大麥麥芽阿拉伯木聚糖的研究進展

孫軍勇，陸健*

1 (江南大學，工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫，214122)2 (江南大學，糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫，214122) 3 (江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫，214122)

大麥麥芽阿拉伯木聚糖的研究進展

孫軍勇1,2,3，陸健1,2,3*

1 (江南大學，工業生物技術教育部重點實驗室，江蘇 無錫，214122)2 (江南大學，糧食發酵工藝與技術國家工程實驗室，江蘇 無錫，214122) 3 (江南大學 生物工程學院，江蘇 無錫，214122)

隨著純生啤酒等高端啤酒產量的增加，啤酒生產對影響黏度和過濾速度的大分子物質含量的要求越來越高。阿拉伯木聚糖是組成大麥胚乳細胞壁的主要非淀粉多糖之一，能夠形成高黏度的溶液，影響麥汁和啤酒的黏度和過濾速度。文中從結構、含量的檢測、降解及研究展望等方面分析了大麥麥芽阿拉伯木聚糖的研究現狀，指出了存在的問題。建立準確的高分子量阿拉伯木聚糖檢測方法，研究不同分子量的阿拉伯木聚糖含量對黏度和過濾速度的影響，研究大麥麥芽的內源木聚糖酶抑制劑對阿拉伯木聚糖降解的影響以及高效降解阿拉伯木聚糖的酶制劑配方是今后的發展方向。

大麥麥芽；阿拉伯木聚糖；降解；黏度；過濾速度；內切木聚糖酶抑制劑

阿拉伯木聚糖(arabinoxylan，AX)和β-(1,3)(1,4)-D-葡聚糖(簡稱β-葡聚糖，β-glucan，BG)是大麥中主要的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)，它們分別占大麥干重的4%～10%和3%～6%[1]。阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖主要存在于大麥胚乳細胞壁中，其中阿拉伯木聚糖的含量占胚乳細胞壁干重的20%，β-葡聚糖占70%[2]。β-葡聚糖為大麥胚乳細胞壁的主要組分，已經研究了近五十年[3-4]，其溶液具有較高的黏度，影響啤酒的過濾性能。經過大麥育種專家和釀酒師的共同努力，目前大麥麥芽中β-葡聚糖含量普遍較低，絕大部分麥芽的協定麥汁β-葡聚糖含量低于國際上的控制標準250 mg/L[5]。啤酒釀造領域中阿拉伯木聚糖的研究主要集中在近20年[4,6-8]。中國由于2005年～2010年啤酒大麥原料短缺，大量使用小麥麥芽，而小麥胚乳細胞壁中的非淀粉多糖以阿拉伯木聚糖為主，所以目前僅有李胤[9]和郭萌萌[10]研究了小麥麥芽中的阿拉伯木聚糖對啤酒生產的影響，而大麥麥芽中阿拉伯木聚糖的相關研究未見報道。

2015年中國啤酒工業累計生產啤酒4715.72萬kL[11]，雖然總產量已經連續14年居世界第一，但自2014年開始出現持續負增長，截至2016年9月，已連續28個月下跌。業績的波動促使啤酒企業由單純的追求產量的增加，轉變為追求啤酒內在品質的提升，以增加高端啤酒的產量來增加企業的經濟效益。純生啤酒等高端啤酒對大麥麥芽中影響啤酒過濾性能的物質的含量有更高的要求。本文綜述了國際上啤酒生產中大麥麥芽阿拉伯木聚糖的研究進展，存在的問題和今后的研究方向。

1 大麥麥芽中的阿拉伯木聚糖的結構及對啤酒生產的影響

阿拉伯木聚糖的分子結構中D-吡喃木糖以β-(1,4)-糖苷鍵連接成為骨架，L-阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)、α-(1,3)位以側鏈的形式單獨或同時進行取代[12]，阿魏酸以酯鍵連接在阿拉伯呋喃糖的O-5位。阿拉伯木聚糖分子中存在的結構單元如圖1所示[12]。

根據阿拉伯木聚糖在水中溶解性質的差異分為水溶性阿拉伯木聚糖(water soluble arabinoxylan，WSAX)和水不溶性阿拉伯木聚糖(water insoluble arabinoxylan，WISAX)。阿拉伯木聚糖的水溶性受到其分子結構的影響[13]，主要取決于分子量大小、支鏈程度(阿拉伯糖和木糖的比值)、L-阿拉伯呋喃糖取代方式及阿魏酸的含量等因素。與WSAX相比，WISAX的分子量較大，支鏈程度高(阿拉伯糖和木糖比值較低)，阿魏酸含量較高。水不溶性阿拉伯木聚糖分子的這些結構，決定了其分子間具有較強的聚集能力，從而降低了其溶解性。

