用隨機回歸模型估計寧夏地區荷斯坦牛頭胎測定日產奶量遺傳參數

任小麗，劉澳星，李想，張旭，王雅春，邵懷峰，秦春華，王瑜，溫萬，張勝利

（1中國農業大學動物科技學院，北京 100193；2河南省奶牛生產性能測定中心 鄭州 450046；3寧夏回族自治區畜牧工作站，銀川750001；4寧夏四正生物技術工程研究中心，銀川 750200）

用隨機回歸模型估計寧夏地區荷斯坦牛頭胎測定日產奶量遺傳參數

任小麗1,2，劉澳星1，李想1，張旭1，王雅春1，邵懷峰3，秦春華4，王瑜3，溫萬3，張勝利1

（1中國農業大學動物科技學院，北京 100193；2河南省奶牛生產性能測定中心 鄭州 450046；3寧夏回族自治區畜牧工作站，銀川750001；4寧夏四正生物技術工程研究中心，銀川 750200）

【目的】通過擬合泌乳曲線對影響寧夏地區荷斯坦牛測定日產奶量的諸多因素進行分析，并采用隨機回歸測定日模型估計遺傳參數，為后續估計乳成分和體細胞數遺傳參數及個體育種值估計奠定基礎，同時也為制定適合該群體的優化育種方案提供參數。【方法】收集了2009—2013年間，寧夏地區24個牛場38 592頭荷斯坦牛原始DHI數據，共包含550 078條測定日產奶量記錄。質控標準為：產犢月齡為22—36 mo、泌乳天數為5—305 d及日產奶量為5.9—53.3 kg。質控后，共得到14 320頭母牛的127 478條測定日記錄（占原始記錄的23.14%）。將有表型的母牛至少向上追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），得到遺傳評估所用的系譜文件，共包含 24 272頭奶牛。使用Excel 2013計算各測定日的平均產奶量，利用SAS 9.1軟件的非線性回歸過程（NLIN）結合Wood模型擬合群體水平的泌乳曲線。采用隨機回歸測定日動物模型，通過DMU 5.2 軟件對頭胎產奶量進行遺傳參數估計。隨機回歸測定日模型中包括了一般固定效應、固定回歸項及隨機回歸項三類效應。研究中使用場-測定日作為固定效應、產犢年季效應作為固定回歸項，并將加性遺傳效應和永久環境效應作為隨機回歸項。測定日子模型采用4階勒項德多項式（Legendre polynomials）。根據寧夏地區氣候特點，將產犢季節劃分為春（3月11日至5 月20日）、夏（5月21日至8月25日）、秋（8月26日至10月15日）和冬（10月16日至3月10日）四季。【結果】寧夏地區荷斯坦牛頭胎測定日產奶量群體均值為29.66 kg，在泌乳90 d時達到泌乳高峰，高峰產奶量為31.84 kg。通過不同產犢年份、產犢季節和牧場效應組合下的泌乳曲線擬合效果分析，以上因素通過影響泌乳曲線擬合效果進而影響頭胎產奶量。在使用測定日模型估計頭胎遺傳參數時均應通過子模型擬合考慮其泌乳曲線的差異，在產奶量遺傳評估模型中予以考慮。產奶量性狀5—305d的遺傳力在0.08—0.29之間，305d產奶量的總遺傳力為0.16。【結論】通過使用wood模型擬合寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線，優化了適合于該群體的測定日模型。利用修改后的測定日模型，估計了寧夏地區荷斯坦牛測定日產奶量的遺傳參數。305 d遺傳力（0.16）略低于其他群體的同類文研究結果。在測定日模型評估生產性能記錄時，應注意對殘差方差的處理并關注構建分子親緣關系矩陣所需系譜的完整性，以保證遺傳評估的可靠性。本研究為日后使用多性狀隨機回歸測定日模型估計泌乳性狀遺傳參數研究奠定了基礎。

