截頂后紅松幼樹光合生理響應研究

Nguyen Thanh Tuan，沈海龍，王琴香，張鵬，Vu Dinh Duy

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.越南林業大學第二分校 林學系，越南 同奈 810000；3.越南技術與科學院 自然博物館，越南 河內 100803)

截頂后紅松幼樹光合生理響應研究

Nguyen Thanh Tuan1，2，沈海龍1*，王琴香1，張鵬1，Vu Dinh Duy3

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.越南林業大學第二分校 林學系，越南 同奈 810000；3.越南技術與科學院 自然博物館，越南 河內 100803)

以14年生紅松人工林為研究對象，研究不同截頂處理(CK：不截頂、P1：截去第2輪枝及以上部分、P2：截去第3輪枝及以上部分)對樹木光合生理特征的影響。結果表明：截去第3輪枝后在短時間內(2個月)對紅松樹體光合特征各指標有顯著提高作用，但是效應隨著時間增加而減少，2個月后影響就不再顯著；截頂后不同葉齡針葉的光合生理響應也有所不同：對于當年生針葉，兩種截頂處理對凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度的影響不顯著，但兩種截頂對蒸騰速率影響顯著，并且P2處理顯著提高了蒸騰速率；對于一年生針葉，兩種處理中P1處理只顯著提高了凈光合速率，P2處理對所有光合指標都沒有產生顯著影響；對于二年生針葉，P2處理顯著增加了針葉的各光合特征指標(凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度)，而P1處理對所有光合指標的影響都不顯著；截去第3輪枝的紅松一年生、二年生針葉葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素及類胡蘿卜素含量顯著高于未截頂紅松。本試驗揭示了截去第3輪枝及以上部分可以增加紅松葉片光合作用，可為進一步探究截頂后樹木的復壯機制以及改善經營水平提供依據。

紅松(Pinus koraiensis)；截頂；光合特征；色素含量

0 引言

樹木的胸徑、樹高、材積、冠幅和葉面積指數等生長特性因子與其生理特性密切相關，也是樹木生理特性的表現結果。因此，研究樹木生理指標對環境的變化，不僅能了解樹木生長發育的規律，也可以揭示樹木生長發育過程的機理[1]。光合特性是植物利用太陽輻射進行光合作用后轉化為干物質能力的重要反映，而樹冠是林木進行光合作用的主要部分，其他部位對光合速率影響不大[2]，樹冠的特征則直接影響著林木的生長發育，修剪去梢是調控林木冠層的關鍵手段[3]。國外有關于修剪去梢對樹木的生理研究已經被廣泛關注[4-10]，國內對其研究開展較晚，多集中于用材林樹種的研究，而且關于樹冠調控研究成果在用材林樹種定向培育中的應用推廣率仍較低[3]。

紅松(PinuskoraiensisSieb.etZucc.)是東北地區的多功能鄉土樹種，其材質輕軟，結構細膩，形色美觀又不容易變形，并且耐腐朽力強，是建筑、橋梁、枕木、家具制作的上等木材。此外，紅松種子具有較高的食用價值和滋補功能，越來越受到市場的歡迎[11]。近些年來出現了針對紅松人工林進行的雙向培育、果材兼用培育等理論、實踐和科學研究，多地正著手改建紅松人工林成為紅松果材兼用林，而改建的主要技術措施就是截頂促進及調控杈干發生[12-15]。為了尋找最佳的果材兼用林培育技術和科學依據，國內學者已對紅松截頂展開了研究[16]。不過，目前的研究主要集中在截干對紅松生長結實方面的影響，對紅松截干后其生理特征的變化研究較少。探討截頂對紅松生理特征的影響，能從生理角度上對一些樹木生長特性的變化作出解釋，因此有著重要而深遠的意義。

本文以紅松人工林為研究對象，通過設置不同截頂處理，探索截干對樹木光合生理的影響，從光合生理角度出發解釋截干對紅松生長的影響，以期為今后紅松果材兼用林定向培育的截干技術給予理論支持。

1 研究方法

1.1 試驗設計

研究地點位于黑龍江省東北林業大學帽兒山實驗林場王家溝紅松更新試驗區，地理坐標：127°30′～127°34′E，45°21′～45°25′N，海拔高度500 m左右，屬溫帶大陸性季風氣候區。該地區年平均氣溫2.8 ℃，最低溫度在1月，為 -19.6 ℃，7月平均溫度20.9 ℃。年平均降水量723 mm。

