黃頂菊葉片凋落物對綠豆、紅豆種子萌發和幼苗生長的影響

代磊++趙紅艷++張立勇++賈思遙++朱瑩++楊曉寧++李寧

摘要：為了解黃頂菊（Flavera bidentis）的化感效應，研究了不同濃度黃頂菊的落葉水浸提液對綠豆、紅豆種子的萌發和幼苗生長的影響。結果表明，黃頂菊落葉水浸提液對綠豆和紅豆種子發芽率均產生了顯著的抑制作用，且隨著水浸提液濃度的增加抑制作用也隨之增強，但對綠豆和紅豆的抑制作用是有差異的。因此，黃頂菊也可通過其葉片凋落物釋放化感物質，從而為防控黃頂菊提供理論依據。

關鍵詞：黃頂菊（Flavera bidentis）；葉片凋落物；化感作用；幼苗生長

中圖分類號：Q946.8 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）09-1662-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.09.015

Effect of Flavera bidentis Leaf Litter on Seed Germination and Seedling Growth of Mung Bean and Red Bean

DAI Lei1，2，ZHAO Hong-yan3，ZHANG Li-yong1，2，JIA Si-yao1，2，ZHU Ying1，2，YANG Xiao-ning1，2，LI Ning1，2

（1.Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；2.Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding，Henan Institute of Science and Technology，Xinxiang 453003，Henan，China；3.Xinxiang University，Xinxiang 453003，Henan，China）

Abstract： To understand the allelopathic effect of Flavera bidentis，the effects of different concentrations of water extracts from F. bidentis leaf litter on the germination and seedling growth of mung bean and red bean were determined. Results showed that the water extracts had significant inhibition effects on seed germination of mung bean and red bean. Inhibition effect increased with the increasing concentrations of water extracts， but the effects between the two plants differed. Therefore，F. bidentis could release allelochemicals into soils through leaf litter decomposition，and then the theoretical basis for the prevention and control of F. bidentis was provided.

Key words： Flavera bidentis； leaf litter； allelopathic effect； seedling growth

黃頂菊（Flavera bidentis）為菊科堆心菊族黃頂菊屬的一年生草本植物，原產于南美洲[1-3]。2001年黃頂菊首次在中國河北省衡水湖被發現，后在河北廊坊、滄州、邢臺、石家莊及天津、河南新鄉等地陸續發現，它具有適應能力強、生長速度快、根系發達、種子量巨大、莖粗壯并且能與其他植物通過化感作用等競爭生態環境因子，危害性不可低估[4-6]。有研究表明，外來植物的化感效應在其入侵和蔓延的過程中起著非常關鍵的作用，并在2004年提出外來植物的“新式武器假說”，認為入侵植物能夠通過向土壤中釋放某種次生代謝物質來影響入侵地植物的生長和發育[7]。在自然環境中，根系分泌、地上部的淋溶、枯枝敗葉的分解等都是外來植物向外界釋放化感物質的重要途徑[8，9]。有研究表明，化感作用可能在黃頂菊的入侵、擴散中起到主要作用，黃頂菊的根系分泌和地上部淋溶是實現其化感作用的重要途徑[10-12]。但針對黃頂菊落葉的化感效應的研究尚未見報道。本研究擬從不同濃度的黃頂菊落葉的水浸提液對綠豆、紅豆種子萌發和幼苗生長的影響，來探討黃頂菊葉片凋落物對入侵地植物的化感作用。

1 材料與方法

1.1 黃頂菊葉片凋落物的采集與保存

2014年10月下旬，在河南新鄉河南科技學院校園附近（35°18′N，113°54′E），土壤pH為7～8，地勢平坦。選擇黃頂菊的優勢群落，此時株高1 m左右。隨機收集掉落在地面的枯黃葉片及成熟植株下部即將凋落的老葉，自然風干后，研磨成粉末，裝入塑料袋在陰涼干燥處常溫保存備用。

1.2 黃頂菊葉片凋落物不同濃度水浸提液的制備

稱取50 g黃頂菊落葉粉末，放到1 L的錐形瓶中，加入500 mL去離子水，在室溫下浸泡48 h，先用雙層無菌紗布過濾，再用雙層濾紙濾得水浸提液，即得到原液（10%）。試驗時，分別用去離子水稀釋至1%、4%、7%，加上原液共4個濃度。以去離子水為空白對照，共計5個處理。配制好的新鮮水浸提液，立即進行生物測定。

1.3 受體植物

受體植物為入侵地兩種常見作物綠豆和紅豆。

1.4 綠豆、紅豆種子萌發和幼苗生長的生物測定

參照曾任森[13]的方法，先用0.5% H2O2溶液對種子消毒5 min，選取飽滿、大小一致的種子放入墊有雙層濾紙的無菌培養皿中，每皿放入15粒種子，然后加入適量各濃度的水浸提液，將培養皿隨機放入經過消毒的光照培養箱（16 h光照/8 h黑暗，25～28 ℃，相對濕度75%）中，每個處理設定4個重復，每天記錄受體植物種子的發芽情況，直至連續3 d種子不再萌發為止。計算不同條件處理后的發芽率：發芽率=（Smax/S總）×100%。式中，S總表示測定的紅豆種子總數；Smax表示最高發芽粒數（發芽數達最高的當天為止）。

