九宮山紅椿種群數量動態及預測

蔡京勇++汪洋++阮維楨++舒建敏++尹茜++黃芳

摘要：通過對九宮山惟一紅椿（Toona ciliata Roem.） 種群進行調查和數據統計分析，繪制了紅椿自然種群的齡級結構圖，量化分析了種群各齡級間個體數量、變化動態，編制了種群的特定時間生命表，分析了存活曲線、種群生存函數；運用時間序列模型預測紅椿種群數量動態。結果表明，（1）Ⅰ齡級存活植株占總存活植株的45.64%，Ⅱ～Ⅳ齡級占28.20%，Ⅴ～Ⅵ齡級占13.33%，Ⅶ～Ⅻ齡級占12.82%；個體數量變化動態指數VⅠ最高，為62.92%，除VⅣ和VⅤ 2個齡級間波動外，Vpi=45.96%，Vpi′=3.83%>0。（2）種群存活曲線：Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956，符合Deevey Ⅱ型存活曲線，說明種群在生活史各個階段具有較為穩定的死亡率。（3）生存率函數S（i）單調下降，積累死亡率F（i）呈單調上升，兩者下降和上升的幅度前5個齡級高于后期，F（i）到Ⅵ齡級達0.881。死亡密度函數f（ti）隨齡級逐漸下降，到Ⅷ齡級后穩定在0.003。危險率函數λ（ti）出現Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ齡級的3個峰值，均為0.250，齡級結構和動態分析的趨勢一致。（4）對Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級動態預測表明，種群各齡級個體數量呈增加-下降-平穩變化，種群趨于老齡化。總之，九宮山紅椿種群受特定環境影響，改善了紅椿林下幼苗在生長過程中的光照條件，光照環境篩和競爭成為中間齡級植株的抑制條件，因此該種群為增長型種群，但趨于老齡化。在管理上應針對不同階段種群生長發育特征，采取適當措施，使種群健康發展。

關鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem.）；種群結構；數量動態；預測；九宮山

中圖分類號：S792.33+5（634TS） 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）10-1873-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.10.019

Distribution Pattern and Dynamics Estimation of Toona ciliata Population in Jiugong Mountain Nature Reserve

CAI Jing-yong1，WANG Yang1，RUAN Wei-zhen2，SHU Jian-min3，YIN Xi1，HUANG Fang1

（1. Hubei Vocational College of Economical Engineering， Wuhan 430200， China； 2. Tongshan Forestry Bureau， Tongshan 437600， Hubei， China； 3. Jiugongshan Nature Reserve Administration， Tongshan 437600， Hubei， China）

Abstract： By field survey and statistic data analyses of Toona ciliata Roem. population in Jiugong Mountain Nature Reserve in Hubei province， the age-class structure figure was drawn； and the quantitative analyses of plant individuals and change dynamics in different age class were conducted； the life table in specific time spectrum of the population was made， and the survival curve， survivorship function and life-expectation figures were analyzed. The result indicated that firstly， the survival number of age-class Ⅰ accounted for 45.64% of the total number， while age class Ⅱ to Ⅳ accounted for 28.20%； Ⅴ to Ⅵ accounted for 13.33%， Ⅶ to Ⅻ accounted for 12.82%. The dynamic change index of the age structure of the population Vpi=45.96%>0 and Vpi′=3.83%>0，with V1 surging to the highest 62.92%，indicating the population was in growth form. Second， the survival curve of the population was in accordance with the curve of Deevey Ⅱ，with Nx=8.448 e-0.09x，R2=0.956， revealing a comparatively stable mortality rate in the life history of the T. ciliata population. Third， livability function S（i） were in monotonic decrease while accumulative mortality rate in monotonic increase， and the changing extent of the former 5 age-classes was sharper than that of the latter， with F（i） reaching 0.881 only on age-class Ⅵ；the mortality density function f（ti） descended gradually with the age-class and stabilized at 0.003 on the Ⅷ age class；the hazard rate function λ（ti） had 3 same peak values， 0.250 on the Ⅴ，Ⅶ and Ⅺ age-classes， showing the same tendency with the previous quantitative analyses. Fourth， the time-dynamic expectation of the population to Ⅱ，Ⅳ，Ⅵ and Ⅷ age classes showed a approximate trend of increaseing， decreaseing and then stabilizing， developing an aging tendency. The research demonstrate that the T. ciliata population of Jiugong Mountain was regulated with a specific environment， which assisted to enhance the light condition of the saplings， and environmental sieves of light and competition between both intraspecific and interspecific plants became restriction factors to the middle age-classes，but the population was still in growth form with an aging tendency. Therefore， targeting at growth and developing characteristics， appropriate measures are supposed to take to maximize the ecological benefits of the population.