針對試驗地14年生紅松幼樹，設置3個截頂處理：截去第二輪枝及以上部分的處理(P1)、截去第三輪枝及以上部分的處理(P2)、未截頂對照(CK)。每個處理選取3株，一共9株樹木，截頂前測定實驗區各處理樹木的基本生長指標(表1)。于2015年5月中旬按照實驗設計進行截頂處理，并測定光合作用各項指標，取樣時間為：2015年6月中旬，7月中旬，8月中旬，9月中旬。

表1 王家溝試驗地紅松幼樹截頂前基本生長指標

1.2 試驗方法

1.2.1 樹體光合特征的測定

于2015年6月到9月進行光合特征指標測定。為保證測定的準確性，在每株紅松的樹體中部向陽方向上選擇生長狀況良好及針葉數量比較多的一個側枝，并采摘健康的各年生針葉來測定光響應，以此來保證實驗的順利進行和實驗數據的可靠性。測光響應曲線盡量選擇在晴朗且云量較少的天氣，測定時間為上午9：00-12：00，第一株測定完畢之后再進行下一株的測定，盡量縮短同一株樹不同葉齡間測定時間的差異。每個側枝每個葉齡選擇幾束針葉并做好標記以便下次測定。

LI-COR公司生產的Li-6400光合測定儀，用Li-6400-02B紅藍光源提供標準光強，光強度設置為1 000μmol/(m2.s)；CO2濃度為350 L/L；溫度根據當時的環境條件，設定為25 ℃，讀取6個重復。測量的光合參數值主要是葉片單位面積的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cond)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)等。結果取實測數據的平均值。

1.2.2 針葉色素含量的測定

從6月份到9月份，每月分別從9株樹木的各輪枝層摘取不同齡級的針葉后，放入有冰塊的保溫箱，帶回實驗室用于測定色素含量。葉樣取回后隨即采用Arnon方法進行針葉色素含量的測定。葉樣不用研磨，直接將針葉剪碎后稱取0.3 g置于20 ml體積分數為80%的丙酮溶液中，放在避光的冰盒中提取12 h，期間搖動3～4次，直到碎片完全變白為止。樣品直接取浸提的上清液用紫外分光光度計(Hitachi-U2001；Hitachi，Tokyo，Japan)進行比色測定，在波長663、645、470 nm下測定吸光度，每個樣品測定3次，結果取實際測得數據的平均值。通過吸光度值計算葉綠素a、b的濃度及其葉綠素總濃度和類胡蘿卜素的濃度，公式如下：

葉綠素a (mg/L)：

Chla=12.21×A663-2.69×A645。

(1)

葉綠素b (mg/L)：

Chlb=22.9×A645-24.68×A663。

(2)

總葉綠素 (mg/L)：

CT= Chla+Chlb。

(3)

類胡蘿卜素(mg/L)：

Car= (1 000×A470-3.27×Chla-104×Chlb)/229。

(4)

其中A663、A645、A470分別為提取液在波長663、645、470 nm出的吸光度值。

本研究進行一下換算來計算單位質量的色素含量，公式如下：

單位質量色素含量(mg/g)= (溶液中色素濃度×提取液總量) /樣品鮮重。

(5)

所有數據的統計以及圖表繪制均使用 Microsoft Excel 2007和Sigmaplot軟件完成，采用SPSS 21.0進行方差分析和多重比較等分析。

2 結果與分析

2.1 截頂對紅松樹體光合特征的影響

不同處理對當年生、一年生和二年生葉齡針葉的光合特性指標季節變化情況及方差分析結果如圖1所示。由圖1可以看出，從6月中旬到9月中旬，不同處理間各葉齡的針葉凈光合速率均顯著呈現逐漸增加的趨勢，在9月份達到最大值，而且當年生針葉的凈光合速率比其他葉齡針葉的都要大。由7月和9月兩次的觀測結果可以看出，截頂對當年生針葉的凈光合速率影響不顯著(P>0.05)。而對于一年生針葉，6月各處理間的凈光合速率差異顯著(P<0.05)，光合速率：P1>CK>P2。同樣，6月份各處理間的二年生針葉凈光合速率差異也達到了顯著水平(P<0.05)，光合速率：P2>CK>P1。7月、9月各處理間的一年生和二年生針葉凈光合速率差異均未達到顯著水平(P>0.05)。總體來看，截頂在短時間內會(1個月內)對紅松一年生和二年生的針葉凈光合速率產生顯著增加的影響，而從2個月后這種影響就不顯著了。