測定日產奶量；遺傳參數；隨機回歸模型；寧夏；荷斯坦牛

0 引言

【研究意義】產奶量是奶牛重要的經濟性狀，從傳統的遺傳評估到標記輔助選擇再到如今的基因組選擇，對產量性狀的高強度選擇一直是各國奶牛育種體系的選育重點。借助于選擇指數法、BLUP法再到如今基因組時代下的基因組選擇法，奶牛群體的產奶水平遺傳進展迅速。美國農業部及加拿大奶牛協會官方網站統計數據等均表明，除了營養、管理等水平的提高外，超過一半的表型進展都要歸功于育種工作。在2001—2011年的10年間，加拿大成功地對其荷斯坦牛群體進行了遺傳改良，群體的產奶量呈穩步攀升趨勢，產奶量育種值的年遺傳進展量為82，而從2006—2011年的5年間年遺傳進展量為90。這在印證了近年來基因組選擇有效性的同時，更說明了對奶牛產量性狀的選擇還沒有達到奶牛的生理上限，說明了實施生產性能測定及開展遺傳評估的必要性及對高產奶牛群體產量性狀持續選擇的可行性，通過育種手段繼續提升奶牛群體產量還有很大潛力。【前人研究進展】生產性能測定數據為有重復測定類性狀，通常在一個泌乳期內有多次測定記錄。目前，國際上針對泌乳性狀的遺傳評定普遍使用測定日模型、全期動物模型及校正表型等方法。測定日模型相對于傳統的泌乳期產量模型（305d泌乳期）而言，將各測定日記錄直接作為觀察值，不需要再將其合并成泌乳期觀察值[1]。測定日模型考慮到不同環境下、不同胎次、不同個體的泌乳曲線有差異。考慮到測定日間的方差異質性，即不同泌乳階段調控產量性狀基因的表達情況存在差異，更符合奶牛實際的生理特征[2,3]。隨機回歸測定日模型自20世紀90年代由SCHAEFFER提出以來，廣泛應用于實際育種工作之中[4-7]。中國科研工作者最早于1998年系統介紹了隨機回歸測定日模型[8]。近年來，隨著生產性能測定的全面開展，又積累了大量生產性能測定（DHI）記錄及較為完整的系譜數據。相繼開展了針對中國荷斯坦牛群體泌乳性狀的校正系數、泌乳曲線、測定日模型遺傳評估等研究[9-12]。2006年，中國農業大學、中國奶業協會與加拿大奶業網（CDN）在北京簽署了奶牛測定日模型遺傳評估系統的引進協議[13]。陳留紅利用1999—2005年間北京地區30個牛場10 771頭中國荷斯坦牛頭胎產奶量記錄，利用隨機回歸測定日模型、單變量分析模型和全期動物模型分別對產奶量進行了分析，并從育種值估計可靠性和Spearman秩相關的角度比較了常規動物模型和測定日模型遺傳評定的效率和特點[14]。MIGLIOR等首次利用全國范圍內的大規模DHI數據進行遺傳評估[15]。【本研究切入點】加速遺傳進展是育種工作的核心，而遺傳參數估計可靠性是影響群體遺傳進展的重要因素之一[16]。在動物育種工作中，遺傳參數是群體最為重要的性質，具有群體特異性，數據記錄情況和基因環境互作等都會影響到遺傳參數的估計及估計可靠性。由于性狀定義、模型選擇及數據質量等的差異，不同國家、不同地區、不同群體在不同時間內的遺傳參數估計值會有所差異。而在育種值估計、選擇指數制定、選擇反應預測、選擇方法比較以及育種規劃決策等方面，使用本群體測定數據估計的遺傳參數至關重要。尚未隨著生產性能測定的全面開展，寧夏地區積極開展了優質高產奶牛核心群選育工作，希望利用積累了的大量生產性能測定（DHI）記錄進行群體遺傳評估，為奶牛信息化管理平臺的建立奠定了基礎[17]。在寧夏地區高產核心群建設項目推動下，本研究利用寧夏自治區的DHI記錄中產奶量數據進行遺傳評估，以期得到穩定準確遺傳評估結果，并構建高產核心群提供較準確的科學依據。雖然近年來已經有對中國荷斯坦牛群體泌乳性狀遺傳參數的報道，但考慮到遺傳參數的群體特異性，直接將前人得到的遺傳參數應用于首次收集產奶性狀數據的寧夏群體是不夠準確的。同時，寧夏地區核心群選育工作主要以對母牛的選擇為主，期望通過對在群母牛估計育種進行排隊，構建母牛育種核心群。因此收集、整理原始DHI數據并進一步總結數據記錄標準、對模型及算法進行探索是十分必要的。【擬解決的關鍵問題】在寧夏地區高產核心群建設項目推動下，本研究對寧夏自治區的DHI記錄中測定日產奶量數據進行遺傳評估，尋找適合于寧夏地區荷斯坦牛產奶量的最優化測定日模型，以期獲得評估測定日產奶量穩定、準確的遺傳參數，為構建高產核心群提供較準確的科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究收集2009—2013年寧夏地區24個奶牛場38 592頭荷斯坦牛測定日記錄，共計550 078條。

