華北駝絨藜和四翅濱藜對干旱脅迫的生理反應(yīng)

席艷麗 ，蔡進軍，劉統(tǒng)高，許 浩，董立國，馬 璠，李生寶

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所，銀川 750002)

華北駝絨藜和四翅濱藜對干旱脅迫的生理反應(yīng)

席艷麗 ，蔡進軍，劉統(tǒng)高，許 浩，董立國，馬 璠，李生寶

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2. 寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所，銀川 750002)

為研究引種小灌木在干旱脅迫下的生理光合特性，以1 a生華北駝絨藜、四翅濱藜2種扦插苗為試驗材料，研究土壤水分[土壤水分為田間持水量的85%～90%(CK)、65%～70%(T1)、50%～55%(T2)和35%～40%(T3)]對2種灌木光合生理指標的影響。結(jié)果表明：隨著水分脅迫程度的增加，2種灌木根冠比、電解質(zhì)外滲率呈現(xiàn)CKT1>T2>T3的變化特征；在T1水平下，四翅濱藜葉綠體色素(葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素)增加，光合能力增強。

華北駝絨藜；四翅濱藜；干旱脅迫；光合作用；葉綠素；生理特性

寧南山區(qū)屬干旱、半干旱地區(qū)，降水量少，且降水主要集中在6-8月，水資源短缺，造成植物種類選擇單一，種質(zhì)資源匱乏，不利于生物多樣性的保護，因此，植物應(yīng)對干旱脅迫的生理生化響應(yīng)及光合特征成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點，引種植物水分生理的研究不僅有利于揭示其抗旱機制，也可為引種栽培提供理論依據(jù)。華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)是藜科駝絨藜屬多年旱生半灌木。其主要分布于吉林、內(nèi)蒙古、河北、甘肅和山西等干旱、半干旱地區(qū)。四翅濱藜(Atriplexcanescens)屬藜科濱藜屬，廣布于干旱、半干旱地區(qū)。目前，關(guān)于華北駝絨藜的研究主要集中在開花生物學(xué)特性[1]、種子發(fā)育期各器官間碳水化合物的再分配[2]、種群遺傳多樣性[3]、種子活力、萌發(fā)特性[4]等方面。關(guān)于四翅濱藜的研究主要集中在耐鹽機理[5]、抗寒性[6]、育苗方法[7]、組培快播技術(shù)[8]等方面。關(guān)于華北駝絨藜水分生理的研究，何玉惠[9]通過盆栽試驗對華北駝絨藜幼苗進行定期抗旱脅迫，結(jié)果顯示，隨著抗旱時間的增大，葉片含水量、蒸騰速率、生理指標呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，表明華北駝絨藜具有較強的抗旱性。關(guān)于四翅濱藜水分生理的研究，雷鈞杰等[10]通過PEG6000對新疆地區(qū)比較典型的10種抗旱植物進行脅迫處理，通過測定生理生化指標進行定性和定量分析，得出四翅濱藜對干旱的抵御能力最強。而關(guān)于這2種植物在寧南山區(qū)抗旱性強弱的研究較少。本試驗以1 a生華北駝絨藜、四翅濱藜2種扦插苗為材料，采用盆栽控水模擬不同程度的土壤水分狀況，從其形態(tài)、生理及光合特性等方面系統(tǒng)探究，分析2種植物在不同水分梯度下的耐旱能力，以期為寧南山區(qū)豐富物種多樣性奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2015-03-28將株高約為15 cm、根系為3～5 cm的華北駝絨藜(Ceratoidesarborescens)、四翅濱藜(Atriplexcanescens)幼苗移栽到內(nèi)徑為26 cm，深度30 cm的塑料桶中進行盆栽試驗，每桶1株，移栽基質(zhì)為表層土，每桶干土質(zhì)量為20 kg，保證土壤水分充足，使其正常生長，以保苗木成活和試驗處理的一致性。