氣孔導度是表示氣孔張開程度的一個指標，它是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。氣孔導度直接影響樹木光合作用、呼吸作用及蒸騰作用。由圖1可知，當年生針葉的氣孔導度高于一年生和二年生的針葉。不同處理的一年生和二年生針葉在不同季節的變化規律呈現單峰曲線，氣孔導度值顯著：7月>9月>6月。相反的是，7月的當年生針葉氣孔導度卻小于9月的。截頂對紅松一年生針葉的氣孔導度影響不顯著(P>0.05)，而在7月，截頂對紅松當年生、二年生針葉的氣孔導度均產生顯著影響(P<0.05)，而且處理P2的氣孔導度值最大。

蒸騰速率是植物在一定的時間內單位面積蒸騰的水量。由結果分析可知，從季節方面來看，紅松一年生、二年生針葉的蒸騰速率在6月份最小，7月份最大，到9月蒸騰速率降低，變化規律為：7月份>9月份>6月份，且當年生針葉7月的蒸騰速率高于9月。從當年生的紅松針葉來看，截頂對蒸騰速率產生顯著影響，在7月、9月各處理間蒸騰速率為：P2>CK>P1，且差異達到顯著水平(P<0.05)。在6月，各處理間的一年生針葉蒸騰速率差異顯著(P<0.05)：CK>P1>P2，除了6月份以外，在其余時間觀察截頂對一年生針葉的蒸騰速率均無影響。從二年生針葉來看，在7月份各處理的蒸騰速率差異顯著，而且P2處理的蒸騰速率最高(P<0.05)。

胞間CO2濃度變化是分析光合速率和氣孔導度變化之間的因果關系重要的基礎。各處理當年生、一年生針葉的胞間CO2濃度變化規律不同。而對于二年生針葉，7月、9月的胞間CO2濃度均顯著高于6月，從6月到7月改變較為明顯。通過方差分析不同處理對各葉齡針葉的胞間CO2濃度影響表明：截頂對當年生針葉的胞間CO2濃度均不產生影響(P>0.05)；在7月測定結果表明，CK、P1的一年生針葉胞間CO2濃度都顯著高于P2(P<0.05)；從二年生針葉看來，6月各處理的胞間CO2濃度差異顯著(P<0.05)，即P2>P1>CK。

圖1 截頂對紅松幼樹針葉光合特征的影響Fig.1 Effect of top pruning on photosynthetic characteristics of Pinus koraiensis needles

2.2 截頂對紅松針葉色素含量的影響

葉綠素是綠色植物進行光合作用的主要色素，葉綠素含量增加有利于光能的吸收和轉化。其中，葉綠素a有利于吸收長波光，葉綠素b有利于吸收短波光。截頂后各處理紅松針葉色素含量指標變化情況如圖2所示。

從當年生針葉色素含量變化來看，3種處理紅松針葉葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素差異不顯著(P>0.05)，說明截頂對紅松當年生針葉的色素含量末產生影響。

圖2 截頂后紅松幼樹不同葉齡針葉的色素含量Fig.2 Pigment content of different age needles for Pinus koraiensis after top pruning

從一年生針葉響應來看，在7月，截頂對紅松一年生針葉各色素含量指標均產生影響，而且P2處理與CK相比，一年生針葉的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素分別增加了38.32%(P<0.05)、59.99%(P<0.05)、43.90%(P<0.05)、32.92%(P<0.05)，P1和與CK之間的一年生針葉色素含量差異不顯著(P>0.05)。此外，8月P2處理與P1處理相比，一年生針葉的類胡蘿卜素增加了54.09%(P<0.05)。

從二年生的紅松針葉角度來看，從6月份到9月份P1處理和CK對照之間的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜含量差異均不顯著。而對于葉綠素a而言，除了7月以外，其他月份P2處理與對照之間的差異均顯著，并且6、8、9月P2處理與對照CK相比，二年生紅松葉片葉綠素a分別增加了55.44%(P<0.05)、49.45%(P<0.05)、11.61%(P<0.05)。在6月和8月，P2處理與對照之間葉綠素b差異顯著，7月和9月差異不顯著。6、8月P2處理與CK對照相比，二年生針葉葉綠素b增加了66.20%(P<0.05)、102.48%(P<0.05)。9月P2處理與P1處理相比，二年生針葉葉綠素b增加了52.41%(P<0.05)。截頂對紅松二年生針葉的總葉綠素含量影響顯著(P<0.05)。6月份、8月份P2處理與CK對照相比，針葉總葉綠素含量增加了58.65%(P<0.05)、63.88%(P<0.05)。除了8月份以外，其余月份各處理間紅松針葉類胡蘿卜素含量差異顯著。6月P2處理與CK對照相比，二年生紅松葉片類胡蘿卜素含量增加了53.39%(P<0.05)。7、9月P2處理與P1處理相比，類胡蘿卜素含量分別增加了41.48%(P<0.05)、83.02%(P<0.05)。

