單側紫光對大豆幼苗光形態建成的作用

趙英安++章有知

摘要：在光照培養室內種植大豆幼苗，用紫光作試驗組，用自然光作對照，研究了大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]幼苗光性彎曲度、株高、生物量等生長形態指標以及葉片葉綠素、可溶性糖和蛋白質含量等生理指標在單側紫光照射下受到的影響。結果表明，單側紫光引起的大豆向光性彎曲極顯著高于單側自然光（P<0.01）；單側紫光處理的大豆幼苗株高顯著高于單側自然光處理（P<0.05）；2個處理的幼苗鮮重和干重無顯著差異；3項生理指標在2個處理間都存在極顯著差異（P<0.01），其中，單側自然光處理的大豆幼苗的可溶性糖含量高于單側紫光處理，前者是后者的2.3倍，單側紫光處理的大豆幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量以及蛋白質含量都高于單側自然光處理（P<0.01），前者分別是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。單側自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的被毛，莖稈有明顯的紫紅色，而經單側紫光照射的大豆幼苗植株莖稈無明顯的被毛且無紫紅色。

關鍵詞：大豆[Giycine max（Linn.） Merrill]；光質；紫光；單側照射；形態建成

中圖分類號：S565.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）09-1614-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.004

Effects of Unilateral Violet Light on Soybean Seedling Photomorphogenesis

ZHAO Ying-an， ZHANG You-zhi

（College of Life Science， Changchun Normal University， Changchun 130032， China）

Abstract： Soybean[Giycine max（Linn.） Merrill] seedlings were planted in the lighting-culture chamber， and two unilateral light treatments including violet light and natural light （CK） were set up. The influences of the unilateral violet light on some morphologic and physiological indexes of soybean seedlings were studied， morphologic indexes included camber of phototropism， plant height， fresh weight and dry weight， and physiological indicants included chlorophyll content， soluble sugar content， and protein content in leaves. The results indicated that the camber of phototropism under unilateral violet light was significantly higher than unilateral natural light（P<0.01）. And the seedlings height under the treated group of unilateral violet light was significantly higher than the treated group of unilateral natural light（P<0.05）. Besides， fresh weight and dry weight had no significant differences between two groups. The three physiological indexes had extremely significant differences between two groups（P<0.01）， soluble sugar content under unilateral natural light was 2.3 times that of the unilateral violet light， however， protein content， chlorophyll a content， chlorophyll b content and chlorophyll（a+b） content under the unilateral violet light treatment was higher than the natural light and was extremely significant differences（P<0.01）， and these four physiological indexes under the unilateral violet light were 1.13 times， 1.20 times， 1.15 times and 1.19 times of that of the unilateral natural light treatment， respectively. And there was clothing hairs and purple color on the seedlings stem planted under the natural light， however， the seedlings treated with unilateral violet light had no these phenomenons.

Key words： soybean[Giycine max （Linn.） Merrill]； light quality； violet light； unilateral irradiation； photomorphogenesis

大豆[Giycine max （Linn.） Merrill]又叫黃豆，其品種類型豐富，在中國，各種大豆品種資源有七八千份。不同的大豆種類在生育期、種皮色、子粒大小、抗病性、抗蟲性以及其他抗性、品質、適應性等方面差別很大，從而極大地豐富了大豆品種的基因庫。

光形態建成是指植物依賴光來控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，即以光控制植物發育的過程。光在光形態建成中起的作用是信號作用，與光合作用中起的作用有本質的區別。不同波長的光對光形態建成有不同的效應，現已證明光對植物形態建成的作用主要與光敏色素有關。除此之外，植物體內的其他色素（如隱花色素，或稱藍光/近紫外光受體）在光的形態建成中也起一定的作用，它吸收400～500 nm的藍光和320～400 nm的近紫外光，可以抑制植物的生長和向光性運動。很多研究表明，光合器官的發育長期受光調控，如葉綠素形成、氣孔開啟及光合節律等生理過程都受藍光調控[1]。遺傳學和生理學的分析表明，藍光/近紫外光受體均明顯地有參與向光性、下胚軸的延長和氣孔的張開。在給予蘿卜幼苗藍光預照射后，可以增強該幼苗的向光性反應[2]。近年來，光質對植物生長與形態的影響已被研究人員開始重視[3]。本試驗研究了在單側紫光和單側自然光照射下大豆幼苗光形態建成所受到的影響，為生產中采用不同光質的塑料薄膜調節大豆生長提供指導。