目前的文獻中關于阿拉伯木聚糖對啤酒生產的影響存在不同觀點：NARZISS[6]等認為阿拉伯木聚糖的總量和分子量均與黏度沒有相關性，啤酒中的阿拉伯木聚糖總量與過濾速度也沒有相關性；LUCHSINGER[7]等認為阿拉伯木聚糖在啤酒釀造中的作用不大，只對啤酒的黏度產生很大的影響；FINCHER[8]等發現，阿拉伯木聚糖在有β-葡聚糖存在時會形成高黏度的溶液，如果它們在發芽或糖化時得不到充分降解，會影響啤酒的過濾速度；JIN[4]等認為大麥麥芽中的β-葡聚糖影響啤酒的黏度和過濾速度，當添加小麥或者小麥麥芽作為輔料時，阿拉伯木聚糖也會產生類似的影響。越來越多的研究[9-10,14-16]表明，阿拉伯木聚糖對啤酒的黏度和過濾速度有影響，是不可忽視的組分，值得深入研究，特別是大麥麥芽中的高分子量水溶性阿拉伯木聚糖。

a：未被取代的D-吡喃木糖；b：阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)位上取代的D-吡喃木糖；c：阿拉伯呋喃糖在α-(1,3)位上取代的D-吡喃木糖，O-5位上以酯鍵連接阿魏酸；d：阿拉伯呋喃糖在α-(1,2)、α-(1,3)位上同時取代的D-吡喃木糖圖1 阿拉伯木聚糖的結構單元[12]Fig.1 Structural elements in arabinoxylan

2 阿拉伯木聚糖含量的檢測

2.1 總量的檢測

啤酒生產中，β-葡聚糖含量已是常規檢測指標，歐洲啤酒工業協會(European Brewery Convention，EBC)和美國釀造化學家協會(American Society of Brewing Chemists，ASBC)建立了統一的檢測方法，可以準確測定大麥、麥芽、麥汁和啤酒中分子量大于10 kDa的β-葡聚糖的含量[17]。但目前阿拉伯木聚糖含量仍不是啤酒常規檢測指標，且未能建立被廣泛認可的檢測方法，所以阿拉伯木聚糖的含量與麥芽其他質量指標之間的關系仍不十分明確。

目前，檢測麥汁和啤酒中阿拉伯木聚糖總量的方法主要有氣相色譜法[18-19]，地衣酚鹽酸比色法[20]，DOUGLAS法[21](間苯三酚比色法)等。其中氣相色譜法測定的是酸水解后的樣品中阿拉伯糖和木糖的含量，阿拉伯木聚糖的含量以2種單糖之和表示，這種測定方法特異性較強，測定結果準確。比色法中，DOUGLAS法的測定原理是阿拉伯木聚糖在熱酸的作用下水解生成糠醛，再與間苯三酚發生反應生成有色物質進行測定，該方法與氣相色譜法的測定結果相關系數為0.949，具有較好的相關性[22]，并且操作簡單、快速，通常作為測定阿拉伯木聚糖含量的常規方法。無論是氣相色譜法還是DOUGLAS法，均不是直接測定樣品中阿拉伯木聚糖的含量，而是利用酸將阿拉伯木聚糖分解成阿拉伯糖和木糖后，測定2種單糖的含量，通過公式阿拉伯木聚糖=(阿拉伯糖+木糖)×0.88來計算阿拉伯木聚糖的含量。由于阿拉伯木聚糖在大麥發芽過程中被內源木聚糖酶部分降解[1]，因此麥汁中只有部分阿拉伯木聚糖是以多糖的形式存在，其他以阿拉伯糖和木糖的單體形式存在。啤酒生產中釀酒師關心的是以多糖形式存在的影響過濾速度的高分子量阿拉伯木聚糖的含量，現有的檢測方法將導致結果偏高，目前已經公開發表的文獻[18-19,21]均存在這樣的問題，因此需要找到一種前處理方法將麥汁中以多糖形式存在的阿拉伯木聚糖分離出來。文獻中，硫酸銨[23-24]和乙醇[25-28]均被用來沉淀麥汁和啤酒中以多糖形式存在的阿拉伯木聚糖，但是不同的文獻中采用的硫酸銨飽和度和乙醇濃度均不同。研究不同飽和度的硫酸銨和不同濃度的乙醇沉淀麥汁中阿拉伯木聚糖的特性，對于準確測定對麥汁和啤酒過濾性能有顯著影響的高分子量阿拉伯木聚糖至關重要。