1.2 試驗設(shè)計

采用完全隨機設(shè)計，設(shè)定4個水分梯度，土壤含水量分別為田間持水量(田間持水量為23%)的85%～90%、65%～70%、50%～55%和35%～40%，依次用CK、T1、T2、T3表示。每個水平9個重復(fù)，2種植物，共72個重復(fù)。7月28日所有試驗盆土都達到預(yù)定含水量后開始控水，每天18:00定時稱取桶質(zhì)量，用1 000 mL的量筒及時均勻地補充當天散失的水分，使各處理土壤含水量保持在設(shè)定的水平，水分脅迫24 d后測定2種灌木的光合、生理等指標，采用塑料薄膜人工遮雨防止降雨的干擾。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 根冠比測定 每處理隨機取3株具有代表性的完整植株，盡量避免對根部的傷害。清洗植株，用濾紙吸干水分。同時取樣經(jīng)殺青、烘干測得干質(zhì)量，并計算各處理植物的根冠比。根冠比=根干質(zhì)量/冠干質(zhì)量

1.3.2 生理生化指標測定 電解質(zhì)外滲率的測定：取新鮮葉片1 g，用蒸餾水清洗3次，倒凈洗液后，裝入錐形瓶，加蒸餾水50 mL，浸泡30 min，不需要做真空處理，期間不斷搖晃，用DDS型電導(dǎo)儀測其初電導(dǎo)值(S1)，即浸泡液電導(dǎo)率。然后將錐形瓶放入沸水浴中煮沸20 min，冷卻到室溫后搖勻，再測其終電導(dǎo)值(S2)，即為煮沸電導(dǎo)率,用蒸餾水做空白對照(K)，計算公式如下：

外滲率=(S1-K)/(S2-K)×100%

過氧化物酶(POD)活性參照文獻[11]的方法測定，丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度參照文獻[12]的方法測定，脯氨酸(Pro)質(zhì)量分數(shù)根據(jù)鄒琦[13]的方法測定。

1.3.3 光合特性指標測定 葉綠體色素的測定:用體積分數(shù)95%乙醇提取葉片光合色素，測定提取液在波長665 nm、649 nm和470 nm下吸光值，按參考文獻[11]計算出葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)和類胡蘿卜素(Car)的質(zhì)量分數(shù)。

氣體交換參數(shù)的測定:采用Li-6400便攜式光合測定系統(tǒng)分析儀(USA，LI-COR)測定2種苗木在不同干旱脅迫條件下的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)等光合特性指標，并參照文獻[14]的方法計算水分利用效率(WUE=Pn/Tr)。在晴天10:00-12:00測定，每處理測定5株，每株測定3片葉，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SAS 9.2和SPSS 13.0對數(shù)據(jù)進行方差分析及多重比較(Duncan’s)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對2種灌木干質(zhì)量的影響

由表1可知，隨著干旱程度的增加，華北駝絨藜根系干質(zhì)量呈先增后降趨勢，且均大于對照，各水平與CK差異顯著。四翅濱藜根系干質(zhì)量各水平與CK相比均增加，T1和T2處理與CK差異不顯著。華北駝絨藜地上部莖葉干質(zhì)量呈先增加后減少的趨勢，均低于對照，T3處理與其他處理差異顯著；四翅濱藜地上部莖葉干質(zhì)量則表現(xiàn)出隨著干旱程度的增加持續(xù)下降的趨勢。2種灌木根冠比均呈現(xiàn)CK

表1 干旱脅迫下華北駝絨藜、四翅濱藜干質(zhì)量及根冠比的變化±s)

注：不同小寫字母表示同一物種同一指標不同處理間在0.05水平存在顯著差異，下同。

Note：Different lowercase letters mean significant difference in the same index with a species at 0.05 level,the same as below.

2.2 干旱脅迫對2種灌木生理生化指標的影響

當植物受到外界不良因子干擾和影響時，質(zhì)膜遭到破壞，電解質(zhì)外滲率增大。因此，常用電解質(zhì)外滲率的大小表示質(zhì)膜受破壞程度的強弱。由圖1可知，隨著水分脅迫程度的增加，華北駝絨藜電解質(zhì)外滲率呈現(xiàn)階梯型增長，四翅濱藜電解質(zhì)外滲率呈現(xiàn)CK

不同大寫字母表示同一物種同一指標不同處理間在0.01水平存在極顯著差異 Different capital letters mean that there are significant difference of the same species in the same index at 0.01 level

