赤霉素對鹽脅迫下紅砂種子萌發的影響

牛宋芳，王利娟，劉秉儒*

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赤霉素對鹽脅迫下紅砂種子萌發的影響

牛宋芳1,2，王利娟1,2，劉秉儒1,2*

(1.寧夏大學西北土地退化與生態恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021)

超旱生小灌木紅砂是干旱半干旱區優勢鄉土物種，但是種子依靠萌發繁殖活力較低，研究赤霉素與不同濃度鹽交互作用對紅砂種子萌發的影響，對于植被恢復和改善我國西部的生態環境具有重要作用。本試驗采用培養皿紙上發芽法，對紅砂種子進行不同赤霉素濃度(100、200、400、600 mg/L)、鹽濃度(50、100、150、200、250、300 mmol/L)以及赤霉素與鹽交互作用3種處理，以蒸餾水處理為對照，研究赤霉素對鹽脅迫后紅砂種子萌發和幼苗生長情況的影響。結果表明：鹽脅迫抑制種子的萌發，紅砂種子的發芽率隨鹽濃度升高逐漸下降，發芽整齊度隨濃度升高而逐漸增大，胚根長與鹽濃度具有顯著負相關關系(R2=0.9452)；使用較高濃度的赤霉素處理紅砂種子，發芽率、發芽指數與發芽速度均隨濃度增大而先減小后增大的趨勢，閾值為200 mg/L，不同濃度赤霉素處理后的紅砂種子的胚根長及胚芽長之間無顯著性差異；赤霉素對較高濃度(>100 mmol/L)鹽脅迫后紅砂種子的發芽率有顯著的改善作用，可以提高種子的發芽速度、發芽指數。赤霉素能促進鹽脅迫后紅砂的種子萌發，促進胚的發育。

紅砂；赤霉素；鹽脅迫；發芽率

赤霉素(GA)是一種高效調節植物生長的激素，它通過促進細胞數目的增加和細胞伸長而促進植物的生長發育[1]，被廣泛用于農業生產中。對GA的研究，最早始于1939年，日本學者Yabuta等[2]研究水稻(Oryzasativa)惡苗病時，在惡苗病菌的發酵濾液中分離出了非結晶體GA，可以促進水稻的徒長。在國內外的研究報道中，赤霉素一直是植物科學研究的重點，如劉小金等[3]研究了不同赤霉素濃度及不同處理時間對檀香(Santalumalbum)種子發芽和幼苗生長的影響；Albino等[4]研究了隨著鹽濃度的增加，使用赤霉素處理對西紅柿(Lycopersiconesculentum)的影響；Baghdady等[5]研究了施用赤霉素和一些養料對瓦倫西亞的橘樹(Citrusreticulata)產量及果實質量的影響；謝周等[6]通過對葡萄(Vitisvinifera)不同生長期內使用不同濃度的赤霉素，研究其對葡萄果穗和果實生長的影響情況。近年來，赤霉素在植物上的應用多集中在緩解鹽脅迫下種子萌發的研究，如張永芳等[1]探究了鹽脅迫下，施用不同濃度赤霉素對谷子(Setariaitalica)種子發芽期各項指標的緩解作用；溫福平等[7]研究了赤霉素緩解鹽脅迫對水稻種子萌發的抑制作用；Fariba等[8]通過試驗研究了鹽脅迫下，赤霉素對小扁豆(Lensculinaris)種子萌發及幼苗的早期生長的影響，結果均表明赤霉素對鹽脅迫下種子的萌發具有顯著地改善作用。

