塔里木河河岸帶胡楊種群數量特征與空間分布格局

馬淑琴，楊麗麗，薛正偉，康佳鵬，馬盈盈，韓路

(塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

塔里木河河岸帶胡楊種群數量特征與空間分布格局

馬淑琴，楊麗麗，薛正偉，康佳鵬，馬盈盈，韓路

(塔里木大學植物科學學院，新疆 阿拉爾 843300)

在塔里木河上游垂直河岸設置樣帶，研究胡楊種群數量特征與空間格局沿地下水位梯度的動態及相互關系，探討其生存發展的合理生態地下水位及脅迫水位。結果表明:胡楊具有伴河生長的特性，在距河道100 m以內胡楊以幼苗為主，種群屬進展型；隨著離河道距離的增加，胡楊種群幼齡比例減少，胸徑逐漸增大，遠離河道區老齡個體占優勢，種群結構呈倒金字塔形，趨向衰退。胡楊種群密度、幼苗比例、長勢與林分郁閉度隨離河道距離增加而降低，平均胸徑、最大胸徑與樹冠疏失度則增加；密度、郁閉度與離河道距離(地下水位)呈顯著負相關，平均胸徑與離河道距離呈正相關。河岸帶胡楊空間格局主要呈聚集分布，近河岸區則呈隨機分布，隨距離增加空間格局轉為聚集分布，這是種群集群抵御干旱環境而采取的生態適應對策。地下水位是影響河岸帶胡楊種群生長與分布的主要因素，而維系河岸帶胡楊種群正常生長的合理地下水位應<4.1 m,脅迫臨界地下水位為5.5 m。

河岸帶；胡楊種群；數量特征；空間分布格局；臨界地下水位

胡楊(Populuseuphratica)是我國干旱區內陸河流域唯一的成林樹種，集中分布在塔里木河兩岸，占我國胡楊林總面積的90%以上[1]。它的存在與發展決定著整個塔里木荒漠生態系統的結構、功能與可持續發展。但近年來，人類過度開發利用塔里木河上中游的水土資源，直接導致大面積的天然胡楊林衰退、分布區面積縮小、種群數量銳減、結構衰退、生長不良甚至死亡[2、3、4]，直接影響著該區域農業生產可持續發展和生態平衡。因此，研究塔里木河上游河岸帶胡楊種群數量與空間分布特征沿地下水位梯度的動態格局及相互關系，揭示胡楊種群生態指標的變化規律與生存發展的合理生態地下水位及脅迫水位，為流域天然胡楊林保護、植被恢復與生態輸水工程提供理論依據。許多學者針對塔里木河中、下游胡楊種群動態與生理生態特性及荒漠河岸林植被生存的合理生態地下水位開展了廣泛研究，闡述了胡楊種群生理、生態指標沿河流縱橫向的動態變化，并根據植被生理響應、生態指標及生物多樣性指標分析了荒漠植被與地下水位及其他環境因子的關系，得到了一些階段性研究成果[2-12]。眾多研究表明，地下水位是決定胡楊生長與生存的關鍵因素[2-12]。胡楊種群密度、蓋度、生長量、長勢、開花結實率、種子活力及更新比例等隨離河岸距離增加而降低，樹冠疏失度、枯枝比則增加；超過1 000 m時，胡楊種群整體衰退、長勢差[3，5-10]。學者通過對胡楊生理、生態指標與地下水位的統計分析,提出了胡楊種群生存的合理生態水位與脅迫水位。但不同學者采用的研究指標、時間、地點及分析方法不同，得出了不同的結論且有些結論之間相差較大[2，3,5-8,11，12]。因此，針對以上問題還須長期開展固定樣地連續監測研究。目前關于胡楊種群生態學、群落演替及受損生態系統的恢復研究主要集中在塔里木河中、下游[2-13]，而關于塔里木河上游河岸帶胡楊種群數量與空間分布特征的定量研究尚鮮見報道。通過野外調查與統計分析，揭示塔里木河上游胡楊種群結構與空間分布特征沿地下水位的梯度變化規律與形成機制及地下水位閾值,以期為塔里木河流域生態恢復的定量評估和天然胡楊林保護及水資源合理利用提供理論依據。

