我國辣椒品種選育進展與展望

楊中周

（安徽江淮園藝種業股份有限公司合肥230031）

我國辣椒品種選育進展與展望

楊中周

（安徽江淮園藝種業股份有限公司合肥230031）

中國是辣椒種植面積與產量第一的國家，全國辣椒產值和效益居各類蔬菜之首。自20世紀70年代以來，育種家們分別利用系統選育、雜種優勢選育、雄性不育系選育、花藥離體培養技術、航天育種、分子標記輔助育種、基因工程育種等技術，培育出各具代表性的品種，促進了我國辣椒產業的發展。筆者對我國辣椒品種選育進展進行了綜述并對今后的辣椒育種工作提出了展望。

辣椒；品種選育；進展；展望

辣（甜）椒作為我國重要的經濟蔬菜作物，年栽培面積約130萬hm2，其產值和效益超過栽培面積最大的白菜，居各類蔬菜之首[1]。自明末引入辣椒以來，辣椒在我國已有300多年的栽培歷史。然而將辣椒育種確立為國家級研究課題是始于“六五”期間，距今約有35年。期間經歷了地方品種、固定品種（品系）、雜種優勢利用、雄性不育系利用、花藥離體培養、航天育種、分子標記輔助育種、基因工程育種等階段。

1 地方品種和固定品種（品系）

20世紀70年代末以前，我國栽培辣椒以地方品種為主。如黑龍江的‘雙富大辣椒’‘鐵皮青大辣椒’，吉林的‘麻辣三道筋’，遼寧的‘于洪早椒’，北京的‘鐵把黑’，河南的‘云陽椒’，安徽的‘雷陽大辣椒’‘二壟椒’‘三洲辣椒’，江蘇的‘南京早’，上海的‘茄門’，浙江的‘雞爪椒’，江西的‘余干楓樹辣椒’‘中子粒’，福建的‘永安朝天椒’‘永安黃椒’‘武平小米椒’，湖北的‘漢川椒’‘矮腳黃’，湖南的‘湘潭遲斑椒’‘潘家大辣椒’‘伏地尖’‘河西牛角椒’‘矮樹早’‘邵陽朝天椒’‘攸縣玻璃椒’‘長沙光皮椒’‘豇豆辣’‘安江六十早辣椒’‘沙溪辣椒’‘石修燈籠椒’‘柿餅椒’‘樟樹港辣椒’‘荷包辣椒’‘新晃線辣椒’，四川的‘江都豬大腸’‘二金條’，廣西的‘南寧牛角椒’‘桂林指天椒’‘玉林白辣椒’‘環江辣椒’等，貴州的‘遵義朝天椒’‘蝦子朝天椒’‘綏陽子彈頭’‘綏陽團籽椒’‘綏陽小米椒’‘劍河朝天椒’‘鳳岡櫻桃椒’‘黃平線椒’‘大方線椒’‘遵義大圓錐’，西藏的‘嘎玉辣椒’等[2-8]。

20世紀70—80年代，科研單位的辣椒育種精力集中在雜交育種上，然而當時雜交制種技術不為廣大群眾掌握，制種產量低且不穩定，當時每hm2制種產量僅75～300 kg，因此并沒有進行雜交1代的利用[9]。這期間的辣椒品種以科研單位通過雜交后經系統選育而培育出的一些優良固定品種（品系）為主。如華中農業大學的‘華椒1號’‘華椒2號’‘華椒17’，湖南農科院蔬菜所的‘21號牛角椒’，北京農業大學園藝系的‘農大40’，吉林農業大學的‘吉林方椒’，吉林市郊蔬菜良種場的‘紅旗方椒’，大同市南郊區蔬菜所的‘同豐16’‘同豐19’‘大同5號’‘選豐46’，陜西省蔬菜所和寶雞市經濟作物所的‘8819’等等。