紅砂(Reaumuriasoongorica)又名琵琶柴，是檉柳科超旱生小灌木，不僅是良好的固沙植物，還可作為牲畜的飼料，具有很大的經濟價值，因其具有抗旱、耐鹽、集沙的特點，是防治干旱土地荒漠化的重要生物屏障[9]。紅砂廣泛分布于荒漠草原、溫帶草原以及草原化荒漠區[10-11]，這些區域水分缺乏，含鹽量大，對種子萌發時的耐鹽性是一個很大的考驗，尤其是對生活在干旱荒漠區以種子作為繁殖材料的荒漠植物而言，種子的萌發是保證出苗的前提[12],且種子萌發時的耐鹽能力更影響到植物的成功建植以及后期的生長。目前，我國對紅砂的研究主要集中在鹽脅迫、干旱脅迫對種子萌發、幼苗以至根系的影響，還包括其生理生化、生境等方面的研究。關于紅砂種子的抗鹽性早有一些報道，如譚會娟等[13]報道了鹽脅迫下紅砂愈傷組織的耐鹽性研究；薛焱[14]對阿拉善特有的長葉紅砂(Reaumuriatrigyna)耐鹽性機理進行了研究和探討；王芳等[12]報道了單濃度鹽脅迫對紅砂種子萌發的影響，這些報道多集中在干旱、鹽脅迫等因素上，很少有研究赤霉素與鹽脅迫交互作用對紅砂種子萌發的影響。本試驗研究了不同濃度鹽脅迫對紅砂種子萌發的影響，以及赤霉素與不同濃度鹽交互作用對紅砂種子萌發的影響，從發芽率、發芽勢、發芽速度、發芽整齊度等發芽指標的變化來反映赤霉素對鹽脅迫后紅砂種子的改善作用，旨在為我國荒漠建種的生產實踐提供科學依據，并為荒漠種子植物的抗逆性研究提供參考。

1 材料與方法

本試驗于2016年5月進行。試驗所用紅砂種子采自甘肅蘭州市北山地區半干旱黃土丘陵雨養生態恢復試驗區，試驗前測定種子的千粒重為1.149 g。

1.1 種子前期處理

由于紅砂種子外被絨毛覆蓋且種皮較硬，為保證萌發，試驗前在清水中浸泡10 h。再用3%的H2O2消毒15 min，防止種子發霉。將消毒后的種子用清水沖洗5遍，吸干水分。

1.2 培養液的配制

如表1所示，本研究設置了6個NaCl 濃度梯度，4個赤霉素濃度梯度，以及2種處理的不同濃度交互處理，并以蒸餾水作對照，共35個處理。

1.3 試驗方法

本研究采用培養皿紙上發芽法。在培養皿中放入2張濾紙，并分別加入不同處理的培養液至飽和，每個處理3個重復，并用蒸餾水作對照。每個培養皿內均勻擺放30粒種子。將培養皿放入培養箱中以(23±2) ℃的溫度[12]，連續培養15 d，每24 h 記錄種子發芽個數，以種子露白為發芽標準[15]。每天通過稱重法補充減少的水分，保持溶液濃度不變。第4天統計種子發芽勢，第9天測量胚根長和胚芽長(每個重復均隨機選取3株幼苗進行測定，不足3株的則全部測定)[16]。

1.4 試驗指標

1.5 數據處理

本試驗所有數據均采用SPSS 19.0 進行統計分析，統計值用平均數±標準差(mean±SD)來描述，ANOVA作單因素方差分析，單變量線性模型(LSD)分析組內及組間的差異性，顯著水平0.05，使用Origin 9.1 制圖。

2 結果與分析

2.1 種子的發芽率

由圖1可見，在不同濃度NaCl脅迫下，紅砂種子日累積發芽率隨時間的變化趨勢大致相同，在第11天后，種子的發芽速度趨于平緩，隨著鹽脅迫的濃度不斷增大，紅砂種子的發芽數量明顯受到抑制，日發芽率除NaCl濃度為 100 mmol/L外均逐漸降低。當NaCl濃度為300 mmol/L時，種子累積日發芽量的變化趨勢最緩慢且發芽率最低(圖1)。

不同濃度赤霉素處理后，紅砂種子發芽主要集中在前8 d完成，發芽率均較高。其中，200 mg/L的赤霉素作用后紅砂種子的發芽率最低，與其他濃度處理后紅砂種子的發芽率之間具有顯著性差異(圖 1)。

圖1 不同濃度的鹽脅迫和赤霉素作用對紅砂種子發芽率隨時間的變化Fig.1 Effects of different salt stress and GA concentrations on R.soongorica germination percentage follow the change of germination time