總體來看，除了當年生的紅松針葉外，截頂對紅松針葉色素含量產生顯著影響，而截去第三輪枝處理后可以提高紅松針葉的各種色素含量。

3 討論與結論

光合作用及其效率的大小是植物生長的關鍵因素，決定著植物產量的高低[17]。此外，光合作用以樹木消耗水分和CO2為主要生理活動，直接影響林木生長狀況。通過測定樹木光合特性，可以得到林木整體生長變化情況的信息。本研究通過截去第二輪枝、第三輪枝后，分析截頂對14年生紅松針葉光合參數、色素含量的影響，初步揭示了紅松對截干的光合生理響應特征。

以往很多研究表明樹冠修剪對樹木的光合特征產生影響[10，18-19]。與本研究結果一致，本研究結果表明截頂對紅松凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度等生理指標均產生影響，而且各葉齡的針葉對截頂的反應有所不同，截頂對當年生針葉的凈光合速率、胞間CO2濃度未產生影響，而對一年生和二年生針葉光合特性各指標卻有顯著影響。樹冠修剪后在樹木生理特征上具有一種短期效應趨勢[20-21]，本實驗對光合速率反應的研究也發現，截頂會在短時間內(1個月)對紅松凈光合速率顯著增加作用，但隨著時間增加影響作用在不斷減小，到2個月后影響就不再顯著。不同葉齡紅松葉片光合速率大小不同，依次為當年生葉>一年生葉>二年生葉，截去第二輪枝能提高紅松一年生針葉的光合速率，而截去第3輪枝能提高紅松二年生針葉的光合速率，說明樹冠修剪能增加葉片光合速率，這是與尚富華[22]、Forrester et al.[23]、泰柱南[1]等研究的結論相一致。

樹冠修剪后葉片的氣孔密度增加而使葉片氣孔導度增加，提高其光合速率[5，24]。與前人研究一致，本研究發現截去第3輪枝能提高二年生針葉的氣孔導度，同時增加其生光合速率。凈光合速率是氣孔導度、胞間CO2濃度等共同作用的結果，而且胞間CO2濃度作為光合過程中CO2的中介，受到氣孔導度和光合速率兩個因素的互相限制[25-26]。本研究結果也顯示截去第3輪枝后紅松二年生針葉的胞間CO2濃度增加顯著，說明胞間CO2濃度的增加主要由截頂后葉片光合速率和氣孔導度改變的綜合作用而引起。從上述結果可知，凈光合速率與葉片氣孔導度以及蒸騰速率之間均呈極顯著正相關，符合生理學上三個指標的正常關系[27-29]。這說明紅松幼樹截頂后，從針葉生理功能方面改善了整個樹木的光合作用性能。不過，還尚不清楚這是否與截頂后紅松葉片的生理結構有了改善，從而提高了其生理活動能力有關聯，宜繼續擴大研究范圍。

關于樹冠修剪后樹木自身恢復平衡狀態的機制存在很多爭議，有學者曾經認為光合速率增加與葉片氮濃度有關，但也有一些學者不贊同這個觀點，他們通過研究卻沒找到光合速率增加與葉片氮濃度有任何相關的證據[5，30]。也有相關研究表明通過樹冠修剪能增加葉片的葉綠素含量，從而影響樹木吸收CO2能力，而且葉綠素是參與光合作用中光能吸收、傳遞和轉化的重要色素[31]。尚富華研究表明修枝提高了葉綠素含量，而且葉綠素含量與光合能力相聯系表現為呈正相關[22]。與前人相同、本研究結果表明，截去第3輪枝的紅松一年生、二年生針葉葉綠素a、b、總葉綠素顯著高于未截頂紅松，說明截頂能提高針葉葉綠素含量。葉片是樹木進行光合作用的主要器官，而葉綠體是含有葉綠素能進行光合作用的細胞器。葉綠體的色素有下列兩類：葉綠素和類胡蘿卜素，在這兩類色素中，葉綠素是最主要的，而且葉綠素具有接受和轉換能量的作用，在一定的范圍內，植物葉片葉綠素含量越高，光合作用越強[2]。從理論上和實驗結果證明，截頂有助于葉綠素的積累，提高樹木光合作用。

總體上是截頂初期各效應有所提高，中后期提升作用消失，但規律性趨勢不明顯；截去第3輪枝顯著提高紅松葉片光合特征及葉綠素含量。

[1]秦柱南.修枝對L35楊的生長生理特性及林下間作物產量影響的研究[D].濟南：山東農業大學，2014.