2 雜種優勢利用

自20世紀70年代末江蘇農科院丁犁平研究員選育出我國第一個辣椒雜交品種‘早豐1號’以來，我國辣椒育種進入一個嶄新階段。育種家在“六五”“七五”期間對地方辣椒資源進行大量的收集、整理以及辣椒雜交制種技術的推廣普及，為今后20年雜交種的培育與推廣奠定了堅實的基礎。在此期間，我國育成較有影響力的品種幾乎都是地方品種或國外引進篩選和利用的結果（表1），也造就了一大批辣椒種子名牌，如：湖南農科院蔬菜所的湘研牌、中國農科院蔬菜花卉所的中蔬牌、北京蔬菜研究中心的京研牌、江蘇農科院蔬菜所的江蔬牌等等。期間取得的成果也是有目共睹，如“湘研系列辣椒的育成”、“湘研系列辣椒的推廣”、“湘研11～20號、湘辣1～4號辣椒新品種的選育”3個項目均獲得國家科技進步二等獎；中國農科院因‘中椒4號’和‘中椒5號’等中椒系列甜椒的選育與推廣先后于1996年和2006年2次獲此殊榮。

表1 辣椒育成品種及其對應的地方種質資源

進入21世紀，除科研院所從事辣椒育種外，民營企業、外企也紛紛進入中國種子市場。每年都有數量可觀的新品種相繼推出，辣椒品種市場也向著優質、抗病、專用、多樣化的方向發展。如適合南方露地種植的鮮食品種‘辛香8號’‘湘辣17號’，適合秋延保護地栽培的泡椒品種汴椒、好農系列，適合早春保護地栽培的早熟品種‘強豐7318’，四川豆瓣醬加工類型品種‘博辣紅帥’以及甘肅地區區域特色品種隴椒系列等。近幾年在品質為導向的消費理念驅動下，南方迅速掀起一股螺絲椒熱，各科研單位及種子企業紛紛推出自己的抗病螺絲椒品種，搶占市場。如湘研的‘辣旋’、江淮園藝的‘天椒3號’等。

我國辣椒商品種在經過4～5次更新換代后，基本上實現了良種雜交一代化，目前除一些地方特色品種（為了保持其獨特風味仍使用常規種），90%以上的辣椒品種均為雜交種。從品種選育的能力來看，線椒以湖南、江西的品種占優；泡椒以河南、安徽的品種為主；黃皮尖椒露地品種以安徽的為主，保護地品種以日韓為主，安徽品種作為補充；甜椒以北京的產品最具代表性，其他類型諸如朝天椒、美人椒、干椒、彩椒等以國外品種為導向。

3 雄性不育系利用

雄性不育系具有降低勞動力成本、保證種子純度并防止親本被盜進而保護知識產權的作用，因此，在品種選育和生產制種中得到越來越多的重視。1951年Martin[10]首次在辣椒上報道核雄性不育（GMS）現象，1958年Peterson[11]從印度小果型紅辣椒中首次發現報道胞質雄性不育（CMS）現象。我國GMS的研究是從1981年沈陽農科院的楊世周[12]在克山尖椒中發現第1株不育株開始，隨后山西農科院蔬菜所的蔣偉明等[13]、河北農科院蔬菜所的范妍芹等[14]、丹東農科院蔬菜所的劉君等[15]進行了相關研究。尤其以沈陽農科院的研究較為深入，品種影響力較為廣泛，其選育的兩用系辣椒品種沈椒1～6號系列累計推廣面積10余萬hm2，創造社會效益60多億元，并因此獲得農業部科技進步一等獎[16]。CMS的研究比較有影響力的有沈陽農科院的楊世周、江蘇農科院蔬菜所的錢芝龍、北京農業大學的沈火林、湖南農科院蔬菜研究所的鄒學校、廣州市蔬菜研究所的黃邦海等[17-21]。在他們理論和應用研究的基礎上，各單位推出了一系列的三系品種，如‘湘辣1號’‘湘研803’‘強豐7301’‘江藝黃冠’‘辣豐3號’‘京辣2號’‘農大082’等一系列知名品種。中國農科院更是因其在甜椒不育系及恢復系選育中做出的貢獻于2006年榮獲國家科技進步二等獎。川椒種業也因其在辣（甜）椒雄性不育轉育及三系配套研究上的貢獻于2010年獲此殊榮。