2.2 分子量大小的檢測

SADOSKY[29]等指出，過濾速度與β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖的總量和分子量大小均有關系，表明檢測阿拉伯木聚糖的分子量的必要性。多糖分子量大小的檢測方法主要有凝膠過濾色譜法(Size Exclusion Chromatography，SEC)和高效體積排阻色譜(High Performance Size Exclusion Chromatography，HPSEC)等。SADOSKY[29]等采用HPSEC研究了大麥發芽過程中發芽溫度、水分、時間，以及糖化過程中糖化溫度和時間等參數對麥汁中阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖分子量大小的影響；DERVILLY[30]等采用SEC分離得到5種不同分子量的阿拉伯木聚糖，并對不同分子量的阿拉伯木聚糖的分子結構差異進行了研究；郭萌萌[10]采用HPSEC研究了在啤酒釀造過程中的工藝參數對4個品種的小麥麥芽水溶性阿拉伯木聚糖的含量、結構與分子量分布的影響。啤酒的主要原料——大麥麥芽中阿拉伯木聚糖的分子量大小對麥汁、啤酒的黏度和過濾速度的影響未見報道。

3 阿拉伯木聚糖的降解

3.1 溶解和降解

啤酒生產過程中，阿拉伯木聚糖的溶解(solubilzation)和降解(degradation)同時發生。溶解是指大麥麥芽中水不溶性阿拉伯木聚糖在酶的作用下變為高分子量的水溶性阿拉伯木聚糖，溶液中高分子量阿拉伯木聚糖含量升高，黏度上升；降解是指高分子量水溶性阿拉伯木聚糖在酶的作用下分解為低分子量的阿拉伯木聚糖，甚至徹底分解為阿拉伯糖和木糖，溶液的黏度下降。

目前在這個方面研究比較透徹的是以小麥面粉為原料的烘焙制品生產中阿拉伯木聚糖的溶解和降解，以及高分子量水溶性阿拉伯木聚糖對面團特性和烘焙制品質量的影響。研究發現[31-33]，高分子量水溶性阿拉伯木聚糖對烘焙和蒸煮制品的質量有改善作用：面團中的水不溶性阿拉伯木聚糖在微生物木聚糖酶的作用下部分溶解為高分子量水溶性阿拉伯木聚糖，這部分阿拉伯木聚糖能增加面團的黏性和持水能力以及拉伸阻力和延伸度，增大烘焙制品的體積，并延緩其老化。即烘焙制品希望的是通過外加微生物木聚糖酶將小麥面粉中的水不溶性阿拉伯木聚糖溶解為高分子量水可溶性的阿拉伯木聚糖，但水可溶性的阿拉伯木聚糖不發生降解。目前，微生物來源的木聚糖酶已廣泛應用于烘焙行業。

啤酒生產對阿拉伯木聚糖的溶解和降解的要求則不同。啤酒生產希望的是大麥麥芽中已存在的高分子量水溶性阿拉伯木聚糖能降解生成小分子量的阿拉伯木聚糖或者是徹底降解成阿拉伯糖和木糖，而在這個過程中水不溶性的阿拉伯木聚糖不要發生溶解，而是保留在麥糟中作為廢棄物。啤酒生產中阿拉伯木聚糖的溶解和降解研究的還不夠透徹。深入研究啤酒生產過程中阿拉伯木聚糖的溶解和降解機制對于指導微生物木聚糖酶在啤酒生產中的應用，控制啤酒中高分子量阿拉伯木聚糖的含量以及降低黏度、提高過濾速度有理論意義。

3.2 阿拉伯木聚糖的降解及相關的酶

阿拉伯木聚糖完全降解為單糖(即阿拉伯糖和木糖)需要一系列酶的共同作用，主要包括：內切-1,4-β-木聚糖酶(endo-1,4-β-xylanase，EC 3.2.1.8)，α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶(α-L-arabinofuranosidase，EC 3.2.1.55)，1,4-β-木糖苷酶(1,4-β-xylosidase，EC3.2.1.37)，阿魏酸酯酶(feruloyl esterase，EC 3.1.1.6)。大麥內切-β-1,4-木聚糖酶催化分解木糖骨架中未被L-阿拉伯呋喃糖取代的1,4-β-木糖苷鍵，其降解產物被β-木糖苷酶從非還原端降解生成β-木糖，α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶水解側鏈的取代基團生成阿拉伯糖，阿魏酸酯酶從O-5上釋放與阿拉伯呋喃糖基團以酯鍵相連的阿魏酸。這些酶的具體作用位點見圖2。