Key words： Toona ciliata Roem.； population structure； quantities dynamics； estimation； Jiugong Mountain

種群生態學研究是瀕危樹種保護研究的重點內容和保護策略制定的基礎，其對于分析瀕危物種滅絕的影響因素和可能性具有重要意義[1]。生命表和存活曲線是研究種群結構及動態變化的重要工具，它能直觀展現種群各齡級的實際生存個體數、死亡數及存活趨勢[2]。植物種群的現實存在狀況不僅反映了種群的結構和生命過程，也反映出植物與環境間的適應關系。時間序列分析能有效地對種群數量動態發展趨勢進行預測，并可為深入研究物種的瀕危機制及其有效保護和利用提供理論依據。紅椿（Toona ciliata Roem.）又名紅楝子，為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona Roem.）落葉或近常綠高大喬木，是國家Ⅱ級保護植物，有“中國桃花心木”之稱[3，4]。紅椿天然分布范圍從印度經緬甸、老撾、泰國、馬來西亞、印度尼西亞至澳大利亞[5]，在中國分布不廣，僅呈天然零星分布，但發展潛力很大；不過由于人類的過度開發以及天然更新較慢，其數量不斷減少。紅椿屬于強陽性樹種，生長迅速，樹干通直，材質堅韌，紋理美觀，可高達30 m，是中國南方的珍貴用材樹種。目前國內對紅椿的研究主要涉及植物生理、種質資源、育種造林、藥物化學等方面[6，7]，生態學方面研究相對滯后。在植物種群結構與數量特征及預測方面，國內外眾多學者已做過廣泛研究[8-11]，但紅椿天然群落狀態、種群結構以及瀕危機制的研究相對缺乏。鑒于此，課題組對紅椿種群齡級結構數量進行了動態預測，以此探討紅椿的瀕危因素，旨在為紅椿的經營管理及保護利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域在湖北省通山縣九宮山國家級自然保護區，該地的地理坐標為北緯29°19′27″-29°27′08″，東經114°23′35″-114°39′48″，海拔高度117～1 656.7 m[12，13]。該區域屬中亞熱帶季風型氣候，山地氣候特征顯著。全年雨量充沛，年均降水量1 400～2 000 mm；年均日照時間1 600 h，無霜期長，雨熱同季，多暴雨[14]。年均溫度14.4 ℃，其中7月平均氣溫26.5 ℃，1月平均氣溫1.9 ℃[12，13]。九宮山自然保護區土壤主要是發育于花崗巖的砂壤土，東部少數地方為頁巖發育的山地黃棕壤，土質疏松、肥沃、濕潤[14]。試驗所選擇的研究樣地位于保護區石龍溝，其海拔519～545 m，土壤為山地黃棕壤[15]。植被類型為常綠闊葉林和暖性針葉林，代表性喬木植物為紅椿，青岡櫟[Cyclobalanopsis glauca （Thunb.）Oerst.]、柃木（Eurya japonica Thunb.）、苦櫧[Castanopsis sclerophylla（Lindl.）Schott.]，色木槭（Acer mono Maxim.）、烏藥[Lindera aggregata（Sims）Kosterm.]等，紅椿為群落優勢種和建群種。

