海島生境破碎化評估方法研究綜述

何叢穎，毋瑾超，嚴小軍

(1.寧波海洋研究院 寧波 315040； 2.寧波大學 寧波 315000；3.國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012)

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海島生境破碎化評估方法研究綜述

何叢穎1,2，毋瑾超1,3，嚴小軍1,2

(1.寧波海洋研究院 寧波 315040； 2.寧波大學 寧波 315000；3.國家海洋局第二海洋研究所 杭州 310012)

由于海洋工程、海岸工程大量興建，海島及周邊海域開發需求不斷增加，將不可避免導致生境破碎。而海島具有脆弱的生態系統，生態結構和功能更容易遭到損害，并難以通過系統的自我調節能力與自組織能力恢復至受損前的狀態。現已有部分研究關注海島生境破碎化問題，但方法尚未完善，評估技術仍處于研究的初級階段，很多關鍵技術仍為空白。應深入探討海島生態功能破碎化的定量評價方法，并進行景觀和生態系統相結合的定量分析，建立評價體系，獲得更科學的研究與評價結果。

海島；生境破碎化；評估方法

生境破碎化(habitat fragmentation)是指連續的生境，受到人類建設活動的破壞和干擾，被分割、破碎，形成分散、孤立的島狀生境或生境碎片的現象。造成生境破碎化的主要因素有道路、橋梁、水利水電、海岸海洋等工程建設，以及建設項目衍生的其他人為活動干擾。生境破碎化可導致生態系統完整性遭受破壞，勻布的小氣候發生變化，生態系統服務功能減少，棲息地質量下降，生物多樣性降低，更易遭受病原體侵襲。特別是在海島、草原、流域、河口等較脆弱的生態系統中，生境破碎化的加劇將產生嚴重后果。較典型的例子有，法屬圭亞那陸地橋梁島的森林生境破碎、脊椎動物多樣性降低，直接導致地理隔離后海島特有物種的滅失。

由于海洋經濟發展建設項目陸續推進，海洋工程、海岸工程大量興建，海島及周邊海域開發需求不斷增加，將不可避免導致海島生境破碎。而海島土地面積有限、地域結構簡單、生物多樣性偏低、環境承載力較弱，天然的海水屏障阻礙了與外界環境交流的通道，當受到干擾時生態結構和功能更容易遭到損害，并難以通過系統的自我調節能力與自組織能力恢復至受損前的狀態。如果不處理好保護與開發的關系，降低生境破碎程度，減少不利影響，不僅會造成海島生物多樣性降低、生態系統受損，更為重要的是將影響海洋經濟可持續發展、損害國家海洋權益、威脅國防安全。所以，科學評估海島生境破碎化是十分必要的。

面對近年來全球性的海洋開發利用熱潮，已有部分研究關注海洋生境破碎化問題，但方法尚未完善，定性非定量研究較多，且大多數研究僅關注景觀破碎化而忽視了物種和生態系統的破碎化問題，評估技術仍處于研究的初級階段，很多關鍵技術仍為空白。由于缺少成熟的評估方法，導致海島生境破碎化程度及影響機理均不甚清楚。

綜上所述，海島生境破碎化評估具有重要的科學意義和迫切的現實需求，但目前尚無合適的評估方法可借鑒運用。開展海島生境破碎化評估方法研究是景觀生態學和保護生物學研究的重要補充，評估方法的建立能夠為海島生境破碎化的深入分析與合理調控提供切實依據，是海島及周邊海域保護和開發管理工作的重要技術支撐，是“十三五”時期海洋經濟發展和生態文明建設所必需的技術儲備工作。

1 國內外研究現狀和研究趨勢

1.1 生境破碎化理論研究

1835年Darwin考察南美的加拉帕格斯群島，對島嶼的動物和植物區系進行研究，是可查的最早關于海島生態系統的記錄[1]。但直到1935年，生態學家Tansley才真正提出生態系統的概念。1973年，人與生物圈計劃開展了較為系統、完整的海島生態系統研究，并對海島開發和保護的關系進行了初步探討[2]。