4 花藥離體培養技術

自1964年Guha和Maheshuari[22]首次利用毛葉曼陀羅（Datura innoxia）花藥離體培養得到綠色植株后，該項技術先后在煙草、水稻、小麥、大麥和玉米等作物上取得成功。1973年王玉英等[23]利用花藥培養成功獲得耀縣小辣椒花粉再生植株，是國內辣椒花藥培養的最早報道。此后，國內外工作者進行了大量研究工作使得該項技術逐漸成熟。北京市海淀區植物組織培養技術實驗室的育種家李春玲等[24]從國外引進的品種‘782031’，通過花培獲得多個花培品系，于1982年成功育出我國第1個用花培法育成的辣椒品種‘海花3號’，并大面積推廣。后又相繼選育出‘海豐1號’‘海豐2號’‘海豐5號’‘海豐14號’‘海豐26號’等辣椒品種。北京市海淀區植物組織培養技術實驗室因其歷經20余年研究開發取得的科技成果“甜(辣)椒花藥培養單倍體育種技術的研究與應用”獲2001年國家科技進步二等獎。陳肖師等[25]從地方品種‘易縣甜椒’的花藥培養中獲得6個花培品系，育成‘塞花1號’。

5 航天育種

20世紀60年代初，國外就有了關于航天環境對植物種子影響的報道[26]。隨后美國科學家進行了一系列的相關研究，育成適合空間站種植的蔬菜品種，進而滿足宇航員食物的自給[27]。我國自1987年黑龍江農科院園藝分院利用第9顆返回式衛星進行航天誘變育種以來，先后近20次將辣椒、番茄、茄子等純系植物干種子帶往太空。2006年更是發射一顆育種專用衛星“實踐8號”保障航天育種事業的發展。不同于地面的太空環境能夠誘發種子產生幅度更大的遺傳變異，且多數變異性狀一般2～3代即可穩定，從而加快了育種進程，有效縮短了與國外育種之間的差距[28]。黑龍江農科院園藝分院和中國農科院分別利用航天育種推出各自的優質、抗病、大果甜椒品種宇椒1～3號和‘宇航1號’等。甘肅省航天育種工程技術研究中心一直從事該領域的研究，其選育的“航椒”系列螺絲椒品種具有高產、優質、抗病、廣適的特點，目前在西北地區進行了大面積推廣種植。

6 分子標記輔助育種

自1993年Prince等[29]利用RFLP和同工酶技術構建了世界上第1個辣椒分子遺傳連鎖圖譜以來，分子標記技術在辣椒種質資源遺傳多樣性、雜交種純度快速鑒定、連鎖圖譜構建、質量性狀分子標記、數量性狀QTL分析及分子標記輔助選擇等方面取得了一定進展。

王玲等[30]利用RAPD方法對辣椒遺傳多樣性進行分析時，在遺傳相似系數0.69時，可以將燈籠椒和長形椒區分開來。馬艷青等[31]利用RAPD研究的結果也表明，DNA分子水平上的辣椒親緣關系與傳統方法研究結論基本一致。隨后羅玉娣等[32]、周晶等[33]利用SSR，宋小麗等[34]利用AFLP研究也得到類似的結果。杜曉華等[35]在利用RSAP和SSR技術對10份尖椒自交系的遺傳距離進行估算，并比較了2種標記的結果和效力后，認為RSAP比SSR的位點和多態性檢測能力更高，但2者的遺傳距離相關性較高，聚類結果基本一致。