1.2 野外調查方法

九宮山天然紅椿群落為目前保護區內僅存的紅椿群落，群落沿西南向東北的溪流呈狹長連續分布，坡向東南，群落沿溪邊長約60 m，寬約26～32 m，總面積約為1 800 m2。鑒于樣地的不規則分布，同時為便于研究，取樣覆蓋了全部紅椿存活植株，并在群落中設置2個20 m×20 m的規則形狀地塊為樣地，樣地基本情況見表1。在每塊樣地內再劃分5 m×5 m的樣方，共計32個。對樣方內的紅椿實施每木調查，對胸徑≤2.5 cm的紅椿植株測定地徑、高度；對胸徑≥2.5 cm的紅椿植株記錄樹高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指標，統計數據取均值。記錄環境因子，對林下的喬、灌、草、藤本植物也分別每木（株）調查統計。

1.3 齡級劃分及動態特征

前人對紅椿胸徑與年齡進行了擬合，以“空間替代時間法”得出年齡與胸徑之間具有較高的相關性[16]；因此試驗采用“空間替代時間法”對紅椿立木依胸徑大小進行分級，以立木齡級結構代替種群徑級結構分析紅椿種群的動態特征[17，18]。具體方法是從第二徑級開始，以胸徑5 cm為步長依次增加一級，即Ⅰ（幼苗級，胸徑<2.5 cm）、Ⅱ（幼樹級，2.5 cm≤胸徑<7.5 cm）、Ⅲ（幼樹級，7.5 cm≤胸徑<12.5 cm）、Ⅳ（幼樹級，12.5 cm ≤胸徑<17.5 cm）、Ⅴ（中樹級，17.5 cm≤胸徑<22.5 cm）、Ⅵ（中樹級，22.5 cm≤胸徑<27.5 cm）、Ⅶ（大樹級，27.5 cm≤胸徑<32.5 cm）、Ⅷ（大樹級，32.5 cm ≤胸徑<37.5 cm）、Ⅸ（大樹級，37.5 cm≤胸徑<42.5 cm）、Ⅹ（大樹級，42.5 cm≤胸徑<47.5 cm）、Ⅺ（大樹級，47.5 cm ≤胸徑<52.5 cm）、Ⅻ（大樹級，胸徑≥52.5 cm）。然后將第一徑級對應Ⅰ齡級，第二徑級對應Ⅱ齡級，如此類推，按齡級標準統計各級植株數量。

采用陳曉德[19]和Leak[20]的方法，推導紅椿種群年齡結構的動態指數，分別是：

Vn=■×100%，

Vpi=■·■（Sn·Vn），

式中，Vn表示種群從n到n+1級的個體數量變化動態指數，Vpi表示整個種群結構的數量變化動態指數，Sn和Sn+1分別表示第n到第n+1齡級種群個體數。當考慮外部干擾時，

V′pi=■，

P=■，

式中，K為種群齡級數量，Vpi與Vn取正、負、零值的意義分別反映種群或相鄰齡級個體數量的增長、穩定、衰退的動態關系。P為種群對外界干擾所承擔的風險概率（對干撓抗敏感性指數），當P值最大時，對種群動態V′pi構成最大的影響[17]。

1.4 編制紅椿生命表

編制紅椿種群靜態生命表，在特定時間內的生命表包含：x為齡級內徑級值；ax為在x級現有個體數；lx為在x級開始時標準化存活個體數（一般轉換為1 000）；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡個體數；qx為從x到x+1齡級間隔期間死亡率；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活的個體數；Tx為從x齡級到超過x齡級的個體總數；ex為進入x齡級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為損失度[21，22]。

