉀質量分數顯著高于其余白菜型品種；芥菜型油菜根際土速效鉀質量分數都集中為108.05～145.55 mg/kg，最高的是‘c340’，各品種根際土速效鉀質量分數較‘c340’降低1.99%～25.76%，且除‘c356’和‘c357’外差異均達到顯著水平；甘藍型油菜根際土速效鉀質量分數都分布在73.9～115.1 mg/kg范圍內，最大的是‘蓉油11’，其余品種較‘蓉油11’降低17.94%～35.79%，且均較其差異顯著。

圖3 不同類型和品種油菜根際土壤速效鉀質量分數

2.2.4 土壤有機質 有機質是植物營養的主要來源之一，可促進植物生長，加快土壤微生物和土壤動物的活動，改善土壤物理性質，提高土壤保肥性和緩沖性，是基礎養分中最能代表土壤狀況的指標。土壤氮元素絕大部分也來自于有機質。3種類型油菜根際土有機質質量分數表現為芥菜型>白菜型>甘藍型(圖4)。除白菜型油菜除‘c291’的根際土有機質質量分數達到14.00 g/kg 外，其余品種的都分布在8.53～9.85 g/kg范圍內，顯著低于‘c291’，降幅為29.59%～39.02%；芥菜型油菜根際土有機質質量分數集中為10.31～11.73 g/kg，各品種與‘c357’相比降低0.78%～12.12%，但品種間不存在顯著差異；甘藍型油菜根際土有機質質量分數最大的為‘秦油7號’，其余品種的較其減少7.51%～40.10%，但‘秦油7號’‘蓉油11’與‘秦優10’差異不顯著，與其余品種均差異顯著。

圖4 不同類型和品種油菜根際土壤有機質質量分數

2.3 油菜根系與根際土養分的相關關系

根據以上對根系和養分指標的描述可初步推斷根系指標與根際土養分間存在著某種特殊的關系，由此進行指標間的相關性分析，結果見表3。油菜總根長、根表面積、根尖數、直徑小于2 mm總根長與根際土各養分指標呈負相關，其中根尖數與全氮質量分數呈顯著負相關，總根長、根尖數、直徑小于2 mm根長與速效鉀質量分數呈顯著負相關；根體積與各養分指標呈正相關；主根長與根際土全氮、速效磷、速效鉀質量分數呈負相關，主根直徑與根際土養分指標間的關系與總根長相反。

在“2.1”中，分析各品種整根參數時發現，各品種的根系指標間存在相似的趨勢，表3的相關性分析進一步說明這一點：總根長、根表面積、根尖數以及直徑小于2 mm的總根長之間有極顯著的正相關關系；根體積與主根直徑呈極顯著正相關，與根干質量呈顯著正相關；根干質量與根體積、主根長呈顯著正相關；主根直徑還與根表面積呈顯著正相關，這些結果均說明根系指標間存在明顯的相關關系，印證了開始的推測。

表3 油菜根系各指標與根際土壤養分的相關系數

注：**表示相關性在P<0.01水平上顯著，*表示相關性在P<0.05水平上顯著。

Note: ** indicates significant correlation between two indexes underP<0.01; * indicates significant correlation between two indexes underP<0.05.

3 結論與討論

根系是作物吸收水分、養分以及合成各種生理活性物質的重要器官，根系的形態特征、生理特征對各功能的發揮起著重要的作用[18]。本研究表明不同類型油菜間、同一類型不同油菜品種間的根長、直徑、根尖數、表面積、根體積等都存在差異。3種油菜類型的總根長、根表面積、根尖數和直徑小于2 mm的總根長均表現為甘藍型和白菜型>芥菜型，且4個指標之間均呈現極顯著的正相關關系，這與張瑛等[5]的結果基本一致。芥菜型油菜的主根長和主根直徑稍大于甘藍型油菜，這與前人研究結果基本一致[7]，但芥菜型油菜‘c369’‘c356’‘c340’的主根長和主根直徑略小，這可能與所選品種的遺傳特性有關系。白菜型油菜各品種間根系發育狀況差異較大，其中‘c293’‘c285’‘c281’主根、側根發育均較好。芥菜型油菜的根體積和根干質量最大，這可能與芥菜型油菜植株高大，主根發達有密切關系。

植物根系對養分的吸收主要受其形態和生理特征以及土壤微環境的影響[19]。本研究表明，3種油菜類型根際土壤的全氮、速效鉀、有機質質量分數大體上符合芥菜型>白菜型>甘藍型的趨勢；白菜型油菜根際土的速效磷質量分數較高，甘藍型較低，這可能跟油菜根系分泌的有機酸類型與數量有密切關系，土壤物理環境也可能導致這個結果[20-24]。本研究也表明油菜總根長、根表面積、根尖數、直徑小于2 mm總根長與各養分指標呈負相關，說明較高的表面積、根長、根尖數可促進根際土養分的吸收，進而降低土壤中養分累積量，這也可為速效鉀、有機質質量分數的趨勢提供相應的解釋：即甘藍型油菜根際土養分較芥菜型低，可能是因為甘藍型油菜與芥菜型油菜相比，根表面積、總根長、根尖數偏大，細根、毛根較多，養分吸收效率高[25-27]，致使土壤中養分消耗較大，累積量變少。油菜根際土速效磷質量分數與根系各指標間的相關關系與F?hse等[28]的研究結果不一致，這可能是由于所選作物品種不同或取樣過程中造成根毛等脫落導致結果差異造成的[29]。