1 研究區概況

塔里木河上游指從阿克蘇河、葉爾羌河、和田河三河交匯的肖夾克至輪臺縣的英巴扎,全長495 km，分為上段(阿拉爾)、中段(新其滿)與下段(英巴扎) ，位于40°25′—41°10′ N，80°10′—84°36′ E。研究區地處歐亞大陸腹地，遠離海洋，屬大陸性暖溫帶干旱氣候。平均日照時數2 729.0 h，太陽總輻射5 796 MJ·m-2·a-1，年平均氣溫10.4 ℃，≥10 ℃年積溫4 340 ℃，平均氣溫≥10 ℃的持續日數為201 d，極端最高溫度39.4 ℃，極端最低溫度-25.0 ℃。年平均降水量50.4 mm，年平均蒸發量1 880.0 mm，干燥度12～19。風沙災害頻繁，春、夏季多大風天氣，是該地區風沙危害的主要季節。該區植被組成簡單、稀疏，喬灌草三層結構明顯。喬木主要有胡楊、灰胡楊(Populuspruinosa)；林下植物主要有多枝檉柳(Tamarixramosissima)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、西北天門冬(Asparaguspersicus)、小花棘豆(Oxytropisglabra)等植物。土壤類型為林灌草甸土。

2 研究方法

在塔里木河上游沙雅大橋─塔河以南沿河岸垂直設立3條樣帶，每條樣帶間隔100 m。同時在每條樣帶上離河岸50 m、100 m、200 m、500 m、1 000 m、1 500 m各設置一個30 m×30 m調查樣方。在樣地內采用相鄰格子法(5 m×5 m)對所有胸徑(DBH)大于2.0 cm的活立木每木檢尺，記錄樣方內喬木種類、胸徑、樹高、枝下高、冠幅。各樣地內分別設4 m×4 m灌木、1 m×1 m 草本樣方各9個，調查灌木和草本種類、數量、高度、蓋度等。喬木幼苗、幼樹逐一記錄其高度、地徑。同時,各樣方用GPS定位，記錄其經度、緯度和海拔高度、郁閉度等生態因子。各樣地在對角線取3點用土鉆采土，深度100 cm，每層20 cm,土壤水分采用烘干法測定。地下水位采用土鉆法與人工挖掘相結合來確定。

2.1 胡楊種群結構劃分

本文應用生態學中大小結構分析法[14]來研究。按照1960年森林專業調查辦法草案中的規定:林分平均直徑在12 cm以下時，以2 cm為一個徑級；平均直徑大于12 cm，以4 cm為一個徑級。為統一標準便于比較研究，本文規定12 cm以下，按2 cm劃分，12 cm以上按4 cm劃分。按以上標準分別統計各徑級株數，以胸徑為縱軸，個體數(株數·hm-2)為橫軸，繪制胡楊種群結構圖。樹冠疏失度測定與評判標準見參考文獻[9]。

2.2 胡楊種群空間分布格局類型的確定

采用相鄰格子樣方法并運用描述種群分布格局的聚集指數來判斷種群的空間格局，這種取樣方法已被大家所接受與廣泛使用[15,16]。尺度問題一直是格局分析中十分重要的方面，不同樣方大小可能得到不同的格局結果。但目前缺乏塔里木盆地胡楊種群空間格局分析的準確資料，本文采用常用的5 m×5 m小樣方[15,17]探討群落中喬木種群分布格局。利用相鄰格子樣方數據以方差/均值比(C)、負二項指數(K)、擴散型指數(Iδ)、Cassie指標(Ca)、叢生指數(I)、平均擁擠度(m*)、聚塊性指數(m*/m)進行種群空間格局的判定[16,17]。