1.5 種群生存及數量動態預測

在種群靜態生命表的基礎上，引入生存分析中的4個函數，即種群生存率函數S、積累死亡率函數F、死亡密度函數f和危險率函數λ[17]，公式如下：

S（i）=S1×S2×…×Si，

F（i）=1-S（i），

f（ti）=（Si-1-Si）/hi，

λ（ti）=f（ti）/S（ti）=2qi/hi（1+Pi），

式中，hi為齡級時間長度，qi為死亡頻率 。

根據上述4個生存函數的估算值，繪制生存曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

運用一次移動平均法[10，23，24]對紅椿種群各齡級數量進行預測，公式為：

Mt（1）=Mt-1（1）+■，

式中，Mt（1）是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均。課題組以n值為各齡級株數，t分別取種群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級的時間，對未來種群存活植株實際數量進行時間模擬預測。

2 結果與分析

2.1 紅椿齡級與種群動態

紅椿種群齡級存活情況見圖1。從圖1可以看出，九宮山紅椿種群隨年齡增加，各齡級個體數量呈下降趨勢，其中齡級Ⅰ的幼苗階段個體植株占總存活植株的45.64%，幼樹階段個體（齡級Ⅱ～Ⅳ）占總存活植株的28.20%，中樹階段個體（齡級Ⅴ、Ⅵ）占總存活植株的13.33%，大樹階段個體（齡級Ⅶ～XII）占總存活植株的12.82%，說明紅椿種群處于穩定增長階段。種群結構動態量化分析顯示，從齡級Ⅰ到齡級Ⅻ的相鄰齡級間個體數量變化動態指數（Vn）分別為62.92%、57.58%、42.86%、-33.33%、-14.29%、28.57%、50.00%、20.00%、25.00%、33.33%、50.00%，整個種群年齡結構的數量變化動態指數Vpi=45.96%。總體上看，VⅠ、VⅡ、VⅢ表明紅椿種群幼苗豐富，幼苗到幼樹階段增長較好，天然更新較強。雖然有VⅣ與VⅤ齡級間的動態存在波動，表現在Ⅴ齡級與Ⅵ齡級上，但整體上該種群屬于增長種群。在考慮潛在外部干擾的前提下，種群年齡結構動態指數V′pi=3.83%>0，表明在具有外部干擾背景時，種群仍保持明顯的穩定結構。種群結構對干擾抗敏感性指數P=0.083，表明紅椿種群對外界干擾敏感程度較高。不過在超出極限狀態的干擾出現時，種群穩定存在一定的風險。

2.2 紅椿種群生命表與存活曲線

由于靜態生命表本身反映的是種群特定階段，因此調查可能存在系統誤差，如生命表中出現死亡率為負的情況。對于此，Wretten等[25]認為，生命表分析中產生負值，表明種群并非靜止不動，而是在發展或衰落之中。實際調查中，在九宮山自然保護區紅椿種群的調查數據里發現在Ⅴ齡級、Ⅵ齡級的個體數量出現波動，分別小于Ⅳ齡級、Ⅴ齡級存活數。據特定生命表假設，年齡組合是穩定的，各年齡的比例不變，因此個體數量在Ⅰ～Ⅵ齡級進行勻滑處理[22]。累積存活數∑axi=170，區段組中值為28，區段存活數最大值與最小值之間差值為81，區段每齡級存活數的差值為13.5≈14，據修正后得到ax′，具體見表2。

存活曲線是反映種群個體在各齡級存活狀況的曲線，是根據生命表、借助于存活個體數量來描述種群特定年齡死亡率的。試驗以齡級為橫坐標，以存活量的對數為縱坐標，根據生命表數據，繪制出存活曲線，具體見圖2。

將九宮山紅椿種群存活曲線與Deevey存活曲線疊加后發現，種群的存活曲線介于DeeveyⅡ和Ⅲ型曲線之間。采用Hett等[26]的檢驗估算方法，用指數函數方程式和冪函數方程式：