目前，構建遺傳圖譜從同工酶發展到RFLP、RAPD、AFLP、SSR等。張寶璽等[36]以胞質雄性不育系的保持系‘Yolo wonder’、恢復系‘Perennial’及其F1構建的DH群體與不育系‘77013A’測交的群體為供試材料，用AFLP標記構建了包括43個標記8個連鎖群的辣椒分子遺傳圖譜，并把恢復基因的QTL初步定位到第1、第3、第6、第8個連鎖群上。但鑒于單分子標記在連鎖圖譜構建上存在標記數相對較少、總跨度較小、平均距離大、精密度不高等缺陷，因此混合分子標記連鎖圖譜構建得以運用發展。安靜等[37]用感、抗疫病材料雜交的F2代群體為供試材料，利用AFLP、RAPD、SSR等標記構建一張包括12個連鎖群體、70個標記位點的遺傳圖譜，其覆蓋長度為429.02 cM，連鎖群長度在4.30～85.85 cM，并在第4個連鎖群上檢測到2個抗疫病的QTL位點，解釋表型差異的貢獻率為9.5%和16.4%。劉軍等[38]以軟、硬果材料的F2分離群體為作圖群體，用SRAP 和SSR分子標記構建了一張包括13個連鎖群、104個位點、覆蓋長度762.2 cM、平均圖距7.3 cM的辣椒遺傳圖譜，檢測到3個控制果實硬度的位點，其中fi1.1與fi1.2在LG1上，fi5.1在LG5（與4號染色體相對應）上，解釋了果實硬度性狀表型變異的貢獻率分別為12.3%、15.6%、9.7%。周坤華等[39]利用SRAP、SSR、ISSR標記和形態標記構建一張涉及298個位點、總長1 023.45 cM的辣椒種間遺傳圖譜，并將控制軟肉落果性狀的S基因定位于LG8。段蒙蒙等[40]以一年生辣椒為親本構建的F6代RIL群體為供試材料，利用SSR、CAPS、SCAR標記，構建一張共131個標記、總長633.71 cM的遺傳圖譜，并在RIL群體中檢測到包括株高在內的10個農藝性狀的20個QTL位點。

目前，國內外學者開發了一些與辣椒抗疫病、抗根結線蟲等基因緊密連鎖的分子標記，然而有關這些分子標記的利用研究卻鮮有報道。中國農科院蔬菜花卉研究所以抗TSWV的‘PI12225’為供試材料，與‘0516’進行回交轉育，再利用與Tsw緊密連鎖的CAPS標記輔助選擇，回交5代后使得Tsw基因成功轉育。2009年他們開發出同抗根結線蟲N基因連鎖的SCAR標記，隨后以Carolina Wonder為抗源，與自交系‘20080-5-29’回交2代，結合分子標記輔助選擇，快速獲得抗根結線蟲的植株[41]。

7 基因工程育種

從1983年轉基因農作物問世到1994年美國批準首例轉基因延熟番茄商業化，再到轉基因作物種植面積逐年增加，轉基因農作物的研究和開發已經成為高新技術領域中發展最為突出的一部分[42]。然而由于“十五”期間人們對轉基因食品安全的爭論一直沒有停休，我國對該領域的研究及應用一直持謹慎態度，國家攻關課題并沒有把轉基因研究作為主要的資助對象。“十一五”至“十二五”期間轉基因研究才受到國家的重視，國家設立了“轉基因重大專項”，推動農業轉基因研究。在這種情況下，辣椒轉基因技術在再生體系及轉化體系優化、目的（抗病蟲、抗逆、雄性不育等）基因的轉入方面取得階段性的進展。

黎定軍等[43]、黃煒等[44]、湯銀珠[45]、張金文等[46]、徐建中等[47]先后分別以不同的辣椒品種（系）為材料，研究不同基因型、外植體類型、激素組合對辣椒離體再生的影響。確定辣椒最適的外植體材料及苗齡，并篩選出了適宜的不定芽分化培養基、芽伸長培養基及生根培養基，建立辣椒植株再生體系。