質控標準：按照產犢月齡在22—36月齡之間、泌乳天數在5—305 d之間、產奶量在5.9—53.3 kg之間的原則進行質控。

質控后，獲得14 320頭母牛頭胎泌乳的127 478條測定日記錄，將有表型的母牛向上至少追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），獲得了24 272頭荷斯坦牛組成的系譜文件。將有表型的母牛向上至少追溯三代（父母、祖父母、外祖父母），得到遺傳評估所用的系譜文件，共包含24 272頭奶牛。

依據寧夏地區溫度和相關文獻季節的劃分標準將產犢月份1至12月劃分為4個季度，分別是：春（3 月11日至5月20日）、夏（5月21日至8月25日）、秋（8月26日至10月15日）和冬（10月16日至3 月10日）[18]。

本試驗于2014年6—10月在中國農業大學動物科技學院分子數量遺傳學實驗室進行。

1.2 試驗方法

1.2.1 泌乳曲線擬合 利用Excel整理數據后獲得測定日的平均產奶量后，利用 SAS9.1非線性回歸程序結合Wood模型擬合泌乳曲線。

Wood不完全伽馬函數模型如下[19]：Y=atbe-ct

其中：Y表示時間t的日產奶量；a, b, c是模型參數，具有生物學含義。a表示泌乳潛力；b表示從泌乳高峰下降的速度；c表示達到泌乳高峰的速度。由a, b, c三個一級參數可以導出三個二級參數：

其中：tmax表示達到泌乳高峰所需要的時間，即高峰產奶日；Ymax表示高峰產奶量；Per表示泌乳持久力[20]。

1.2.2 隨機回歸測定日模型 隨機回歸模型包括一般固定效應、固定回歸及隨機回歸效應。場-測定日作為固定效應、固定回歸擬合產犢年季效應，加性遺傳和永久環境效應作為隨機效應。遺傳參數估計采用DMU軟件[21]。

隨機回歸模型通式[22]如下：

其中：

yijklm：第l頭母牛的第m個觀察值；

HTDi：第i個場-測定日效應；

CDSDj：第j個產犢年季效應；

bkn：第k個產犢月齡效應水平下第n個固定回歸系數；

aln：加性遺傳效應第n個隨機回歸系數，對應系譜中第l頭牛；

pln：永久環境效應第n個隨機回歸系數，對應數據文件中第l頭母牛；

Xbn：Legendre多項式第n個協變量；

Zan(ω)和WPn(ω)：加性遺傳和永久環境效應的第n個協變量；

ω：標準化后的泌乳天數，eijklm：殘差，假設殘差同質。子模型均采用 4階 Legendre多項式子模型[23-24]。

2 結果

2.1 寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線

寧夏地區荷斯坦牛頭胎日產奶量的平均值是（29.66±7.89）kg。利用Wood模型擬合寧夏地區荷斯坦牛頭胎日產奶量泌乳曲線的擬合度為0.96。如圖1所示，寧夏地區荷斯坦牛泌乳初期產奶量較低，二級參數分析顯示該群體在90 d達到泌乳高峰，高峰產奶量為31.84 kg，泌乳持久力較好，達到7.33。經過分析，季節、產犢年和場之間泌乳曲線有差異，部分代表性曲線見圖2—4。

圖1 利用Wood模型擬合的寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 1 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia using Wood model

圖2 利用Wood模型擬合不同季節寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 2 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein in Ningxia for different calving seasons using Wood model

如圖2所示，與秋季產犢（高峰日98d，高峰奶31.42 kg、持續力7.43）個體相比，春季產犢個體達到高峰產奶量的時間早（高峰日80d），高峰產奶量高（32.67 kg），但是持續力相對較低（7.20）。值得注意的是在第172天之后，秋季產犢個體測定日產奶量均高于春季產犢個體，說明寧夏地區秋季產犢的個體泌乳前期可能因受到熱應激的影響，而后期得以恢復。而春季產犢個體的泌乳后期可能受到熱應激影響，下降速度快。

如圖3所示，與2013年產犢個體相比（高峰日93 d，高峰奶32.54 kg、持續力7.37），2009年產犢個體達到高峰產奶量的時間較早（80 d），高峰產奶量低（30.00 kg），且持續力較低（7.23），在整個泌乳期內，2013年產犢個體測定日產奶量均高于2009年產犢個體，表明個體生產水平在2009—2013年間有較大提高。

圖3 利用Wood模型擬合不同產犢年份寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 3 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia for different calving years with Wood model（DIM /d）