3 結果與分析

3.1 胡楊種群結構

種群結構是揭示種群結構現狀和更新策略的重要途徑之一，是探索種群動態的有效方法。由圖2可見，塔里木河上游河岸帶離河道不同距離的胡楊種群結構差異明顯。距河道50 m、100 m胡楊種群所有個體胸徑均小于2 cm，處于幼苗階段，平均28 618株·hm-2。說明河漫灘土壤水分充足，幼苗更新良好，處于幼苗階段。隨距離增加，胡楊胸徑開始增大。200 m處胡楊種群幼苗(DBH<2 cm)顯著降低，僅占總數23.26%，4～10 cm個體顯著增多，占75.41%；DBH>10 cm個體占1.66%，最大胸徑為13 cm。表明胡楊徑級呈底寬上窄的金字塔形，屬于增長種群，處于幼齡階段。距河道500 m胡楊種群徑級結構呈兩頭小、中間大的正態分布，更新幼苗僅占1.06%,DBH>10 cm個體顯著增加，達53.19%，最大胸徑為20.2 cm，胡楊種群整體處于中齡林階段。距河道1 000 m胡楊種群0～4 cm幼齡個體數占總體34.31%，8～12 cm個體數占16.11%，12～16 cm個體數占35.0%，DBH>16 cm個體占48.90%，最大胸徑為49.1 cm。胡楊種群徑級呈底寬上窄的金字塔形，但由于徑級結構中明顯出現斷層，缺乏4～8 cm的個體，這將影響種群未來的發展。當前林分正處于成熟林階段。距河道1 500 m外靠近沙漠，林下土壤明顯沙化，胡楊種群結構呈明顯的倒金字塔形，幼齡個體少，占4.98%，且均為根蘗苗，生長不良。DBH>40 cm個體數為41株，占18.55%。胡楊最大胸徑達82 cm，表明此種群為衰退型，處于過熟林階段。

圖1 塔里木河上游離河道不同距離胡楊種群的徑級結構

3.2 胡楊種群數量特征

塔里木河上游河岸帶胡楊種群從河道向兩邊呈階梯狀分布，500 m范圍內胡楊胸徑分布主要集中在10 cm以下，所占比例最多；500 m以外胸徑分布主要集中在16～36 cm(圖1)。表明隨離河道距離增加，胡楊種群小徑級個體數與所占比例逐漸減少，大徑級個體數增加。平均胸徑從<2 cm增加到21.97 cm，最大胸徑增加到82 cm(表1)。距河道500 m以外，胡楊平均胸徑與最大胸徑增加顯著，分別增加了142.01%與224.51%。胡楊密度與林分郁閉度隨離河道距離增加呈階梯狀遞減。500～1 500 m胡楊密度比50～100 m、200 m處密度分別下降了97.59%、85.68%，尤其是500 m處密度下降幅度最大；郁閉度至1 500 m處降為0.23，比50 m處下降了72.94%，林分轉為稀林；林分沿河岸形成幼齡林—中齡林—成熟林—過熟林的分布格局。樹冠疏失度是評價胡楊長勢優劣的直觀性指標[9]。距河道0～500 m的范圍內,以疏失度<10%的長勢好的胡楊居多，占胡楊林的90%以上。在距河道1 000～1 500 m的范圍內，疏失度為0～25%的長勢好的個體減少，疏失度為50%～75%的葉黃禿頂個體與枯死樹增多。同時，胡楊種群更新方式也從有性繁殖轉變為根蘗繁殖為主，直接影響到胡楊種群的持續發展，表明塔里木河上游河岸帶胡楊種群生長、分布與離河道距離之間存在著密切關系，<500 m內胡楊種群生長與更新良好，林分年輕；>500 m其長勢減弱，死亡率增大、林分稀疏、更新困難。

表1 塔里木河上游離河道不同距離胡楊種群數量與長勢指標

注：H為株高(m)

3.3 胡楊種群的空間分布格局

種群分布格局是物種與環境長期相互適應、相互作用的結果,它不僅與物種的生物學特性和種群間的競爭排斥有關，而且與物種的生境有密切聯系[18]。由表2可見，離河道50 m胡楊個體在空間上呈隨機分布，隨距離與徑級的增加，胡楊種群個體在空間上呈聚集分布，且聚集強度逐漸降低，至1 500 m處聚集強度有所增強。近河岸區域(0～50 m)年年受洪水漫溢及滯留大量的胡楊種子，萌發后形成高密度群體導致個體在空間上形成隨機分布；而隨遠離河道地下水位逐漸下降，尤其>1 000 m地勢較高且靠近沙漠，強烈蒸發致土壤干化，林下土壤已沙化明顯；胡楊個體為共同抵御逐漸惡化的環境而呈集群分布，這種斑塊聚集有利于個體生存, 發揮群體效應來維持種群的穩定和續存[19]，這是種群抵抗不良環境的生態適應對策。種群分布格局類型在幼樹時期主要由其本身的生物學和生態學特性決定，成樹時期分布格局類型主要受環境條件的制約[16]。