[2]潘瑞熾，董愚得.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2001.

[3]任世奇，陳健波，周維，等.修枝對尾巨桉生長及光合生理的影響[J].生態學雜志，2013，32(11)：2978-2984.

[4]Pinkard E A，Battaglia M，Beadle C L，et al.Modeling the Effect of Physiological Responses to Green Pruning on Net Biomass Production ofEucalyptusnitens[J].Tree Physiology，1999，19(1)：1-12.

[5]Pinkard E A，Beadle C L.Regulation of Photosynthesis inEucalyptusnitens(Deane and Maiden)Maiden Following Green Pruning [J].Trees，1998，12(6)：366-376.

[6]Neilsen W A，Pinkard E A.Effects of Green Pruning on Growth ofPinusradiata[J].Canadian Journal of Forest Research，2011，33(11)：2067-2073.

[7]Bayala J，Teklehaimanot Z，Ouedraogo SJ.Millet Production Under Pruned Tree Crowns in a Parkland System in Burkina Faso[J].Agroforestry Systems，2002，54(3)：203-214

[8]Frank B，Eduardo S.Biomass Dynamics ofErythrinalanceolata，as Influenced by Shoot-pruning Intensity in Costa Rica[J].Agroforestry Systems，2003，57(1)：19-28.

[9]Medhurst J L，Pinkard E A，Beadle C L，et al.Photosynthetic Capacity increases inAcaciaMelanoxylon，Following Form Pruning in a Two-species Plantation[J].Forest Ecology & Management，2006，233(2-3)：250-259.

[10]Philipj A，Jürgen B，Danes T，et al.Photosynthetic Response to Green Crown Pruning in Young Plantation-grownEucalyptuspilularisandEucalyptuscloeziana[J].Forest Ecology & Management，2008，255(11)：3827-3838.

[11]Wang Z Y，Chen X Q.Functional Evaluation for Effective Compositions in Seed Oil of Korean pine[J].Journal of Forestry Research，2004，15(3)：215-217.

[12]齊鴻儒.紅松人工林[M].北京：中國林業出版社，1991.

[13]倪柏春，倪薇，鄭在軍，等.空間指數圖在紅松人工林生長撫育中的應用[J].林業科技，2012，37(4)：44-46.

[14]張利民，王行軒，王玉光.紅松生長結實與分杈關系的研究[J].遼寧林業科技，2002(5)：19-36.

[15]譚學仁，胡萬良，王忠利，等.紅松人工林大徑材培育及種材兼用效果分析[J].東北林業大學學報，2000，28(3)：75-77.

[16]沈海龍，張金虎，王龍.紅松分杈現象研究現狀及展望[J].森林工程，2015，31(2)：46-50.

[17]Raines C A.Increasing Photosynthetic Carbon Assimilation in C3 Plants to Improve Crop Yield：Current and Future Strategies[M].The time of the goats.St.Clement of Ohrid，National and University Library，2011.

[18]Lisboa M，Acuna E，Cancino J，et al.Physiological Response to Pruning Severity inEucalyptusRegnans，Plantations[J].New Forests，2014，45(6)：753-764.

[19]Barry K M，Pinkard E A.Growth and Photosynthetic Responses Following Defoliation and Bud Removal in Eucalypts[J].Forest Ecology & Management，2013，293(2)：9-16.

[20]Pinkard E A，Battaglia M，Mohammed CL.Defoliation and Nitrogen Effects on Photosynthesis and Growth ofEucalyptusGlobulus[J].Tree Physiology，2007，27(7)：1053-1063.

[21]Eyles A，Pinkard E A，Mohammed C.Shifts in Biomass and Resource Allocation Patterns Following Defoliation inEucalyptusGlobulusGrowing with Varying Water and Nutrient Supplies[J].Tree Physiology，2009，29(6)：753-764.

[22]尚富華.毛白楊對修枝的形態與生理響應研究[D].北京：北京林業大學，2010.