Dong[48]通過農桿菌將CMV衛星-RNA cDNA基因導入辣椒的子葉柄，獲得轉基因植株后，用無衛星-RNA的惡性花葉病毒株進行接種。后經聚丙烯酰胺凝膠電泳及Northern blot雜交分析表明，CMV衛星RNA基因在轉基因植株內確有表達。張宗江等[49]、李華平等[50]利用農桿菌雙元載體系統將CMV 的CP基因轉化不同的辣椒品種，獲得轉基因植株。在對卡那霉素抗性篩選植株進行PCR檢測、Southern blot雜交、Northern blot雜交、DAS-ELISA測定及接種試驗后表明轉基因植株具有明顯的抗CMV病毒的性能。柳建軍等[51]、袁靜等[52]、湯銀珠[45]分別將豇豆胰蛋白酶抑制劑CpTI基因、殺蟲結晶蛋白基因cryIAc、cryIAc與eIF4E編碼基因Ca-eIF4E通過農桿菌介導法導入到辣椒外植體中，經卡那霉素篩選以及PCR檢測證實目的基因已整合進辣椒核基因組中。張銀東等[53]通過三親交配法，以農桿菌為介導將抗菌肽基因Cecropin B、Cecropin D導入辣椒，以期獲得抗細菌性病害的轉基因辣椒植株，再生植株后經PCR和Southern blot雜交檢測，確定目的基因整合到辣椒基因組中。Chen等[54]通過農桿菌雙元載體系統將幾丁質酶基因導入不同品種的辣椒子葉，以提高轉基因植株后代抗真菌性病害的能力，通過PCR檢測，獲得19個轉基因植株。譚潔等[55]探討通過根癌農桿菌介導法將煙草NPK1基因轉入辣椒的適宜條件，并對再生植株先后進行了PCR和RT-PCR檢測，結果表明，目的基因在14株轉基因植株中已經表達。王興娥等[56]將擬南芥CBF4基因轉入辣椒，優化完善遺傳轉化體系，并對卡那霉素抗性再生植株進行PCR和RT-PCR檢測，結果表明轉化率高達76.67%。低溫處理下，轉基因植株SOD和POD活性明顯高于未轉基因植株，轉基因植株比未轉基因植株株型緊湊，葉面積大而且濃綠肥厚。林棲鳳等[57]利用花粉管通道將耐鹽植物紅樹總DNA導入辣椒，其后代耐鹽性較對照明顯增強，在對后代進行SDS-PAGE電泳和RAPD分析時，分別發現1條17.5 kD蛋白和1.1 kb DNA特異性條帶，進而證明花粉管通道法的可行性。Liu等[58]利用Cre/lox位點特異性重組系統，將lox和細胞致死基因barnae構建于同一載體中，導入制種母本，將Cre基因導入制種父本，從而實現母本的不育，但當與父本雜交后，Cre重組酶特異性的識別lox位點將切除barnae基因，實現F1代可育。

8 存在的問題與展望

盡管我國已經實現90%良種的雜交一代化，但仍有10%左右的種子是地方品種（或品系），特別是一些干辣椒和朝天椒品種，如云南‘邱北椒’、陜西‘秦椒’等。這些品種在農戶長期自行留種的情況下，機械混雜和天然雜交引起的生物學混雜在所難免，使得良種性狀不齊，喪失品種特色，甚至即將消失。這時，對這些區域特色鮮明的地方品種進行提純復壯，是促進地方特色辣椒產業健康發展的必由之路。

我國辣椒育種近些年發展迅速，新品種也層出不窮。然而大部分品種同質化現象嚴重，要么同物異名，要么形態相似，或者抗性同質化。歸根結底，我國辣椒科研創新不足，以致材料貧乏、遺傳背景狹窄、抗病性單一的缺點突顯。相對國外花了近20年利用輪回選擇法創新種質資源，我國目前集中在引種、分離篩選、組合測配上的品種選育研究明顯滯后許多[59]。一方面需要我們通過傳統育種保持種質之間的遺傳距離，另一方面需要通過生物技術研究彌補差距。我國有豐富的辣椒種質資源，中期庫擁有2 124份種質，其中必定蘊含著大量的優質、豐產、抗病基因，如何對這些種質進行分類鑒定并加以利用將會是下個階段亟待解決的問題。首先，應該加大辣椒抗病種質資源（特別是野生資源）的收集、整理與保存；其次是采用規范化、標準化的鑒定方法，加強對病原生理小種分化的研究與鑒定，深入研究種資的抗病機制、生理生化特征及遺傳變異規律；然后通過聚合雜交分離技術對性狀進行改良、整合，為雜交優勢利用提供優良的自交系。