國外海島生態系統研究主要涉及海島資源、可持續發展、典型生態系統、環境影響評價、漁業資源管理、海洋保護管理等方面[3]。自20世紀80年代開始，我國的海島生態系統研究開始起步，以海島及周邊海域資源調查為主，如1980—1985年海岸帶調查、1988—1996年海島資源綜合調查[4]以及2004—2009年“908”專項近海海洋綜合調查工作。其中，海島資源綜合調查對全國6 500多個海島進行了摸底調查，并積累了大量有關海島植被、淡水、地質等資源環境資料，為海島生態系統的研究奠定了基礎[5]。隨著生態系統理論的深入發展及國家對海島開發的重視，陸續出現海島生態旅游[6]、無居民海島保護和管理[7]、海島生態環境可持續發展[8-9]和海島生態系統脆弱性等報道[10]。

生境破碎化研究相關理論有島嶼生物地理學、復合種群和景觀連接度等。

島嶼生物地理學理論(island biogeography theory)關注點是物種豐富度與外界隔離程度的關系，廣泛應用于島狀生境，是生境破碎化最基礎也是最核心的理論。該理論認為物種的豐富度是由新物種的遷入和原物種的滅絕這兩個動態過程決定[11]，當遷入率和滅絕率相等時，物種數量呈現動態平衡，而物種組成不斷變化和更新。

復合種群(meta-population)是由產生地理隔離而在某些程度上相互作用或聯系的同類群物種所組成的種群斑塊系統[12]，由Levins在1970 年提出，用他自己的話來說，復合種群是“由種群組成的種群”。該模型最初用于描述田間昆蟲的種群動態模型，后來廣泛應用于自然的或受到人為干擾的生境破碎，已經成為分析破碎化生境中物種存續的基礎性理論[13]。該理論不僅在陸地生態學中有較好的應用，同樣也適用于海洋研究領域。如活動度相對較小的海洋物種占據相對獨立的生境斑塊，種群的補充不僅可依靠本地物種，也可由復合種群中的其他亞群進行補充。

同樣，景觀結構的連續性也對種群的存續和發展起著至關重要的決定作用。景觀連接度(landscape connectivity)是對景觀空間結構單元連續性的度量。景觀連接包括兩個方面：一個是結構；一個是功能。結構連接度主要是空間結構特征標新的連續性，而功能結構連接度則需評估生態過程和功能之間的關系[14]。除此之外，景觀生態學概念還有邊緣效應、斑塊動態和滲透理論等。

1.2 生境破碎化影響研究

生境破碎化影響著生態系統的各個方面。從結構來看，生境破碎引起物種棲息地面積減少、空間格局發生變化、物種多樣性和數量均下降、景觀結構遭受破壞；從功能來看，限制物種遷移、擴散等生態過程，導致物質循環、能量流動均受阻[15]。

(1)改變小氣候。木麻黃具有較強的防風護岸作用，在上世紀50—80年代的沿海防風林建設中在中國海島及海岸帶有大量種植，現已成為海島森林生態系統中的主要樹種。惠安木麻黃沿海防護林內平均地面溫度為20.4℃，比林外低2.7℃，木麻黃林分對低溫的影響，夏季降暑冬季防寒的作用比氣溫大[16]。區域尺度上的森林生境破碎，導致氣候條件分化，某些斑塊長年處于干燥期，而其他斑塊則呈現持續降水，但尚無證據表明氣候模式與斑塊距離具有相關性[17]。

(2)阻礙基因流動。破碎化造成遺傳隔離，使殘存種群中遺傳可塑性缺乏而導致繁殖失敗。森林的破碎化導致花卉及動物種群的隔離，阻礙了森林斑塊之間的基因流動[18]，遺傳結構分化[19]。Wiberg通過對自交不親和繁殖系灌木Linnaeaborealis的生境破碎研究，發現破碎化的123個斑塊中，91%的斑塊距離比花粉傳播最長距離(30 m)大。10個微衛星標記結果顯示，只有21%的斑塊產生多位點基因型。Linnaeaborealis種群正在經歷一種基因影響，長期的種群隔離導致僅16%的斑塊擁有種子繁殖能力[20]。與此同時，生境破碎化也可導致美洲豹等高等動物產生遺傳漂變，種內交配受阻，種群結構簡單化[21]。