2.3 干旱脅迫對2種灌木光合特性的影響

2.3.1 對葉綠體色素的影響 植物葉片中的光合色素參與光合作用過程中光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，簡言之，葉綠體色素質(zhì)量分數(shù)的高低直接決定植物的光合能力的強弱。由表2可知，隨著干旱脅迫程度的加劇，華北駝絨藜各處理葉綠素a、類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)呈先下降后上升趨勢，但差異不顯著，葉綠素b呈現(xiàn)先增后降趨勢，T2處理與CK相比，增加幅度不明顯；四翅濱藜在T3水平下葉綠素b和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)與其他各水平相比差異達顯著水平，在T1水平下，四翅濱藜的光合色素(葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素)增加，光合能力增強。

2.3.2 對氣體交換參數(shù)的影響Pn反映植物的光合生產(chǎn)力，Tr反映水分在植物體內(nèi)的運轉(zhuǎn)狀況，二者之比可以表示植物的瞬時水分利用效率。耐旱的植物對水分的反應(yīng)比較遲鈍，水分利用效率較高。隨著水分脅迫程度的加劇，華北駝絨藜在不同水平下葉片Tr、Pn均呈現(xiàn)出CK>T1>T2>T3的變化特征。四翅濱藜在T2水平下Tr達最大(8.05 mmol·m-2·s-1)，在T1水平下最小(6.43 mmol·m-2·s-1)；Pn對照處理最大(9.19 μmol·m-2·s-1)，在T3水平最小(5.47 μmol·m-2·s-1)，且CK與T3相比，差異達極顯著水平。2種灌木的WUE呈現(xiàn)出相同的變化趨勢，即CK>T1>T2>T3，華北駝絨藜CK與其他3個水平相比，WUE達極顯著差異，但各水平間差異不顯著；四翅濱藜CK與T1水平下差異不明顯，與T3水平差異極顯著(表3)。

表2 干旱脅迫下2種灌木葉綠體色素量

表3 干旱脅迫下2種灌木葉片氣體交換參數(shù)

注：不同大寫字母表示同一物種同一指標不同處理間在0.01水平存在極顯著差異。

Note:Different capital letters mean that there are significant difference of the same species in the same index at 0.01 level.

3 討論與結(jié)論

由試驗結(jié)果分析可知，2種植物受到水分脅迫時，對地上部分莖葉的影響比對根系的影響更大，根冠比呈現(xiàn)CK

冀憲領(lǐng)等[20]對桑樹進行抗旱性研究也得到相似的結(jié)論，隨干旱程度加劇，桑樹的光合速率下降，蒸騰速率持續(xù)減弱，抗旱能力強的樹種，葉片的Pn大，Tr也一直高于抗旱性較弱的樹種。柴勝豐等[21]對金花茶幼苗的抗旱性研究表明，隨著干旱脅迫程度的加劇，金花茶幼苗葉片Pn、Tr均顯著降低，WUE無顯著變化。華北駝絨藜葉片Tr、Pn均呈現(xiàn)出CK>T1>T2>T3的變化特征；在T1水平下，四翅濱藜葉綠體色素(葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素)增加，光合能力增強。

本試驗結(jié)果表明，從葉片的受害癥狀和根冠比的變化可以看出四翅濱藜抗旱性較強；從脯氨酸的積累、光合色素的變化、Tr、Pn及WUE等指標的變化來看，在適度的干旱脅迫下，華北駝絨藜的抗旱性次于四翅濱藜，四翅濱藜的光合色素增加，光合能力增強；2種植物即使在重度干旱脅迫下也未表現(xiàn)出幼苗死亡的現(xiàn)象，表明2種植物有較強的干旱忍受能力，適合在半干旱、干旱地區(qū)植被恢復(fù)重建與豐富當?shù)匚锓N中應(yīng)用。

Reference：

[1] 盧立娜,李青豐,賀 曉,等.華北駝絨藜開花生物學(xué)特性研究[J].西北植物學(xué)報,2009,29(6):1176-1181.

LU L N,LI Q F,HE X,etal.Flowering phenology ofCeratoidesarborescens[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2009,29(6):1176-1181(in Chinese with English abstract).

[2] 楊高峰,賀曉華.華北駝絨藜種子發(fā)育期各器官間碳水化合物的再分配[J].草業(yè)學(xué)報,2013,22(4):327-333.

YANG G F,HE X H.Allocation of carbohydrate during seed development ofCeratoidesarborescens[J].ActaPrataculturaeSinica,2013,22(4):327-333(in Chinese with English abstract).

[3] 王普昶,趙麗麗.內(nèi)蒙古野生華北駝絨藜種群遺傳多樣性和遺傳分化研究[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(4):287-292.