不同濃度赤霉素與不同濃度鹽交互處理紅砂種子，發芽結果表明：赤霉素可以減輕高濃度鹽脅迫對紅砂種子發芽率的抑制作用。具體來看，鹽脅迫濃度小于200 mmol/L 時，赤霉素濃度對鹽脅迫后的種子發芽率影響不顯著，但在高于200 mmol/L的鹽脅迫下，不同濃度的赤霉素對鹽脅迫后種子發芽率呈顯著性差異，100 mg/L的赤霉素對鹽脅迫后紅砂種子發芽率的緩解作用最好，而當赤霉素達到最大濃度(600 mg/L)時，與最高濃度鹽(300 mmol/L)脅迫共同作用后種子的發芽率與單高濃度鹽處理差異不顯著(圖2)。

圖2 不同赤霉素濃度對不同鹽脅迫下紅砂種子發芽率的變化Fig.2 Changes of R.soongorica seed germination percentage under different salt stress with different GA concentrations

2.2 胚根長及胚芽長

試驗發現，鹽脅迫不僅對紅砂種子的發芽率有影響，還對胚的發育有一定的影響。紅砂種子萌發后的胚根長及胚芽長均隨著鹽濃度的增加逐漸下降，胚根長與鹽濃度具有顯著負相關(R2=0.9452)；不同赤霉素對于鹽脅迫后胚根的發育及胚芽的發育無明顯的影響。試驗還發現，大多數受鹽脅迫的種子在萌發后，胚的發育較為遲緩，表現為胚根及胚芽生長緩慢。高濃度鹽脅迫處理種子，會促使種子發霉，而使用赤霉素處理后，可以減緩種子發霉的速度(圖3)。

2.3 其他發芽指標

評價種子萌發情況的另一常用指標是發芽勢，可以反映種子萌發的快慢和整齊度[17]。實驗結果表明：當NaCl濃度大于50 mmol/L 時，種子的發芽勢隨著赤霉素濃度的升高而逐漸下降，且當鹽濃度大于150 mmol/L時，低濃度(≤200 mmol/L)的赤霉素處理紅砂種子后發芽勢之間具有顯著的差異(圖4)。總體而言，100 mmol/L的赤霉素能夠提高不同濃度鹽脅迫后種子的發芽勢。

圖3 不同NaCl、赤霉素濃度下紅砂種子胚根和胚芽發育狀況Fig.3 The development status of R.soongorica seeds radicle and germ with different NaCl and GA concentration不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different small letters showed significant difference (P<0.05).

通過對鹽脅迫和赤霉素進行處理間分析，由表2可以看出，隨著鹽濃度的升高，發芽指數、發芽速度、發芽勢的值均逐漸降低，差異性隨濃度的升高而逐漸顯著；發芽整齊度隨著鹽濃度的升高逐漸增大，低濃度鹽(50，100 mmol/L)與高濃度鹽處理結果之間均存在顯著性差異。赤霉素的處理結果表明：除高濃度(600 mg/L)外，紅砂種子的發芽率、發芽速度、發芽勢以及發芽整齊度在其他的3種赤霉素之間均具有顯著性差異(表3)。具體來看，用100，200，400 mg/L的赤霉素處理鹽脅迫后的種子，發芽率無顯著性差異，而發芽勢以及發芽整齊度均具有顯著性差異。除發芽整齊度是隨著赤霉素濃度的升高而逐漸增大外，其他的指標均是隨著濃度越大，值越小(對照除外)。

圖4 不同濃度赤霉素對不同鹽脅迫下紅砂種子發芽勢的影響Fig.4 Effects of germination energy of R.soongorica seeds under different salt stress with different GA

通過對赤霉素與鹽脅迫的所有處理比較發現，單鹽脅迫處理紅砂種子后其發芽速度與發芽指數均隨鹽濃度升高而逐漸下降；而用不同濃度赤霉素處理后，紅砂種子萌發時的發芽速度和發芽指數與單鹽脅迫的規律一致(表4)。

表2 不同鹽濃度處理紅砂種子的發芽指標的組間差異Table 2 Difference in the germination of R.soongorica seed treated with different salt concentration

注：數值均為平均值±標準差，每列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。
Note：Values are means±SD.The small letters indicate the significant difference atP<0.05.The same below.