(3)種群數量下降。Wahungu等[22]通過對塔納河森林破碎化對靈長類多樣性和豐度研究發現，紅疣猴和白眉猴種群數量與森林規模顯著相關，森林喪失和生境破碎化對兩個種群產生了深遠影響，如種群組成不穩定，高幼崽死亡率，多雄種群增加，家庭規模減小等[23]。靈長類種群隨著生境面積的減少和人為干擾，物種多樣性呈下降的趨勢[23]。人類活動導致野生塔里木馬鹿生境喪失和破碎化，限制了種群復壯和發展，致使野生種群僅剩450余頭，物種現已處于極度瀕危狀態[24]。紅樹林沙化、紅樹林區養殖、砍伐和采礦行為都會給紅樹林植被帶來一定的破壞，使大型底棲動物群落異質化，使動物群落的物種數量、密度和生物量顯著下降。烏氏招潮蟹等地表活動的大型底棲動物對生境破碎化的響應較明顯，不分布在砍伐林的空曠區域[25]。

(4)限制自由擴散。破碎化的生境對物種的自由擴散產生不同程度的影響，不少研究發現，遷移能力強的物種受生境破碎化的影響更大。長江口深水航道治理工程對安氏白蝦的捕撈場、中華絨螯蟹的產卵場和洄游通道、鰻鱺苗洄游通道以及中華鱘、鰣魚、刀鱭、松江鱸等諸多海河洄游魚類的河口通道產生較大影響[35]，影響了魚類的自由擴散。通過對蝗蟲擴散行為的研究表明，斑塊結構和沙地動力對性別的影響較為明顯。在斑塊面積大、連通性差的條件下，雌性呈現出小體型和短翅膀；生境斑塊的沙地動力條件較好，雌性和雄性均體型較大[26]。

(5)影響生態功能。生境破碎化影響多種生態學過程，諸如種群動態、種子或生物體的傳播、捕食者-獵物相互作用、群落演替、干擾傳播、物質循環、能量流動等[12]。長江口大型工程建設改變了河口地貌、沉積相分布與水動力條件，導致了河口生境破碎化，以底棲生境的影響最為明顯。作為經濟魚類的天然餌料，浮游和底棲生態系統結構與功能的改變，通過捕食者-獵物相互作用，最終將導致河口漁業資源等生態系統服務功能的動態變化[35]。雪災會造成森林短時期的生境破碎化，破碎化程度與受災程度成正相關關系。通過分析雪災對武夷山毛竹林凋落物分解和養分釋放的影響發現，不同受災程度樣地凋落物C、N、P、K分解速率隨受災程度的加重而顯著加快，而重度受災樣地中C、N、K釋放速率顯著快于中度、輕度受災樣地，但P釋放速率無顯著差異。雪災導致的生境破碎加速了毛竹林生態系統凋落物的分解和養分的釋放[27]。

1.3 生境破碎化評估方法研究

生境破碎化數量分析對象分為種群/物種、生態系統/群落和景觀/區系3個層級，每個層級分為結構和功能兩方面。

隨著景觀生態學的成熟和發展，大量的數學方法被引入其研究之中[28]。數量化分析景觀格局，可以闡明景觀要素空間分布的基本規律以及與人工干擾的關系[29]，是描述景觀破碎化的要求，也是進一步研究景觀功能和動態的基礎。景觀破碎化數量分析方法按其內容可分為景觀要素斑塊特征的破碎化分析、景觀異質性破碎化分析和景觀要素空間相互關系破碎化分析3部分[30]。具體分析指標見表1。

表1 景觀破碎化數量分析方法匯總[30]

續表

雷聲等以景觀破碎化指數來表征水電站建設工程對建設區域的影響，定量分析了水電梯級開發規劃對生態系統的影響[31]。李濤等通過目視解議獲取廣東省7個有居民海島的土地利用數據，進行了海島土地利用景觀格局變化的分析。林明太等在RS和GIS技術支持下，利用遙感資料，對福建旅游性海島景觀格局變化進行了分析。

近年來，雖然生態學家對種群/物種、生態系統/群落破碎化評估予以關注，但有關數量分析方法的報道仍較少。周偉等[32]在研究了河流生境破碎化與河流生態系統完整性的對應關系后，借鑒河流生態系統完整性評價的指標體系，初步構建河流生境破碎化評價的指標體系，通過調查收集數據對指標進行篩選和賦值，確立適合廣西河池地區河流生境破碎化評價的指標體系，并應用該指標體系對研究區的部分河流進行評價。該研究建立的指標體系排除了生物體本身狀況，僅對河流水質、水文、形態結構和河岸帶狀況等環境因子的指標評價體系。唐憲等[33]鑒于人為干擾在森林生態系統中影響的重要性，建立人為干擾指標體系，對人為干擾的影響進行有效評定，成為森林生態系統完整性評價中的重要一環。池源等[10]對海島生態脆弱性的內涵、特征及成因進行探析，建立起脆弱性概念體系，為海島生態脆弱性的深入分析與合理調控提供切實依據。