1.5 萌發后幼苗生物量的處理

5 d后從每個培養皿中隨機取10株綠豆（或紅豆）幼苗，用20 cm長的透明直尺測量根數、根長、芽長并記錄，并將隨機挑選的綠豆幼苗用去離子水洗凈，放在干凈的吸水紙上晾干后，稱量10株的總重量（鮮重），處理數據時需按平均量。

1.6 數據分析

試驗數據用Excel進行計算和作圖，采用SPSS 13.0（SPSS Inc.，Chicago，Illinois，USA）進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 黃頂菊落葉水浸提液對綠豆和紅豆種子發芽率的影響

如圖1所示，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，綠豆和紅豆的種子發芽率與對照相比沒有顯著變化；在4%的水浸提液處理下，紅豆的發芽率顯著降低，綠豆與對照相比無顯著變化。在7%和10%的水浸提液處理下，綠豆和紅豆的種子發芽率與對照相比均顯著降低（P<0.05），其中在10%的水浸提液處理下，綠豆的發芽率下降到68.8%，紅豆的發芽率下降到16.67%。由此可見，黃頂菊葉片凋落物水浸提液濃度越高對綠豆和紅豆發芽率的影響越大，并且對不同受體的影響也存在差異。

2.2 黃頂菊落葉水浸提液對綠豆幼苗的根數、根長、芽長以及鮮重的影響

由表1可見，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，綠豆的根長與對照相比顯著變短，根數顯著降低，其他指標莖長、鮮重都無顯著變化；在4%、7%和10%的水浸提液處理下，綠豆的根數、根長、芽長、鮮重與對照相比均顯著降低，并且隨著水浸提液濃度的增加，抑制程度增加。其中在0.1 g/mL的水浸提液處理下，綠豆幾乎沒有根長出。

2.3 黃頂菊落葉水浸提液對紅豆幼苗的根數、根長、芽長以及鮮重的影響

由表2可見，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，紅豆的根數、根長、芽長、鮮重與對照相比均無顯著變化，但在此濃度處理下，除了對根數略有抑制外，對根長、芽長、鮮重則都有少許的促進作用；在4%、7%和10%的水浸提液處理下，紅豆的根數、根長、芽長、鮮重與對照相比均顯著降低，并且隨著水浸提液濃度的增加，抑制程度增加。其中7%和10%的水浸提液處理下，紅豆的根幾乎完全受到抑制。

3 小結與討論

大量研究表明，外來植物能夠通過化感作用實現其成功入侵和擴張，化感效應已經成為外來植物入侵和蔓延的一個重要因素[14-16]。本研究中，黃頂菊落葉水浸提液對綠豆、紅豆發芽率和幼苗的生長都有顯著地抑制作用。但對綠豆和紅豆的抑制程度是不同的，如在10%的水浸提液處理下，綠豆的發芽率下降到68.8%，紅豆的發芽率則下降到16.67%。并且隨著水浸提液濃度的增加抑制程度也隨之增加，如在10%的水浸提液處理下，綠豆和紅豆的根幾乎完全受到抑制。張風娟等[17]在黃頂菊莖葉水浸提液對白菜和水稻幼苗化感作用的初步研究中也發現，黃頂菊不同濃度的莖葉水浸提液對白菜和水稻兩種受體植物的化感作用不同，隨著水浸提液濃度的增加，其化感能力是逐漸增加的，且對白菜根生長的抑制作用強于對水稻根的抑制作用。李香菊等[10]在研究黃頂菊水水提取液對植物種子發芽及胚根伸長的化感作用中發現0.1 g/mL的水提取液處理下，芝麻、藜、油菜等基本不發芽，但小麥、裂葉牽牛、黃瓜等的發芽率卻在90%以上。

本研究還發現，在1%的黃頂菊葉片凋落物水浸提液處理下，紅豆的根數、根長、芽長、鮮重與對照相比雖然均無顯著變化，但在此濃度處理下，除了對根數略有抑制外，對根長、芽長、鮮重則都有少許的促進作用。蘆站根等[18]在研究黃頂菊水浸提液對玉米種子的化感作用中也發現黃頂菊不同部位水浸提液對玉米種子萌發率既有促進作用又有抑制作用。高汝勇[19]在研究黃頂菊水浸提液對谷子的化感作用研究中也發現水浸提液可促進幼苗地上部分的生長。黃頂菊1%的水浸提液對受體植物的根長、芽長和鮮重略有促進作用，說明本試驗中1%的水浸提液的化感效應比較弱，或者其化感抑制效應可能已被其營養作用所掩蓋。隨著黃頂菊落葉水浸提液濃度的升高，對受體植物的化感效應越來越顯著。可見，化感物質的量需要達到一定的范圍，才會對周圍的植物產生抑制效果。黃頂菊在天津、河北、河南等地已經大面積入侵，待其花期過后，就會有葉片枯黃脫落，待其種子成熟后，整個植株的枝葉都會枯死脫落進入土壤。就會有大量的化感物質的積累，達到一定的濃度后，就會對其周圍的植物產生異株克生現象，達到其成功入侵和擴散的目的。因此，研究黃頂菊凋落物的化感效應，明確其產生化感作用的臨界濃度，就可以從凋落物的角度去防控黃頂菊。另外，鑒于黃頂菊落葉有較強的化感作用，是否能開發出一種新型的生物除草劑還有待進一步研究。

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