WANG P C,ZHAO L L.Genetic diversity and genetic variation ofCeratoidesarborescenswild population in Inner Mongolia[J].ActaPrataculturaeSinica,2011,20(4):287-292(in Chinese with English abstract).

[4] 劉 錦,賈睿芬.華北駝絨藜花粉萌發(fā)特性及不同授粉方式對其結(jié)實率的影響[J].種子,2007,26(9):5-8.

LIU J,JIA R F.Characteristic ofCeratoidesarborescenspollen germination and effects of different pollination methods on seed setting[J].Seed,2007,26(9):5-8(in Chinese with English abstract).

[5] 王新英,史軍輝.劉茂秀,等.四翅濱藜主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對NaCl脅迫累積的響應(yīng)[J].干旱區(qū)研究,2012,29(4):621-627.

WANG X Y,SHI J H,LIU M X,etal.Response of main osmotic adjustment substances to NaCl stress accumulation inAtriplexcanescens[J].AridZoneResearch,2012,29(4):621-627(in Chinese with English abstract).

[6] 李小燕,丁麗萍.自然越冬狀態(tài)下四翅濱藜抗寒性生理指標的動態(tài)變化[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,36(5):11-12.

LI X Y,DING L P.Dynamic changes of physiological indexes related to cold resistance inAtriplexcanescens[J].JournalofNortheastForestryUniversity,2008,36(5):11-12(in Chinese with English abstract).

[7] 齊統(tǒng)祥.四翅濱藜嫩枝扦插快速育苗關(guān)鍵技術(shù)研究[D].陜西楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2013.

QI T X.Study on key technologies of nursery seedlings ofAtriplexcanescensfrom American[D].Yangling Shaanxi:Northwest A&F University,2013(in Chinese with English abstract).

[8] 王小明,馬耀祖.幾種處理方法對四翅濱藜嫩枝扦插成活率影響的研究[J].西部林業(yè)科學(xué),2006,35(4):115-118.

WANG X M,MA Y Z.A study on effects of different treatments on survival rate ofAtriplexcanescenssoftwood cutting[J].JournalofWestChinaForestryScience,2006,35(4):115-118(in Chinese with English abstract).

[9] 何玉惠.兩種駝絨藜屬植物抗旱性生理生化指標的研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

HE Y H.Study on physiological and biochemical indices of drought resistance of two species ofCeratoides[D].Lanzhou:Gansu Agricultural University,2005(in Chinese with English abstract).

[10] 雷鈞杰,趙 奇.四翅濱藜耐鹽生理的研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2008,24(9):253-258.

LEI J J,ZHAO Q.Study on salt tolerance physiologyofAtriplexcanescens[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2008,24(9):253-258(in Chinese with English abstract).

[11] 李合生,孫 群.植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京:高等教育出版社,2000.

LI H SH,SUN Q.Experimental Principles and Techniques of Plant Physiology and Biochemistry [M].Beijing: Higher Education Press,2000(in Chinese).

[12] 湯章城.現(xiàn)代植物生理學(xué)實驗指南[M].北京:科學(xué)出版社,1999.

TANG ZH CH.Modern Plant Physiology Experiment Guide [M].Beijing: Science Press,1999(in Chinese).

[13] 鄒 琦.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2000.

ZOU Q.Plant Physiology Experiment Guide[M].Beijing: China Agriculture Press,2000(in Chinese).

[14] 王 寧.鹽分脅迫對不同作物與品種生理特性及水分利用率影響研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

WANG N.The influence of physiological characteristics and water use efficiency for different crop varieties under salt stress[D].Hohhot:Inner Mongolia Agricultural University,2012(in Chinese with English abstract).

[15] 柴薇薇.張掖市四翅濱藜引種抗旱適應(yīng)性研究[D].蘭州:甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

CHAI W W.Study on introduction and drought resistance ofAtriplexcanescensin Zhangye city[D].Lanzhou:Gansu Agricultural University,2007(in Chinese with English abstract).

[16] 向平葦.5種灌木的抗旱性研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

XIANG P W.Study on drought resistance of 5 different shrubs [D].Chengdu:Sichuan Agricultural University,2013(in Chinese with English abstract).

[17] 郭郁頻,米福貴.不同早熟禾品種對干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評價[J].草業(yè)學(xué)報,2014,23(4),220-228.