甘藍型油菜根表面積較大，根際土養分累計量較少，根體積、根干質量較芥菜型較低，說明甘藍型油菜吸收的養分主要分配至地上部分，供莖稈生長和角果發育；而芥菜型油菜根長較短，毛根、側根偏少，根際土土壤養分吸收較少致使累積量較高，但主根發達，根體積、根干質量較大，取樣過程中發現其莖稈高而細，說明芥菜型油菜根系吸收養分雖較少，但分配到根系的相對較多，這也促使其耐旱性增強。

因此，實際生產中，若地域土壤貧瘠，風蝕嚴重，則可選擇生物量大、主根發達、耐干旱的芥菜型油菜以防風固土，培肥地力，例如‘c368’‘c363’‘c357’；若水肥條件較好，以收獲地上部分為目的，可選擇根系表面積大，細根、毛根較多的甘藍型油菜。進一步開展多年，多點，多品種，多因素試驗將有助于更深入地探究不同基因型油菜根系特征差異及對土壤養分間的影響，為實際生產中根據不同的目的選擇不同的品種提供更可靠的理論依據。

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(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Correlationship between Root Characteristics and Rhizosphere Nutrient under Different Rapeseed Genotypes in Mature Period

PING Yaqin1, HAI Jiangbo1, CHEN Xinyu1, BAI Yinping1, REN Huili1, WANG Chunli2and YANG Jianli2

(1.College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi 712100, China; 2.Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province, Yangling Shaanxi 712100, China)

In order to relieve serious erosion of bare soil in the northwest sand area, 20 rapeseed varieties, belonging to three rapeseed types, were used as materials to measure root indexes, including the total root length, root surface area, root volume, root dry mass, main root length, main root diameter, the total root length of diameter less than 2 mm, root tips numbers, and nutrient indexes of rhizosphere soil such as total nitrogen mass fraction, available phosphorus mass fraction, available potassium mass fraction and organic matter under the same cultivation pattern in mature period. The correlation analysis was carried out to explore relationship between root system indexes and soil nutrients of rapeseed rhizosphere. The results showed that indexes of rapeseed root and soil nutrient of rhizosphere had obvious differece among different types and different varieties within the same type of rapeseed. (1)Compared withBrassicajunceaL.,BrassicanapusL. andBrassicacampestrisL. had higher total root length, root surface area, root tips number, the total root length of diameter less than 2 mm generally, specifically, the root surface area ofBrassicanapusL. was 15.10%-94.00% higher than that ofBrassicajunceaL.;BrassicajunceaL. had the largest root volume and root dry mass, and 11.26% and 12.39% higher for average root volume and 49.77% and 43.14% higher for average root dry mass thanBrassicacampestrisL. andBrassicanapusL. , respectively; the main root length and main root diameter ofBrassicajunceaL. andBrassicanapusL. were higher than those ofBrassicacampestrisL.; (2)The total nitrogen, available potassium and organic matter mass fraction of rhizosphere soil in three types of rapeseed showed same trend:BrassicajunceaL.>BrassicacampestrisL. >BrassicanapusL.; available phosphorus mass fraction had a descending order ofBrassicacampestrisL.,BrassicajunceaL., andBrassicanapusL. (3)Correlation analysis showed that the total root length, root surface area, root tips number, total root length of diameter less than 2mm had a negative correlation with nutrient indexes. Higher root surface area, root length and root tip number were able to promote nutrient uptake, decreasing the nutrient mass fraction in the soil. It was suggested thatBrassicajunceaL. could be cultivated to fix sand and increase soil fertility in area with bare soil and easily eroded;BrassicanapusL. could be planted for economic output in area with better water and fertilizer condition.

Genotype; Rapeseed; Root; Soil nutrition; Rhizosphere

PING Yaqin, female, master student. Research area: efficient cropping system.E-mail:18829841704@163.com

HAI Jiangbo, male, master supervisor. Research area: efficient and agro-ecological farming system.E-mail:haijiangbo@126.com

日期：2017-05-22

2016-07-21

2016-09-20

陜西省科技廳攻關項目(2014k01-03-04)。

平亞琴，女，碩士研究生，研究方向為高效種植制度。E-mail:18829841704@163.com

海江波，男，碩士生導師，主要從事高效農作制度及農業生態研究。E-mail:haijiangbo@126.com

S565.4

A

1004-1389(2017)05-0718-10

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.018.html

Received 2016-07-21 Returned 2016-09-20

Foundation item Project of science and Technology Department of Shaanxi Province(No.2014k01-03-04).