表3 不同赤霉素濃度處理紅砂種子萌發的組間差異Table 3 Difference in the germination of R.soongorica seeds treated with different GA concentrations

3 討論

3.1 鹽脅迫對種子萌發的影響

評價種子發芽的常用指標有發芽率、發芽勢、發芽速度、發芽指數等。發芽率是反映種子質量的重要指標，也是最常用的指標，發芽勢、發芽速度可以靈敏的表現種子活力[16]，發芽指數可以反映植物在萌芽期耐鹽性的強弱，耐鹽性越強，發芽指數越大。種子的發芽整齊度可以反映發芽時間的集中程度，值越高，出苗時間越集中。鹽脅迫顯著抑制種子的萌發，但也有些種在無鹽和低鹽條件下，萌發較高，達到高鹽濃度時則會受到顯著抑制[18]。謝德意等[19]研究棉花(Gossypiumspp.)種子在鹽脅迫后萌發影響中得到低濃度NaCl能促進種子萌發，而高濃度則顯著抑制種子的萌發；斯琴巴特爾等[20]研究玉米(Zeamays)種子萌發時發現，鹽脅迫對玉米種子發芽具有抑制作用；楊景寧等[21]對4種荒漠植物，梭梭(Haloxylonammodendron)、紅砂、駝絨藜(Ceratoideslateens)以及堿蓬(Suaedaglauca)種子在NaCl脅迫下的種子發芽情況進行研究，結果發現，隨著鹽濃度的升高，4種荒漠植物的種子發芽率均受到不同程度的抑制作用，且輕度的NaCl脅迫可促進駝絨藜種子的萌發。鹽脅迫在不同種之間種子萌發存在差異。秦峰梅等[22]研究的鹽脅迫對黃花苜蓿(Medicagofalcata)發芽及幼苗生長的影響表明，不同種之間，鹽脅迫后具有不同的發芽能力。本研究中紅砂種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽速度均隨鹽濃度的增大而逐漸降低，較低濃度的NaCl有促進作用，但總體仍受到鹽濃度的抑制；而發芽整齊度則隨著鹽濃度的升高而升高，表明高濃度鹽脅迫能夠使出苗時間更集中。本試驗結果與王芳等[12]、高茜等[9]研究鹽脅迫對紅砂種子萌發影響試驗所得結果一致。

表4 不同赤霉素與不同鹽脅迫交互作用下紅砂種子的發芽指標之間的差異Table 4 Germination index of R.soongorica seeds under different salt stress with different GA

鹽脅迫不僅對種子的萌發有影響，對種子的胚根及胚芽的發育也有一定的影響[23]。胚根的生長狀況是衡量鹽脅迫對種子萌發的影響指標之一[17]，大多研究結果表明，胚根長和胚芽長隨鹽濃度的增大而逐漸降低，這可能是由于鹽濃度過高時，溶液的滲透勢增加，使胚細胞吸水困難，種子進入強迫性休眠狀態，表現為種子萌發延遲[1]，這與本試驗的研究結果相近，鹽濃度越高，種子發芽越緩慢，胚根及胚芽的發育也隨之受到了抑制。

3.2 赤霉素對鹽脅迫下種子萌發的改善作用

有報道指出赤霉素能夠顯著提高一定濃度鹽脅迫下油葵(Helianthusannuus)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、水稻的種子萌發率[7,24-25]。劉家瓊等[26]1982年在對我國荒漠典型超旱生植物紅砂的報道中報道了赤霉素對紅砂種子的萌發有促進作用。本研究證明赤霉素能夠減輕鹽脅迫對紅砂種子萌發的抑制作用，打破種子休眠，促進種子萌發。汪之波等[10]在紅砂的研究進展中提出赤霉素對出苗的影響最高可達78%，與本試驗所得結果相近，進一步證明赤霉素能夠改善鹽脅迫后紅砂種子萌發狀況，可從發芽率、發芽指數、發芽勢等指標表現出來，還可縮短發芽時間。