如圖4所示，寧夏地區參測奶牛場直接的比較，7場和13場個體的泌乳曲線變化平緩。與13場（高峰日84 d，高峰奶26.46 kg、持續力30）相比，7場達到高峰產奶量的時間晚（90 d），高峰產奶量高（35.86 kg），持續力高（7.33）。在整個泌乳期內，7場測定日產奶量均高于13場。因此如果13場希望提高群體產奶量，需要從遺傳、營養和管理等各方面全面提升。

圖4 利用Wood模型擬合不同場寧夏地區荷斯坦牛頭胎泌乳曲線Fig. 4 The lactation curve of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia for different herds with Wood model (DIM /d)

通過擬合不同產犢季節、產犢年和牧場的泌乳曲線，曲線的差異提示在使用測定日模型估計頭胎遺傳參數時均應通過子模型擬合其泌乳曲線，并在產奶量遺傳評估模型中予以考慮。

2.2 日產奶量方差組分隨著泌乳天數的變化趨勢

如圖 5所示，加性遺傳和永久環境效應的方差組分隨著泌乳天數曲線形狀與 Migilor2009年研究相比，在泌乳天數5—35 d之間沒有出現拐點，永久環境效應方差曲線與MIGILOR等在泌乳125 d的變化趨勢相似。加性效應的方差組分在150 d時最小（3.36 kg2），305 d時最大（20.62 kg2）。永久環境效應方差在泌乳16 d最小（13.34 kg2），305 d時最大（34.23 kg2）。

圖 5 寧夏地區荷斯坦牛測定日產奶量方差組分隨著泌乳天數的變化趨勢Fig. 5 Genetic and permanent environment variance of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia by DIM（DIM /d）

2.3 日產奶量遺傳力隨著泌乳天數的變化趨勢

寧夏地區中國斯坦牛頭胎測定日產奶量305 d平均遺傳力是0.16。如圖6所示，泌乳天數5—305 d之間日產量遺傳力在0.09—0.29之間，與圖5方差組分曲線變化趨勢相同。在泌乳初期日奶量的遺傳力較高，之后在泌乳中期最低，在接近305 d時遺傳力最大（0.29）。

3 討論

圖6 寧夏地區荷斯坦牛頭胎測定日產奶量各DIM遺傳力Fig. 6 Daily heritabilities of test-day milk yield of Holstein heifer in Ningxia

使用Wood模型擬合荷斯坦奶牛泌乳曲線的研究很多，例如毛永江等[25]模擬南方荷斯坦奶牛的研究中，頭胎泌乳在第69天時測定日產奶量最高，高峰產奶量是 30.4 kg，擬合度 0.99（高于本研究0.96），泌乳持久力4.60（低于本研究）；田雨澤等[26]研究中，天津奶牛群體頭胎產奶第 85天時測定日產奶量最高，高峰產奶量是 29.2 kg，泌乳持久力7.28。因此，不同荷斯坦牛群體相同胎次產奶量用相同模型擬合得到的泌乳曲線均不相同，具有群體特異性。在泌乳曲線擬合研究過程中，泌乳曲線的特征受胎次、產犢年份、產犢季節和牧場管理水平等諸多因素影響，因此在使用測定日模型時均應通過子模型擬合這些因素的泌乳曲線，更符合奶牛實際的生理特征。

MIGLIOR等[15]2009年估計了荷斯坦牛產奶性狀的遺傳參數，其研究表明加性方差隨著泌乳天數的增加呈現的下降的趨勢且下降趨勢很緩慢，且在5—150 d下降之后增加，在泌乳天數305 d時達到最大。永久環境效應方差隨著泌乳天數的增加緩慢上升，這與MIGLIOR[15]的研究非常相似。通過加性與永久環境效應方差組分隨泌乳天數變化曲線的對比，發現與測定日模型中誤差方差（e）假設有關，本研究中誤差方差假設為無異質性，具體影響還有待進一步研究。

寧夏地區中國斯坦奶牛頭胎日產奶量305 d總遺傳力是 0.16，測定日產奶量遺傳力在 0.08—0.29之間，小于MIGLIOR[15]對于頭胎次中國群體的研究結果（0.291）。本研究結果也低于國外相關研究，比如：巴西荷斯坦牛（0.20—0.40，2009年）[27]、ROOS（2004年）[28]荷蘭0.39、MUIR（2004年）加拿大0.41[29]， 2007年意大利 0.30[30]以及 MIGLIOR（2007年）加拿大 0.52[31]，等等。遺傳力估計值的高低受性狀、群體和環境的影響，還包括樣本含量和親緣關系完整性的影響。產奶量是中高遺傳力（0.25—0.35），本研究產奶量遺傳力偏低，原因可能除數據量有限、記錄可能存在偏差外，也與親緣關系尚不完整有關。在遺傳力估計時，至少需要個體的 3代系譜（父母、外/祖父母，曾祖父母），本研究中追溯系譜平均代數為1.69，相當于僅有一代（父母代）和一半二代（祖父母代僅有祖父或祖母）系譜。在后續研究中，應繼續追溯完善個體系譜，提高遺傳力估計值，保證后續育種值估計準確性。