A：內切-1,4-β-木聚糖酶；B：α-L-阿拉伯呋喃糖苷酶；C：阿魏酸酯酶；D: β-D-木糖苷酶圖2 與阿拉伯木聚糖的降解有關酶的酶切位點Fig.2 Schematic diagram of the enzyme related to the degradation of arabinoxylan

大麥麥芽的阿拉伯木聚糖水解酶系統同時溶解和降解阿拉伯木聚糖。有文獻[34]報道，內切-1,4-β-內切木聚糖酶在降解阿拉伯木聚糖、降低黏度和提高過濾速度方面作用最大，其他3種相關酶在提高大麥麥芽過濾速度上分別所起的作用仍然需要系統評估，因為影響大麥麥芽過濾速度的主要是大分子量的阿拉伯木聚糖，并不需要(也完全沒必要)將阿拉伯木聚糖徹底降解為單糖。

表1分別列出了大麥、麥芽中阿拉伯木聚糖與β-葡聚糖的含量。從表1的數據可以看出，在制麥過程中，約50%的阿拉伯木聚糖降解[19]，而β-葡聚糖有近90%的降解。

表1 大麥、麥芽中阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖含量[19]

糖化過程中，阿拉伯木聚糖的含量基本不變，且主要由麥芽中水溶性阿拉伯木聚糖的含量決定[35]，這意味著麥汁和成品啤酒中會殘留大量的阿拉伯木聚糖。LI[36]的研究表明，所檢測的36種啤酒中均殘留大量的阿拉伯木聚糖，最高含量達到了849 mg/L，而殘留的β-葡聚糖含量最高只有232 mg/L，阿拉伯木聚糖的最高含量是β-葡聚糖最高含量的3.66倍。

3.3 內切木聚糖酶抑制劑

DEBYSER[37]等以未發芽小麥釀造比利時白啤酒時，首次發現小麥中含有抑制大麥麥芽內切木聚糖酶活性的抑制劑。近年來研究人員已在小麥中發現了3種不同類型的木聚糖酶抑制劑，分別為TAXI型[38-39](Triticumaestivumxylanase inhibitor)，TLXI型[40](thaumatin-like xylanase inhibitor)，及XIP型[41](xylanase inhibitor protein)。這些木聚糖酶抑制劑不僅抑制小麥內源的內切木聚糖酶，也抑制部分微生物來源的內切木聚糖酶。GOESAERT[42]等研究小麥中TAXI型和XIP型抑制劑對不同微生物來源的內切木聚糖酶的抑制情況見表2。

表2 小麥中TAXI型和XIP型抑制劑對不同微生物來源的內切木聚糖酶的抑制情況

從表2可以看出，小麥中TAXI型和XIP型抑制劑分別對多種微生物產生的G10和G11家族的內切木聚糖酶有抑制作用。大麥和大麥麥芽中可能也存在類似的情況，但關于大麥麥芽中內切木聚糖酶抑制劑對阿拉伯木聚糖降解的影響文獻相對較少。GOESAERT[43]等則首次從大麥中分離得到內切木聚糖酶抑制劑HVXI (HordeumvulgareL. xylanase inhibitor)，經分析為分子量為40 000 Da的蛋白，等電點約為9.3；KANAUCHI[44]等研究發現，內切木聚糖酶抑制劑的含量在大麥發芽過程中逐漸升高，并推測大麥麥芽中存在的木聚糖酶抑制劑是造成糖化過程中阿拉伯木聚糖未被大量降解殘留到麥汁和成品啤酒中的主要原因。

谷物中的內切木聚糖酶抑制劑是其應對外界環境變化的一種應激反應，可能有2方面的作用[45-46]：①抑制谷物內源木聚糖酶的活性，調節谷物發芽過程中的生長速度；②谷物免疫系統的防御性反應，以抑制谷物病原菌產生的微生物木聚糖酶的活性，抵抗病原菌的侵害。進一步研究大麥麥芽中木聚糖酶抑制劑對內源和部分微生物來源木聚糖酶的抑制機理，篩選出對大麥來源的木聚糖酶抑制劑具有良好抗逆性的微生物木聚糖酶，以在糖化過程中徹底降解高分子量阿拉伯木聚糖是今后的研究方向。