1 材料與方法

1.1 材料和試劑

選用普通大豆幼苗為試驗材料。以透過紫色薄膜的自然光作為紫光來源。

1.2 試驗設計

試驗于2016年10-11月在光照培養室進行，設自然光（CK）和紫光單側照射2個處理。選用發芽率95%以上的新鮮大豆種子。控制白天溫度25 ℃，夜間15 ℃，光照12 h/d。每天澆水，生長過程精心管理。生長時間為30 d。

1.3 測定指標與方法

植株向光性角度的測量采用量角器測量植株的偏向角度，以植株和水平地面夾角的銳角的余角進行記錄。株高的測定部分為幼苗的地上部，鮮重的測定使用株高測定完畢的植物，用鈍頭鑷子將其放入電子天平中進行稱量，鮮重測定完畢后，將植株放入烘干箱中，105 ℃下烘干至兩次測定的差值在0.000 3 g以內，測定幼苗干重。葉片葉綠素含量、可溶性糖含量和蛋白質含量3個生理指標的測定參考文獻[4]的方法。測定生態指標時，植物樣本容量為15株；測定生理指標時，重復測量3次。

1.4 數據分析方法

數據分析用SPSS 13.0（Windows版本）進行據分析，顯著性檢驗采用獨立樣本T檢驗。

2 結果與分析

2.1 單側紫光對大豆幼苗生長形態的影響

2.1.1 單側紫光對大豆幼苗向光性彎曲度的影響 2種單側光引起的幼苗的向光性彎曲度的統計結果見表1。由表1可知，單側紫光照射的大豆幼苗植株彎曲度大于單側自然光照射的植株，雙尾顯著性T檢驗顯示P為0.007，說明兩個處理之間在大豆幼苗的向光性彎曲度上存在極顯著差異。

2.1.2 單側紫光對大豆幼苗株高的影響 用單側紫光和單側自然光作為光源培養30 d后，大豆幼苗的株高分析數據見表2。由表2可知，單側紫光照射的大豆幼苗植株高于單側自然光照射的植株，雙尾顯著性T檢驗顯示F為1.717，P為0.011，說明2個處理之間在大豆幼苗株高上存在顯著差異。

2.1.3 單側紫光對大豆幼苗鮮重的影響 由表3可知，單側紫光和單側自然光照射的大豆幼苗植株鮮重相差不大，雙尾顯著性T檢驗顯示F為0.012，P為0.131，說明2個處理之間在大豆幼苗鮮重上無顯著差異。

2.1.4 單側紫光對大豆幼苗干重的影響 2種單側光照射下大豆幼苗干重的分析數據見表4。由表4可知，單側自然光照射的大豆幼苗植株的干重大于單側紫光的干重，雙尾顯著性T檢驗顯示F為0.068，P為0.283，說明2個處理之間在大豆幼苗干重上無顯著差異。

2.2 單側紫光對大豆幼苗生理特性的影響

2種單側光照射下大豆幼苗的葉綠素、蛋白質和可溶性糖含量的結果見圖1。由圖1可知，單側自然光照射的大豆幼苗葉片中可溶性糖含量高于單側紫光照射的大豆幼苗葉片中的可溶性糖含量，前者大約為后者的2.3倍。單側紫光照射的大豆幼苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）和蛋白質含量都高于單側自然光照射的大豆幼苗葉片中的各含量，前者分別是后者的1.13、1.20、1.15和1.19倍。經雙尾T檢驗，大豆幼苗葉片中葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素（a+b）含量和蛋白質含量在單側紫光和單側自然光處理間存在極顯著差異（P<0.01）。

2.3 單側紫光對大豆幼苗的其他表觀特征的作用

試驗過程中發現，經單側紫光照射的處理組和單側自然光照射的對照組在大豆幼苗植株莖稈的被毛和顏色有顯著差別，見圖2和圖3。由圖2可見，單側自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的被毛，而經紫光照射的大豆幼苗植株莖稈則沒有明顯的被毛。由圖3可見，自然光照射下的大豆幼苗植株莖稈生有明顯的紫紅色，而經紫光照射的大豆幼苗植株莖稈則沒有紫紅色，只是莖稈本身的綠色。

3 討論

3.1 單側紫光對大豆苗植株生長形態的影響

在大豆苗生長過程中，紫光引起的向光性彎曲較自然光更為明顯。植物受單側光源照射時引起的定向生長運動被稱作植物的向光性反應。隨著大豆苗生長，發現單側紫光引起的向光性彎曲程度較大，從單側光照射能引起吲哚-3-乙酸（IAA）分布不均的理論出發，可知單側紫光照射會更大程度地引起IAA在植株向光側和背光側的不均勻分布。水稻幼苗葉片被藍光處理，其IAA氧化酶活性被促進，進而導致水稻內源IAA含量的下降[5，6]。紫光具有比藍光更高的光波能量，也能夠促進植物中的IAA氧化酶活性，進而使近光側的IAA水平下降，背光側的IAA水平則高于近光側，從而導致大豆幼苗發生較為明顯的向光性彎曲。不同波長的光可能通過影響植物體內的內源激素水平不同來實現對莖生長的調節。

