應用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的水分參數(shù)*

趙亞萍 楊成生 薛睿 張繼強 王俊杰 趙學敏 趙婕

（1.甘肅省林業(yè)科學研究院，蘭州 730020；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，天水 741020）

應用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的水分參數(shù)*

趙亞萍1楊成生1薛睿1張繼強1王俊杰1趙學敏2**趙婕2

（1.甘肅省林業(yè)科學研究院，蘭州 730020；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，天水 741020）

運用P-V技術(shù)研究鉛筆柏、側(cè)柏的飽和吸水時總體原初滲透勢π0、初始質(zhì)壁分離時的總體滲透勢πp、相對含水量RWC、失膨點滲透水與飽和滲透水比值VP/V0等水分特征參數(shù)。結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力強于側(cè)柏，但在水分相對充裕的條件下，側(cè)柏較鉛筆柏能夠維持較高的細胞膨脹度，生長因而比較旺盛。

P-V曲線技術(shù)；鉛筆柏；側(cè)柏；水分參數(shù)；抗旱性

水分是影響樹木生長發(fā)育的重要生態(tài)因素之一，我國大多數(shù)土地面積屬于干旱、半干旱地區(qū)[1]。土壤水分條件嚴重制約了造林綠化工作，因此研究樹種抗旱能力是實現(xiàn)干旱、半干旱地區(qū)造林綠化的重要前提。

鉛筆柏（Sabina virginiana）和側(cè)柏（Platycladus orientalis）均是柏科常綠高大喬木，鉛筆柏為國外引進樹種，側(cè)柏為我國鄉(xiāng)土樹種。我國引種鉛筆柏始于20世紀初期，2000年甘肅省林業(yè)科學研究院從美國引進種源試驗，在甘肅省天水市北山種植了大面積的鉛筆柏試驗林，現(xiàn)已成林[2]，同時在其周圍種植側(cè)柏對比林。通過長期觀察，發(fā)現(xiàn)鉛筆柏長勢比側(cè)柏長勢要好[3,4]。為了揭示鉛筆柏、側(cè)柏的抗旱生理機制，本文對兩個樹種利用P-V曲線技術(shù)開展了一系列水分參數(shù)對比研究，以便準確掌握鉛筆柏的生態(tài)習性，為將來在各類不同立地條件下大規(guī)模應用鉛筆柏造林提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地點選在甘肅省天水市北山（杜家溝），該處海拔1 120.2 m，年平均氣溫11.2℃，極端高溫37.2℃，極端低溫-17.6℃，年相對濕度69%，年降水量496.5 mm，年蒸發(fā)量1 297.5 mm，全年日照時數(shù)2 032.5 h，土壤干旱，pH7.8，灌溉條件差。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗材料取自15年林齡（造林時間2000年）的鉛筆柏、側(cè)柏試驗林。林內(nèi)選取長勢良好的植株掛牌標號，作為標準木。2016年9月10日下午2:30～3:00，從標準木樹冠中下部、東南方向剪取當年生枝條為樣枝，樣枝無病蟲害，無機械損傷，無球果，長10～15 cm，剪口位于當年芽鱗痕以下約1 cm，標記編號。供試樣枝剪取后立刻用濕毛巾包裹封裝于塑料袋內(nèi)帶回室內(nèi)測定。

2.2 試驗儀器

稱量所用天平精度為萬分之一，型號SHIMAD2U。便攜式植物壓力室為美國產(chǎn)，型號3115。恒溫烘箱，型號DGG-9240A。

2.3 P-V曲線的制作

修整供試樣枝基部平齊以便測定，稱量鮮質(zhì)量并記錄后，插入盛有清水的燒杯中浸泡，置于暗處，記錄時間。經(jīng)反復試驗確定，鉛筆柏樣枝吸水26 h達到飽和，側(cè)柏樣枝吸水24 h達到飽和。試樣達到吸水飽和后，取出剝?nèi)セ?.5 cm的表皮，暴露木質(zhì)部，稱量記錄飽和質(zhì)量，迅速裝入壓力室測定。20～25℃室溫條件下，采用Hammel[5,6]逐步升壓法測定繪制試樣P-V曲線。用透明膠帶封裝并以過濾紙包裹的藥棉棒套在小枝上面收集被壓出的樹液，藥棉棒長約1 cm，先稱量記錄干質(zhì)量。每次升壓、減壓速度低于2 Pa/min，直到所需平衡壓，保持10～15 min。取出吸水藥棉棒，迅速稱量計算收集的樹液體積。重復以上步驟，依次升高平衡壓9～12次，計算出全過程中樣枝在每個測點的樹液體積。從壓力室中取出測試樣，放在恒溫烘箱103℃烘干至恒重，稱量記錄干重。

利用Excel軟件處理數(shù)據(jù)，繪制P-V曲線，以每個測點平衡壓的倒數(shù)為縱坐標(1/Pe)，以每個測點收集的樹液累計體積（Ve）為橫坐標，曲線部分為各個測點的平滑連線，直線部分利用趨勢線法獲得，以相關(guān)系數(shù)平方值最大值為準。

表1 北山鉛筆柏、側(cè)柏P-V曲線的主要水分參數(shù)

圖1 鉛筆柏、側(cè)柏試樣P-V曲線

2.4 計算方法

根據(jù)圖1和測定的鉛筆柏、側(cè)柏樣枝V100（飽和重）、Wf（鮮重）、V（干重），計算得出鉛筆柏、側(cè)柏水分參數(shù)（式中單位：重量g；壓力勢Pa；保留小數(shù)0.000 1）：