分子標記技術特別是遺傳圖譜的構建和性狀的QTL分析，無論在辣椒基礎領域研究中，還是在品種選育、資源創新中都起著至關重要的指導作用。由于辣椒基因組相對較大（為1 496～2 268 cM），構建完整的分子遺傳圖譜也較為困難，國外研究相對完整的連鎖圖譜總長在1 500～1 800 cM，國內構建的圖譜覆蓋距離較短，且標記位點少，密度不夠，有時連鎖群無法和辣椒染色體相對應[39]。這還需要我們繼續開發與染色體關聯性較好的SSR標記及多態性好的分子標記，如SRAP、SNP、COS等。同時結合比較基因組學的方法，利用與辣椒親緣關系較近的作物圖譜上的分子標記豐富辣椒的遺傳圖譜。目前，國內外報道了許多與抗病性、豐產性、果實硬度等農藝性狀相關的分子標記，這與國內急需解決的問題密切相關，如綜合抗病性差、產量低、不耐貯運等，這些標記應該盡快地運用到實際育種工作中去。然而，目前報道的一些相應標記與基因的遺傳距離較遠，因此開發出連鎖更加緊密的分子標記，甚至是基因內的SNP標記勢在必行，這樣才能精準輔助傳統育種，助力我國辣椒育種事業快速發展。

進入“十三五”以來，國家加大對轉基因核心技術研發的投資力度，搶占科技制高點，相信在不久的將來，我國將在這項高技術、新產業上占有一席之地。

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·書訊·

《甜瓜種質資源描述規范和數據標準》由中國農業科學院鄭州果樹研究所主持編寫，并得到了全國甜瓜科研、教學和生產單位的大力支持。甜瓜種質資源描述規范和數據標準的制定是國家農作物種質資源平臺建設的重要內容，共分三大部分，其中甜瓜種質資源描述規范規定了甜瓜種質資源的描述符及其分級標準，以便對甜瓜種質資源進行標準化整理和數字化表達。甜瓜種質資源數據標準規定了甜瓜種質資源各描述符的字段名稱、類型、長度、小數位、代碼等，以便建立統一的、規范的甜瓜種質資源數據庫。甜瓜種質資源數據質量控制規范規定了甜瓜種質資源數據采集全過程中的質量控制內容和質量控制方法，以保證數據的系統性、可比性和可靠性。

郵購價:32元(含掛號費)；郵購地址：鄭州市未來路南端·中國農業科學院鄭州果樹研究所；收款人：雜志社；電話：0371-65330982/1。

Research progress and prospect in pepper breeding in China

YANG Zhongzhou
（Anhui Jianghuai Horticulture Seeds Co.，Ltd.，Hefei 230031，Anhui，China）

China ranked the first place for production and planting area of pepper in the world.The production value and benefit of pepper is more than the other vegetables.Since 1970s，The use of systematic breeding，hybridization，male sterility，anther culture in vitro，space breeding，marker-assisted selection breeding，genetic engineering technology and other breeding methods，representative varieties had been released，which promoted pepper industry development.In this paper，the research progress of pepper breeding is reviewed and suggestions are put forward for the future of pepper breeding.

Pepper；Breeding;Process and achievements;Prospect

2017-01-13；

2017-03-23

安徽省科技攻關計劃（1501142220）

楊中周，男，副研究員，主要從事辣椒遺傳育種研究。E-mail：282552662@qq.com