表2 塔里木河上游離河道不同距離胡楊種群的空間分布格局

3.4 地下水埋深對胡楊種群的影響

地下水是多數荒漠區植被生存所依賴的最為重要的水分來源。地下水埋深的變化直接影響到荒漠植被的發展、組成及變化,尤其地下水是胡楊生存與生長的先決條件[20，21]。從圖2可見，塔里木河上游河岸帶地下水位隨離河道距離增加而降低，1 500 m處已降至5 m左右。對胡楊胸徑、密度與地下水位進行相關分析，結果顯示，胸徑與地下水位呈極顯著正相關(r=0.979 8**)，密度、林分郁閉度與地下水位呈顯著、極顯著的負相關(r=-0.761 2*；r=-0.953 7**)。表明地下水位直接參與調整胡楊種群結構、密度、長勢與存亡動態。地下水位越深，胡楊種群越稀疏、生長越差，種群向衰弱方向發展。徐海量等研究指出，塔里木河植被生存的合理生態水位以3.5～5.0 m為宜[22]，當地下水位超出此范圍， 胡楊生長將呈弱化趨勢并最終將轉化為枯死樹[22，23]。距河道1 500 m處胡楊種群結構呈衰退型，大老樹比例高、密度極低，50%～75%的樹冠疏失度個體明顯增加，生長不良且部分個體出現禿頂、死亡個體增多(表1)。種群數量指標與地下水位的統計分析表明，胡楊冠幅與地下水位呈開口向下的二次拋物線(r=0.997 2，P<0.01)，說明冠幅隨地下水位梯度變化有一個頂點(圖2)，通過對方程求一階導數，其頂點為4.1 m，即胡楊種群正常生長的地下水位應<4.1 m，這一結果與徐海量等、陳亞寧等、安紅燕等研究結果基本一致[3,11，12]；當地下水位>5.5 m，胡楊生長衰敗，林分郁閉度<20%，即塔里木河上游河岸帶胡楊種群正常生長受到抑制的臨界地下水位為5.5 m，此可作為流域植被恢復與生態輸水的理論依據。

圖2 離河道不同距離地下水位與胡楊數量指標的關系

3.5 人類干擾對胡楊種群的影響

塔里木河是我國最長的內陸河，洪水發生在每年的6—9月，且時間與徑流量不定。近河岸帶(河漫灘)由于受洪水的漫溢及洪水帶來的種子萌發，個體數量多、密度大、幼齡比例高。因此，河岸帶500 m范圍內主要分布著幼齡個體、長勢好。但近幾十年來，塔里木河上游大規模的土地開墾與河水利用及地下水位超量開采，致使植被遭大面積破壞和地下水位的持續下降，導致沿河兩岸胡楊林面積日益縮小，林分斑塊化與生境破碎化明顯，胡楊長勢衰敗，更新困難，上游甚至出現了聞名的“魔鬼林”。尤其塔里木灌區的各團場將大面積的河漫灘開墾成農田，顯著降低了河岸帶的防洪導流與攔截凈化功能，且大量的農業退水直接排放入塔里木河，造成河水礦化度不斷提高，影響到沿河兩岸植被的水分吸收與生長。同時，河岸邊高階臺地上稀疏林分與荒漠灌叢成片被開墾成農田及胡楊林中較大林隙變為農田，由于地下水的補給來源短缺，大量開采地下水灌溉，致使地下水埋深逐年增加、土壤次生鹽化加重，加速了河岸帶胡楊林及荒漠灌叢衰敗。因此，人類干擾是導致塔里木河沿岸植被衰退的主要原因。

4 結論

4.1 塔里木河上游河岸帶在距河道不同距離上胡楊種群結構明顯不同。近河岸帶區域胡楊種群幼苗資源豐富，種群屬進展型。隨離河道距離增加，種群幼齡數量減少，個體徑級增大。距離超過500 m胡楊種群幼苗數量驟減。胡楊以無性繁殖為主且生長不良，大老齡個體占優勢，種群屬衰退型。可見，胡楊種群在垂直河岸方向上表現出幼齡林、中齡林、成熟林、過熟林的分布。