GUO Y P,MI F G.Physiological responseto drought stress and drought resistance evaluation of differentKentuckybluegrassvarieties[J].ActaPrataculturaeSinica,2014,23(4),220-228 (in Chinese with English abstract).

[18] 季 楊,張新全.干旱脅迫對鴨毛根、葉保護酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及膜質(zhì)過氧化作用的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2014,23(3):144-151.

JI Y,ZHANG X Q.Effects of drought stress on lipid pe-oxidation,osmotic adjustment and activities of protective enzymes in the roots and leaves of orchard grass [J].ActaPrataculturaeSinica,2014,23(3):144-151(in Chinese with English abstract).

[19] 鄭敏娜,李 向.四種暖季型禾草對水分脅迫的生理響應(yīng)[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2009,25(9):114-119.

ZHENG M N,LI X.Physiological responses to drought stress of warm-season forage grasses[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin,2009,25(9):114-119(in Chinese with English abstract).

[20] 冀憲領(lǐng),蓋英萍.干旱脅迫對桑樹生理生化特性的影響[J].蠶業(yè)科學(xué),2004,30(2):117-122.

JI X L,GAI Y P.Effect of water stress on physiological and biochemical characteristics of mulberry[J].ActaSericologicaSinica,2004,30(2):117-122(in Chinese with English abstract).

[21] 柴勝豐,唐健民.干旱脅迫對金花茶幼苗光合生理特性的影響[J].西北植物學(xué)報,2015,35(2):0322-0328.

CHAI SH F,TANG J M.Effects of water stress on photosynthetic characteristics ofCamelliaseedlings[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2015,35(2):0322-0328 (in Chinese with English abstract).

(責(zé)任編輯：史亞歌 Responsible editor:SHI Yage)

Physiological Responses ofCeratoidesarborescensandAtriplexcanescensto Drought Stress

XI Yanli,CAI Jinjun,LIU Tonggao,XU Hao,DONG Liguo,MA Fan and LI Shengbao

(1. School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 2.Institute of Desert Management,Ningxia Academy Agriculture and Forestry Sciences,Yinchuan 750002,China)

To study two introduced small shrubs under drought stress physiological and photosynthetic characteristics,1 a-aged cutting seedlings ofCeratoidesarborescensandAtriplexcanescenswere served as testing materials,setting soil moisture as 85%-90% (CK),65%-70% (T1) and 50%-55% (T2) and 35%-40% (T3) of field capacity,to study the effect of soil moisture on photosynthetic and physiological indexes of shrubs. The results showed that:with the increase of water stress,the root shoot ratio and membrane permeability rate of two shrub varied as CKT1>T2>T3;in the level of T1,chloroplast pigments (chlorophyll a,chlorophyll b and carotenoids) increased,and photosynthetic capacity was enhanced inAtriplexcanescens.

Ceratoidesarborescens;Atriplexcanescens; Drought stress; Photosynthesis; Chlorophyll; Physiological characteristics

XI Yanli,female,master student. Research area: ecological resources and environment. E-mail:xyl080608@126.com

CAI Jinjun,male,associate research fellow. Research area: ecological restoration of watershed in loess hilly region.E-mail:nxyccai@163.com

日期：2017-05-22

2016-05-06

2016-06-14

“十二五”國家科技支撐計劃(2015BAC01B01)；寧夏科技支撐計劃重點項目(2012ZZS50)；寧夏國際合作項目(2012ZYH169)；寧夏農(nóng)林科學(xué)院科技創(chuàng)新先導(dǎo)資金項目(NKYG-14-09)。

席艷麗，女，碩士，研究方向為生態(tài)資源與環(huán)境。E-mail:xyl080608@126.com

蔡進軍，男，副研究員，研究方向為黃土丘陵區(qū)流域生態(tài)修復(fù)。E-mail:nxyccai@163.com

S131+.2

A

1004-1389(2017)05-0790-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170522.0857.038.html

Received 2016-05-06 Returned 2016-06-14

Foundation item The National Science and Technology Support Project of the “12th 5-year-plan”(No.2015BAC01B01);the Key Projects of Ningxia Science and Technology Support Program(No.2012ZZS50);Ningxia International Cooperation Project(No.2012ZYH169); Science and Technology Innovation Pilot Project of Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences(No.NKYG-14-09).