3.4 高效降解阿拉伯木聚糖的微生物酶

微生物來源的β-葡聚糖酶在啤酒釀造中的作用已得到釀酒師的重視，外加微生物β-葡聚糖酶提高純生啤酒過濾速度及延長無菌濾膜的使用壽命的效果比較明顯[47]。目前，絕大部分中國啤酒企業在糖化工藝中添加微生物酶制劑，這些微生物酶制劑的主要成分通常為β-葡聚糖酶和木聚糖酶，添加的目的主要是消除β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖引起的麥汁、啤酒的黏度高和過濾速度慢的問題。這些微生物酶制劑在降解β-葡聚糖方面效果均較好，但其中所含的木聚糖酶的作用效果受糖化過程的溫度、pH、內源木聚糖酶抑制劑和底物特異性等多重因素的影響，在降解阿拉伯木聚糖方面的效果并不理想。簡單地測定木聚糖酶酶活并不能準確預測其在糖化過程中降解阿拉伯木聚糖和提高過濾速度的效果。微生物木聚糖酶的最優添加量，作用機制，作用效果的評價指標仍然沒有系統研究，經常出現添加效果不明顯甚至大量水不溶性阿拉伯木聚糖溶解為水溶性阿拉伯木聚糖導致過濾性能變差的情況，不但達不到預期的效果，甚至起到相反的效果，還造成生產成本的上升。

目前，以雙向凝膠電泳、基質輔助激光解吸/電離飛行時間質譜、生物信息學和蛋白質功能分析為主的蛋白質組學研究平臺已在啤酒行業應用[48]。借助蛋白質組學研究平臺，研究高效降解大麥麥芽中高分子量阿拉伯木聚糖的木聚糖酶的微生物來源、酶蛋白種類、功能和比例，使這種酶制劑能夠高效地發揮作用，不受大麥麥芽中內源木聚糖酶抑制劑的影響，解決阿拉伯木聚糖給啤酒生產帶來的困擾，滿足啤酒工業的需求。

4 展望

研究現狀表明，制麥過程中只有約50%的阿拉伯木聚糖發生降解，糖化過程中麥芽中的內切木聚糖酶受到內源木聚糖酶抑制劑的影響，阿拉伯木聚糖的降解受到限制，導致遠高于β-葡聚糖含量的阿拉伯木聚糖殘留于麥汁和啤酒中。由于中國啤酒大麥未能像歐美國家一樣建立一套從大麥品種選育到種植到加工的完整體系，國產啤酒大麥品種的阿拉伯木聚糖含量普遍高于進口大麥品種[9]。阿拉伯木聚糖在中國啤酒生產中扮演的角色仍值得深入研究，具體可從以下幾方面進行：

(1)大麥麥芽不同分子量的阿拉伯木聚糖對麥汁黏度和過濾速度的影響。

(2)大麥麥芽中β-葡聚糖和阿拉伯木聚糖的協同作用對麥汁黏度和啤酒過濾速度的影響。

(3)影響大麥麥芽中的阿拉伯木聚糖在糖化中無法完全降解的因素以及內源木聚糖酶抑制劑在其中所扮演的角色。

(4)研究微生物來源的木聚糖酶，以高效降解大麥麥芽中水溶性的高分子量阿拉伯木聚糖，并且能夠抗逆大麥麥芽自身存在的內切木聚糖酶抑制劑。

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Research advances on arabinoxylan in barley malt

SUN Jun-yong1,2,3, LU Jian1,2,3*

1 (The Key Laboratory of Industrial Biotechnology, Ministry of Education, School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China) 2(National Engineering Laboratory for Cereal Fermentation Technology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China) 3(School of Biotechnology, Jiangnan University, Wuxi 214122, China)

With the increase of production of the premium beer such as draft beer, there are more and more demands for controlling the content of substances which affects the viscosity and filtration rate during beer production. Arabinoxylan is one of the major non-starch polysaccharides of the endosperm cell wall in barley, which could form highly viscous solution and have a negative effect on the viscosity and filtration rate of wort and beer. In this paper, the structure, determination and degradation of arabinoxylan, the existing problems and further research direction were discussed. Establishment of an accurate determination method for high molecular weight arabinoxylan, the influence of different molecular weight of arabinoxylan on the viscosity and filtration rate, the effect of malt-derived endoxylanase inhibitor on arabinoxylan degradation, and the enzyme preparation for highly efficient degradation of arabinoxylan were research directions in future.

barley malt; arabinoxylan; degradation; viscosity; filtration rate; endoxylanase inhibitor

10.13995/j.cnki.11-1802/ts.201705042

博士研究生(陸健教授為通訊作者，E-mail：jlu@jiangnan.edu.cn)。

江蘇省產學研合作項目(BY2016022-04)；國家高技術發展(863)計劃(2013AA102109)；高等學校學科創新引智計劃(111計劃)資助項目(111-2-06)；江蘇高校優勢學科建設工程資助

2016-12-12，改回日期：2017-01-06