生境破碎化評估方法的應用主要集中在大型交通工程、水利工程、城鎮建設等方面。李雙成等[34]對中國道路網與生態系統破碎化關系進行了統計分析，各級別道路對生態系統及生境的切割作用非常明顯，以切割后斑塊數目的變化情況作為破碎化表征，斑塊數目增加了119.3倍，我國道路建設導致的生境破碎化十分嚴重。葉屬峰等[35]對長江口大型工程對河口生境破碎化的研究表明，長江口深水航道治理一期工程對長江口生境破碎化的影響已開始表現出來，而以底棲生境的影響最為明顯，河口浮游和底棲生態系統結構與功能的改變，必將引起魚類餌料基礎的變化，并通過食物網關系，最終將導致河口漁業資源等生態系統服務功能的動態變化。周偉等[32]指出，河流生境破碎化的主要人為干擾因素是水利水電工程建設和水體污染等，導致連續的河流生態系統在結構和功能上被分隔成不連續的環境單元，從而破壞了河流生態系統的完整性。雷聲等[31]利用景觀生態學中景觀內部生境面積的破碎化指數表示規劃水電站對生境的破壞程度，定量分析了水電梯級開發規劃對生態系統的影響，是將生境破碎化評估方法運用于規劃環評中的有益嘗試。

2 研究展望

從上述研究現狀來看，海島生態系統和生境破碎化的相關理論研究工作依托于生態學的發展開始較早，成果較成熟，具有一定程度的累積。隨著城市化進程和人類干擾增加，近20年來，生境破碎化影響研究有了長足發展，已形成較為完善的研究體系。上述成果均為今后進行海島生境破碎化評估的深入研究提供了理論基礎和模式借鑒。面對近年來全球性的海洋開發利用熱潮，已有部分研究關注到了海洋生境破碎化問題，但方法尚未完善，定性非定量研究較多，且大多數研究僅關注景觀破碎化而忽視了物種和生態系統的破碎化問題，評估技術仍處于研究的初級階段，很多關鍵技術仍為空白。現將海島生境破碎化評估方法研究的發展方向歸納為以下幾點。

(1)充分考慮海島海、陸二相性特征，評估對象應涉及島陸生態系統、潮間帶生態系統及周邊海域生態系統。

(2)雖然海島生境破碎化評估方法未見明顯述及，但可通過借鑒生態系統完整性、生態系統脆弱性和人為干擾影響評估等研究成果，從已有評價指標中選取科學、獨立、可評價、代表性強的指標，建立海島生境破碎化評估指標體系。

(3)深入探討海島生態功能破碎化的定量評價方法，并進行景觀和生態系統相結合的定量分析，建立評價體系，獲得更科學的研究與評價結果。

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Review of the Assessment Method on Island Habitat Fragmentation

HE Congying1,2，WU Jinchao1,3，YAN Xiaojun1,2

(1.Ningbo Institute of Oceanography，Ningbo 315040,China；2.Ningbo University，Ningbo 315000,China;3.Second Institute of Oceanography，SOA，Hangzhou 310012,China)

Since a large number of marine and coastal engineering will spring up，and the demand of islands and water surroundings development will increase,it will inevitably lead to habitat fragmentation.Island has a fragile ecosystem，ecological structure and function，is more vulnerable to damages，and it is difficult to restore to the undamaged state through the system’s self-adjustment and self-organization ability.A lot of researches have focused on the island habitat fragmentation problems，but the method is not perfect.The evaluation technology is still in the initial stage of research，many key technologies are still blank.The quantitative evaluation method of island ecological function fragmentation，and quantitative analysis of landscape and ecological system combination should be discussed，and the evaluation system for research and evaluation results should be established more scientifically.

Island，Habitat fragmentation，Assessment method

2016-12-12；

2017-03-27

何叢穎，助理研究員，碩士，研究方向為海洋資源開發利用與保護等，電子信箱：bahao1984@126.com

P74

A

1005-9857(2017)05-0076-06