GA能顯著增加植物在鹽脅迫下根系的生長能力，可能是由于赤霉素是通過促進細胞的伸長和增加細胞數目，從而促進植物的生長發育[27]。本試驗中，用赤霉素處理后的種子胚根和胚芽生長較快，但先經鹽脅迫，后用赤霉素處理，其胚的發育并不好，可能是由于過高的鹽脅迫對種子里的胚細胞造成了不可逆的傷害，雖然赤霉素作用可以增加其萌發率，但對胚的生長發育并沒有改善。在生產實踐中，合理應用外源赤霉素對開發利用鹽漬土壤具有重要意義[1]。但使用赤霉素減輕鹽脅迫對種子萌發的抑制作用，使受到損害的種子發芽，能否改善幼苗的生長狀況有待于進一步探討。

4 結論

本文通過鹽脅迫、赤霉素單因素處理以及鹽脅迫與赤霉素交互作用3種處理作用于紅砂種子，研究了赤霉素對種子萌發的影響以及對鹽脅迫后種子萌發的改善情況，結論如下：

1)鹽脅迫抑制種子的萌發，并隨著鹽濃度的升高，發芽率、發芽勢等指標逐漸下降。此外，鹽脅迫還會抑制胚的發育。

2)赤霉素可以縮短種子的發芽時間，使出苗更集中，促進胚的發育。

3)赤霉素能夠提高鹽脅迫后種子的發芽率、發芽速度、發芽勢，并縮短發芽時間。

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Effects of gibberellin on the germination ofReaumuriasoongoricaseeds under salt stress

NIU Song-Fang1,2,WANG Li-Juan1,2,LIU Bing-Ru1,2*

1.BreedingBaseforStateKeyLaboratoryofLandDegradationandEcologicalRestorationofNorth-westernChina,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China;2.KeyLabforRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorth-westernChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Reaumuriasoongorica,an extreme xeric shrub and a dominant species in desert and semi-desert areas,has low levels of reproductive through germination.This shrub could be an important species for vegetation restoration and the improvement of eco-environments in western China.A study has been undertaken to investigate the effect of interactions between gibberellin (GA) and different salinity conditions on seed germination inR.soongorica.Using petri dish techniques,the treatments studied were germination under H2O (control),various concentrations of NaCl to explore saline stress (100,200,400,600 mg/L;treated group 1),a range of GA concentrations (50,100,150,200,250,300 mmol/L,treated group 2) and their combined interaction (treated group 3).The results showed that seed germination percentages continuously decreased with increasing salinity,while germination uniformity increased with rising salt levels.With increasing NaCl concentrations,the length of theR.soongorica’s radicle and germ gradually decreased,and radicle length significantly decreased (R2=0.9452).With increasing concentrations of GA,germination percentage,the germination index and germination speed all at first decreased and then increased,with a threshold reached at 200 mg/L.With NaCl concentrations of more than 50 mmol/L,germination energy gradually decreased with increasing GA applications.There were no significant differences between the length ofR.soongorica’s radicle and germ under different concentrations of GA.This research shows that while salt stress inhibits seed germination,GA enhances the germination percentage and index under highly salt-stressed conditions (more than 100 mmol/L).GA applications could thus be used to promote the establishment and growth ofR.soongoricain desert and semi-desert regions.

Reaumuriasoongorica；gibberellin；salt stress；germination percentage

10.11686/cyxb2016288 http://cyxb.lzu.edu.cn

牛宋芳，王利娟，劉秉儒.赤霉素對鹽脅迫下紅砂種子萌發的影響.草業學報,2017,26(6):89-97.

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2016-07-18；改回日期：2016-09-28

寧夏自然科學基金(NZ15001)資助。

牛宋芳(1992-)，女，安徽阜陽人，在讀碩士。E-mail:983557664@qq.com

*通信作者Corresponding author.E-mail:bingru.liu@163.com