（1）直線延長與縱坐標的交點為飽和吸水時總體原初滲透勢（π0）的倒數(shù)；

（2）直線延長與橫坐標相交所得的值為飽和時滲透水的原初含水量（V0）；

（3）ROC(相對滲透含水量)=（V0-V）/V0×%；

（4）RWC(相對含水量)=Vt/V100×%，Vt=V100-V；

（5）RWD(相對飽和虧)=1-RWC；

（6）ROWC（自然含水量）=Va/Wf×%，Va=Wf-V；

（7）Vp/V0（零膨壓點時的滲透水與飽和水之比）×%，Vp(零膨壓點時的滲透水)=V100-Wf；

（8）AWC（質(zhì)外體水相對含量）=Va/Vt×%；

（9）△π=πp-π0；式中：πp(零膨壓時的滲透勢；初始質(zhì)壁分離時的總體滲透勢；即直線與曲線相交的縱坐標值)

（10）△πWC=AWC-ROC；

（11）∈=△π/△πWC×%，∈(總體體積彈性模量)。

3 結(jié)果與分析

由表1可以得出，鉛筆柏、側(cè)柏2個樹種的水分參數(shù)明顯有差異。鉛筆柏枝條飽和吸水時總體原初滲透勢π0和初始質(zhì)壁分離時的總體滲透勢πp均低于側(cè)柏（絕對值大）。原初總體滲透勢π0是植物吸水飽和處于完全膨脹狀態(tài)的滲透勢，是植物組織吸水能力的表現(xiàn)，其值越大（絕對值越小），組織的吸水能力越強，越能夠從更為干旱的環(huán)境中吸收水分，即其抗旱能力越強[7-9]。πp是植物組織細胞初始失去膨壓開始發(fā)生質(zhì)壁分離時的水勢。維持組織膨壓，植株才能維持正常的生理生化過程。當膨壓為零時，植物組織細胞質(zhì)壁分離，細胞吸水發(fā)生困難，葉片開始萎蔫，生理生化難以正常進行[10-12]。所以πp是組織維持膨壓能力的體現(xiàn)，其值越低，植物組織忍耐脫水的能力愈強，在干旱環(huán)境中更利于自身調(diào)節(jié)。因此，測定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力和組織忍耐脫水的能力均高于側(cè)柏。

π0-πp值同樣是植物組織耐脫水能力的體現(xiàn)，該值大說明組織忍耐脫水的能力強，該值小則說明組織忍耐脫水的能力弱[13-15]；另一方面，在土壤水分能夠滿足植株組織細胞膨脹需求時，該值小的植物能夠維持較高的細胞膨脹度，膨脹度越高，生理活動越旺盛。而鉛筆柏的π0-πp值高于側(cè)柏，說明鉛筆柏忍耐脫水抵抗干旱的能力強于側(cè)柏；在土壤水分相對充裕時則能夠維持較高的細胞膨脹度，生理活動比較旺盛，這可能是側(cè)柏在同樣易遭受干旱脅迫的立地中生長較鉛筆柏旺盛的原因。

ROWC零膨壓時自然含水量、RWC零膨壓時相對含水量是判斷植物耐旱性的重要指標[16]，一般認為該值越低，表明植物組織在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離，因此可以在一定程度上反映植物組織細胞忍耐脫水的能力。由表1可見，鉛筆柏的ROWC、RWC值均低于側(cè)柏，說明鉛筆柏忍耐脫水的能力強于側(cè)柏。

AWC質(zhì)外體相對含水量是指存在于植物組織原生質(zhì)以外的水分,主要與某些大分子物質(zhì)結(jié)合或存在于細胞壁中,一般在溶質(zhì)含量不變的情況下,AWC值越大,組織的滲透勢越低,其吸水和保水能力就越強,植物的抗旱性也就越強[17]；而鉛筆柏的AWC值略低于側(cè)柏的AWC值。

ROC相對滲透含水量，是指在溶質(zhì)含量不變的情況下，ROC值越大，植物組織的滲透勢也越強，植物組織吸水和保水能力也越大，其抗旱能力也越強[18]；側(cè)柏的ROC值大于鉛筆柏的ROC值。RWD相對水分虧缺，細胞組織相對水分虧缺RWD值越低,其抗旱保水性越強[18]。而鉛筆柏的RWD值高于側(cè)柏,表明側(cè)柏抗旱保水性強于鉛筆柏。

Vp、V0和Vp/V0的比較:（V0）飽和時滲透水的原初含水量,（Vp）為零膨壓點時的滲透水),枝條的水分由V0和Vp兩部分組成,Vp含量較多時,在水分充足條件下,植物代謝活動較強,但在干早條件下,V0非常容易散失。Vp/V0值較大時,在干早條件下,植物保持水分的能力強。所以Vp/V0的值可以作為評價植物抗旱性強弱的一個指標[19-20]。鉛筆柏的Vp/V0的值小于側(cè)柏的Vp/V0的值。

∈最大體積彈性模量，在評價樹木耐旱性中占有重要的地位[21]；通常認為,最大體積彈性模量（∈）值越高表示細胞壁越堅硬,彈性越小,反之,則說明細胞越柔軟,彈性越大；隨著組織含水量和水勢的下降,高彈性組織具有比低彈性組織更大的保持膨壓能力,側(cè)柏的最大體積彈性模量(∈)小于鉛筆柏,表明側(cè)柏細胞富有彈性,維持膨壓能力強于鉛筆柏。

4 小結(jié)

本次測定結(jié)果表明，鉛筆柏抗旱能力強于側(cè)柏，但在水分相對充裕的條件下，側(cè)柏較鉛筆柏能夠維持較高的細胞膨脹度，生長因而比較旺盛。

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S791.38,S718.5

A

稿日期：2017-02-20

（責任編輯：張亞楠）

*甘肅省技術(shù)研究與開發(fā)專項計劃項目（1305TCYA017）、（1305TCYA025）資助

1001-9499（2017）03-0028-03