單側紫光處理下的大豆幼苗植株的株高顯著高于單側自然光處理，而鮮重和干重則是自然光處理高于紫光處理，但在兩處理中無明顯差別。研究發現，紅光處理有利于碳水化合物形成，藍光處理不利于碳水化合物形成[7]，紫光可能和藍光一樣不利于碳水化合物的形成。酵解途徑調節酶之一的丙酮酸激酶及三羧酸循環中的許多酶受藍光調節，能夠顯著促進線粒體的暗呼吸，因而導致生物量下降[8]。此外，藍光能夠破壞植物葉綠體光合片層結構從而使光合效率明顯降低，影響了植物的碳同化作用[8]，這也可能是紫光可以明顯抑制大豆苗碳水化合物積累的重要原因。

3.2 單側紫光對大豆苗植株生理特性的影響

在光合作用中葉綠素具有吸收、傳遞和轉換光能的作用，光合色素吸收的光能是植物光合作用的物質基礎，它的含量高低與組成直接影響葉片的光合速率。所以可以作為衡量幼苗健壯的重要標準。光質是植物體內色素合成的重要條件之一，不同的光質通過植物體內相應的光受體作用來調控色素的合成。試驗結果表明，在單側紫光處理下，葉綠素含量得到升高，說明紫光促進形成大豆苗葉片葉綠素含量，這與以番茄幼苗和萵苣幼苗進行研究的結果一致[8]。在以藍光為處理進行的研究中，既有藍光促進植物中葉綠素的形成，也有藍光照射下葉綠素含量低于自然光，試驗結果并不統一，可能是因為所選擇的植株組織器官和植物種類不同所致。

可溶性糖是有機物質的碳架和能量合成的來源。可溶性糖的主要成分有葡萄糖、果糖和蔗糖，是合成淀粉的前體，因此可溶性糖含量的多少可以大致反映植株中碳素營養代謝情況。試驗結果表明，單側紫光處理大豆苗可溶性糖含量顯著低于自然光處理，這與前人的研究結果較為一致[9，10]。藍光會破壞植物葉綠體光合片層結構從而導致可溶性糖含量下降[11]，使植株的呼吸速率升高進而導致光合產物消耗過多[12]，紫光可能也具有和藍光一樣的生理作用，從而導致大豆幼苗植株中可溶性糖含量下降。此外，光質也會誘導光敏色素對蔗糖代謝酶的調控，從而影響可溶性糖含量[13]。

植物體內的可溶性蛋白質大多數是參與各種代謝的酶類，其含量也是植物體內代謝的重要指標。然而光質對植物的碳氮代謝有重要的調節作用。其中藍光能促進新合成的有機物中蛋白質含量的積累，提高藍光比例明顯能夠促進氮代謝，使葉片中的總氮量增加，總碳降低[14]。本試驗結果表明，單側紫光照射下的大豆幼苗可溶性蛋白質含量高于自然光照射組，可能紫光也能促進植物體內氮的代謝，并提高蛋白質含量。硝酸還原酶的活性與可溶性蛋白質含量的變化呈正相關，藍光對蛋白質合成的促進作用可能與藍光能夠提高硝酸還原酶的活性有關[15]。藍光區光量子能量較高，可以滿足蛋白質合成中對高能量的需求，因此藍光能夠促進蛋白質的合成可能與光質能量多少有關[16]。以此推測，紫光具有的能量高于藍光，則也有助于蛋白質的合成。

3.3 單側紫光處理對大豆幼苗其他表觀特征的影響

關于不同處理造成的大豆幼苗莖稈被毛和莖稈顏色的區別，因相關研究較少，原因不明。

4 小結

從大豆幼苗生長形態上看，與單側自然光照射相比單側紫光照射會引起大豆幼苗的向光性彎曲程度更大，且植株較高，但對幼苗鮮重和干重無顯著影響。從生理特性上看，單側紫光處理下大豆幼苗葉綠素和可溶性蛋白含量都高于單側自然光，說明紫光有利于葉綠素的合成和可溶性蛋白質的積累；單側紫光處理下大豆幼苗可溶性糖含量顯著低于單側自然光對照，說明紫光不利于可溶性糖的合成。從大豆幼苗其他表觀特征來看，單側紫光處理下的大豆幼苗莖稈不具被毛特性，莖稈顏色為綠色，而單側自然光照射下的幼苗莖稈具被毛特性，莖稈顏色為紫紅色。

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