[23]Forrester D I，Collopy J J，Beadle C L，et al.Effect of Thinning，Pruning and Nitrogen Fertiliser Application on Transpiration，Photosynthesis and Water-use Efficiency in a YoungEucalyptusNitensPlantation[J].Forest Ecology & Management，2012，266(288)：286-300.

[24]Maurin V，Desrochers A.Physiological and Growth Responses to Pruning Season and Intensity ofHybridpoplar[J].Forest Ecology & Management，2013，304(4)：399-406.

[25]楊玲，沈海龍，崔曉濤.NaHCO3脅迫下新西伯利亞銀白楊幼苗生長和光合能力變化[J].林業科學，2012，48(7)：50-55.

[26]馬艷麗，朱虹，王鵬.水分脅迫對3個棗品種電導率和葉片相對含水量的影響[J].林業科技，2016，41(6)：15-17.

[27]黃開勇，陳琴，戴俊，等.截干對杉木種子園老齡化母樹光合特性的影響[J].基因組學與應用生物學，2016，35(6)：1503-1511.

[28]劉芳，張立敏，陳斌，等.NaCl脅迫對露水草種子萌發與幼苗生長及β-蛻皮激素含量的影響[J].林業科技，2014，39(6)：6-9.

[29]楊躍文，季蒙，包哈森高娃，等.干旱脅迫對不同種源北沙柳幼苗生長特性的影響[J].林業科技，2013，38(6)：6-9.

[30]Turnbull T L，Adams M A，Warren CR.Increased Photosynthesis Following Partial Defoliation of Field-grownEucalyptusGlobulusSeedlings is not Caused by Increased Leaf Nitrogen[J].Tree Physiology，2007，27(10)：1481-1492.

[31]Von C S，Farquhar G D.Effects of Partial Defoliation，Changes of Irradiance During Growth，Short-term Water Stress and Growth at Enhanced p(CO2)on the Photosynthetic Capacity of Leaves ofPhaseolusVulgarisL.[J].Planta，1984，160(4)：320-329.

Response of Photosynthetic Physiology to Top Pruning of YoungPinusKoraiensis

Nguyen Thanh Tuan1，2，Shen Hailong1*，Wang Qinxiang1，Zhang Peng1，Vu Dinh Duy3

(1.School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，150040；2.Department of Forestry，Vietnam Forestry University-Second Campus，Dongnai，810000，Vietnam；3.Vietnam National Museum of Nature，Vietnam Academy of Science and Technology，Hanoi，100803，Vietnam)

The effect of different top pruning methods(CK：no top pruning，P1：cutting down the last two layers of branches，P2：cutting down the last three layers of branches)on photosynthetic physiology in 14-year-oldPinuskoreaiensistrees was determined in this study.The result indicated that the P2 treatment significantly raised the photosynthetic physiology parameters during the first 2 months after treatment，and then such effect declined over time and eventually disappeared two months later.The photosynthetic physiological response of different age needles to top pruning had certain variation：no marked promotion effect of pruning on net photosynthetic rate，stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration was detected in current year needles，except for transpiration，which was the highest in P2 treatment；P1 treatment had obvious promotion effect on net photosynthetic rate in 1-year-old needles while photosynthetic parameters were not significantly affected by P2 treatment.In 2-year-old needles，P2 showed greater effect than P1 in improving photosynthetic parameters(net photosynthetic rate，stomatal conductance，transpiration，and intercellular carbon dioxide concentration).In both one and two year-old needles，P2 treatment caused greater chlorophyll a，chlorophyll b，the total chlorophyll，and carotenoids than CK.This study revealed that the photosynthetic performance can be markedly improved by cutting down the last three layers of branches and provided a theoretical basis for further studies of rejuvenation mechanisms in the top pruning treatment to improve management quality.

Pinuskoraiensis；top pruning；photosynthetic characteristics；pigment contents

2017-04-06

中央高校基本科研業務費專項資金(2572016AA39)；林業公益性行業科研專項(201204320)。

Nguyen Thanh Tuan，博士研究生。研究方向：森林定向培育、森林經理和生態學 。

*通信作者：沈海龍，博士，教授。研究方向：森林定向培育。E-mail：shenhl-cf@nefu.edu.cn

Nguyen Thanh Tuan，沈海龍，王琴香，等.截頂后紅松幼樹光合生理響應研究[J].森林工程，2017，33(4)：1-7.

S 792

A

1001-005X(2017)04-0001-07