4 結論

本研究使用最佳測定日模型估計寧夏銀川地區荷斯坦牛測定日產奶量的遺傳參數，遺傳力估計結果低于之前類似文獻研究結果。本研究為日后使用多性狀隨機回歸模型估計乳成分和體細胞數進行遺傳評估奠定基礎，進而可以其構建該地區泌乳性能遺傳評估技術體系。

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（責任編輯 林鑒非）

Genetic Parameters Estimation of Test Day Milk Yield in Holstein Heifers in Ningxia Using a Random Regression Test-Day Model

REN XiaoLi1,2, LIU AoXing1, LI Xiang1, ZHANG Xu1, WANG YaChun1, SHAO HuaiFeng3, QIN ChunHua4, WANG Yu3, WEN Wan3, ZHANG ShengLi1

(1College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193;2Henan Dairy Improvement Center
Zhengzhou 450046;3Ningxia Animal Husbandry Station, Yinchuan 750001;4Ningxia Synogen Bio-Tech Engineering Center, Yinchuan 750001)

【Objective】This experiment was conducted to quantify the effect of environmental factors on milk yield of first lactation Holsteins in Ningxia, and to estimate genetic parameters of test day milk yield using test-day model, to provide a theoretical foundation for genetic parameter and breeding value estimation of milk components and somatic cells, and provide basic parameters for optimal breeding scheme which is suited to the Holstein population in Ningxia.【Method】A total of 550 078 test-day milk yield records from Holstein in Ningxia were collected, and the standards of calving month between 22-36 mo, the milk days between 5-305 d, and test day milk yield between 5.9-53.3kg were used to edit data, and finally a total of 127478 test-day milk yield records from 14320 Holstein heifers distributed in 24 herds between 2009 and 2013 in Ningxia were used in lactation curve mimicking and genetic analysis. Pedigree information of three generations were collected (father, mother, grandfather and grandmother from both father side and mother side) to form the pedigree file consisting 24 272 individuals. Microsoft Excel 2013 was used to manage the data to derive average milk production for each test-day, and NLIN procedure of SAS 9.1 was used to fit the Wood model and used to mimic the lactation curve to derive the population characters of milk yield. A random regression test-day animal model was employed and DMU 5.2 software was used for parameter estimation. The model included general fixed effect and fixed regression, random regression. In the present study, herd-test-day was the fixed effects, and a fixed regression were fitted for calving year and calving month combination effects, direct additive genetic, permanent environment were the random effects. Regression curves were modeled using Legendre polynomials of order 4. Based on climate characteristics in Ningxia, four calving seasons were categorized, spring (Mar. 11thto May 20th), summer (May 21stto Aug. 25th), autumn (Aug. 26thto Oct. 15th) and winter (Oct.16thto Mar. 10th). 【Result】 The results showed that the average of test-day milk yield in Ningxia was 29.66 kg, milk yield reached its peak at about 90 days and peak yield was 31.84 kg. Through fitting lactation curves to first lactation cows in different seasons, calving years, and farms, the effect of these factors on lactation curves were quantified. Furthermore, lactation curves should be fitted as sub-models in the model for genetic evaluation. The heritabilities of 5-305 day milk yield were from 0.08 to 0.29, and the overall heritability of daily milk yield was 0.16. 【Conclusion】The study mimicked lactation curves for first lactation Holstein cows in Ningxia using WOOD model, the proper model was defined for this population. Results of estimated heritability for daily milk yield was lower than the results in the literatures using similar models. To evaluate the performance of test-day model, the hypothesis for residual variance (e) and integrity of pedigree needs to pay attention. These estimates derived from current study will provide reference for evaluating milk components and somatic cell counts using random regression model, and further establishing breeding value estimation system for performance of Holstein in Ningxia.

test-day milk yield; genetic parameters; random regression model; Ningxia; Holstein

2015-11-24；接受日期：2017-03-30

寧夏自治區農業育種專項-《優質高產奶牛育種》項目、現代農業（奶牛）產業技術體系建設專項資金（CARS-37）

聯系方式：任小麗，E-mail：renxl1990@163.com。劉澳星，E-mail：liuaoxing@cau.edu.cn。任小麗和劉澳星位同等貢獻作者。通信作者王雅春，E-mail：wangyachun@cau.edu.cn