4.2 胡楊種群數量特征在距河道不同距離(地下水位)上差異明顯。胡楊種群密度、長勢與林分郁閉度隨離河道距離增加而下降,平均胸徑、最大胸徑、死亡率與樹冠疏失度則相反，呈增加趨勢。從密度、平均胸徑、疏失度與郁閉度與地下水位的統計分析看，塔里木河上游胡楊種群正常生長的地下水位應<4.1 m，臨界地下水位為5.5 m，這為今后塔里木河生態輸水工程的科學調水與植被恢復提供了理論依據。

4.3 離河道不同距離的胡楊種群空間分布格局以聚集分布為主，近河岸區域胡楊呈隨機分布。這是因為近河岸區域受洪水漫溢且洪水攜帶大量胡楊種子沉積萌發而形成；遠離河岸區地下水位逐年下降、土壤水分匱乏，種子難以萌發，而是以無性繁殖去適應惡劣的環境。因此，胡楊采取集群分布發揮群體效應去共同抵御逐漸惡化的環境來維持種群的穩定和續存，這是種群抵抗不良環境的生態適應對策。

4.4 塔里木河上游河岸帶植被生存受土壤水鹽及地下水位、人類干擾等因素影響，其中主要受地下水埋深的影響。隨著離河道距離增加，地下水埋深降低導致胡楊密度、長勢與林分郁閉度下降、個體數量減少；種群由進展型轉變為衰退型，嚴重影響了胡楊種群的未來發展。同時，人類不合理的水土資源利用是導致地下水位持續下降的主要原因。因此，應加強當地生態環境建設和塔里木河流域水資源的管理,合理分配“三水”比例、推廣農業退水在人工林與天然林上的灌溉技術,提高水資源的利用率,改善胡楊林的生境條件,促進種群繁榮與生態系統穩定。

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Quantitative Characteristics and Spatial Distribution ofPopuluseuphraticaPopulation in Riparian zone at the Upper Reaches of the River

Ma Shuqin，Yang Lili，Xue Zhengwei，Kang Jiapeng，Ma Yingying，Han Lu

(College of Plant Science, Tarim University, Alar 843300,China)

Our objectives are to clarify ecological responses ofPopuluseuphraticapopulation to change in the groundwater level and determine the groundwater level depth needed for the survival of riparian forest, in order to provide theoretical basis for vegetation restoration and ecological water conveyance project. This experiment was done by setting 30 m×30 m transect plots at different distance from the channel, and adopted the method of combining the field investigation and statistical analysis to study the dynamics quantitative characteristics and spatial distribution pattern ofP.euphraticapopulation along groundwater gradient and influence factors in riparian zone at the upper reaches of the Tarim River.Result shows thatP.euphraticahave a tendency to grow along the river bank. Within 100 m of the river bank, the proportion of seedlings is the greatest, it belongs to progressive population. With increasing distance from the river, the proportion of young trees gradually decrease and DBH increase, and adult, old individuals are the greatest, it belongs to declining population with far away from river bank. The density, the proportion of young individuals, quantity, growth and stand canopy closure decrease, and average DBH, maximum DBH, and crown loss increase with increasing distance. The density, canopy closure and distance away from river bank is significant negative correlation, average DBH and distance are significant positive correlation. Spatial distribution pattern ofP.euphraticapopulation conform to clumped distribution. Spatial pattern is random within 50 m and it turned to clumped distribution with increasing distance. This is the ecological adaptation strategy ofP.euphraticapopulation with aggregate distribution to resist drought environment and continue to live. Analysis based on above, groundwater depth (the distance from river bank) is the major influence factor forP.euphraticaforest growth and distribution in riparian zone. Thus, the optimum groundwater level forP.euphraticagrowth is<4.1 m and the threshold groundwater level is about 5.5 m. To maintain development ofP.euphraticapopulation at the upper reaches of the Tarim River, the groundwater depth must be kept at a minimum of 5.5 m.

riparian zone;P.euphraticapopulation; quantitative characteristics; spatial distribution pattern; threshold groundwater level

1005-5215(2017)05-0001-05

2017-03-16

新疆生產建設兵團應用基礎研究項目(2015AG006); 國家自然科學基金項目(31560182、31060066);塔里木大學大學生創新項目(2016009)

馬淑琴(1996-),女(回族)，大學，從事植物群落生態學研究，Email: 2365053525@qq.com

S718.5

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.05.001