Nx=N0e-bx，

Nx=N0x-b，

對DeeveyⅡ型和Ⅲ型存活曲線進行檢驗，得到：

Nx=8.448e-0.09x，R2=0.956，F=220.580；

Nx=8.886x-0.382，R2=0.756，F=30.954。

結果顯示，指數函數方程的F值和R2值都大于冪函數，表明紅椿種群的存活曲線更趨近于DeeveyⅡ型，說明紅椿種群在生活史各個階段具有較為穩定的死亡率。

2.3 紅椿種群生存分析及數量動態預測

紅椿種群的4個生存函數估算值見表3，4個生存函數動態變化比較見圖3。從表3、圖3分析可見，紅椿種群的生存率函數S（i）隨齡級增加而逐漸趨于0，相應的積累死亡率函數F（i）隨齡級增加逐漸趨于1。圖3里的紅椿種群生存率函數S（i）呈單調下降，相應的積累死亡率F（i）呈單調上升。下降和上升的幅度前期高于后期，Ⅰ～Ⅴ齡級種群的積累死亡率上升較快，后期趨于平穩。生存率函數值前期下降迅速，到Ⅴ齡級時僅為0.167；積累死亡率與生存率函數形成以x=0.5為軸的2條對稱曲線。紅椿幼苗到幼樹階段種群的積累死亡率函數值升高較快，到Ⅴ、Ⅵ齡級已經達到0.833、0.881。種群死亡密度函數f（ti）隨齡級逐漸下降，表示種群進入成年期，較大徑級植株進入喬木層上層，生存率上升，死亡密度下降，到Ⅷ齡級后穩定在0.003；而危險率函數λ（ti）出現Ⅴ、Ⅶ、Ⅺ齡級的3個峰值，均為0.250，說明中樹級（Ⅴ～Ⅶ齡級）發展到大樹階段后，種內競爭及外界因素作用較為激烈，尤其是光照條件的競爭加劇，危險率相對較高。在前述的種群動態量化分析中，VⅣ=-33.33%，VⅤ=-14.29%，VⅥ=28.57%，可以說明種群Ⅴ～Ⅵ齡級處于2個衰退期，VⅥ表明Ⅶ齡級的較低增長期，其結果與生存分析一致。而XI齡級的危險率函數峰值高，說明外在干擾的因素較強，尤其與人為干擾有關。

2.4 紅椿種群數量動態預測

以實地調查各齡級數量為縱坐標，以齡級為橫坐標，按一次移動平均法對種群未來個體數做預測評估。繪制九宮山紅椿種群Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ齡級時間后的各齡級與個體數的關系圖，結果見圖4。從圖4分析可見，每個預測齡級對應的紅椿個體數都出現了增長。例如，原數據Ⅱ齡級為33株，預測8 a后為61株。這主要是由于紅椿幼苗個體儲備豐富，能夠補充各齡級個體自然死亡造成的損失。雖然現實各齡級對應的若干年后紅椿數量隨齡級增加，但表現為隨齡級加大數量會逐漸減少，最后呈逐步平穩的趨勢，老齡個體所占比例逐漸上升。雖然在現有的生境狀況下，種群的穩定性可以維持，但隨老齡個體的增加，如不采用人為“正向”干擾機制，種群必將趨于老齡化。

3 小結與討論

種群的齡級結構、生命表、存活曲線和死亡率曲線是物種種群生物學特性與環境因素共同作用的結果。在湖北省已調查的9個紅椿群落中，九宮山紅椿種群密度最大。對九宮山紅椿群落結構動態量化分析后發現，除中間齡級出現波動外，整體上紅椿種群屬于增長種群，在具有外部干擾情況時，種群仍保持明顯的穩定結構，其干擾抗敏感性指數P=0.083，明顯高于鄂西北和鄂西南地區的同類紅椿種群。具體來看，Ⅰ齡級幼苗個體數量較多，Ⅳ齡級雖然幼樹損失較多，但未出現恩施七姊妹山地區紅椿種群中間齡級連續斷代的現象[27]，成樹齡級個體數量穩定。在經過一定人為干擾（修建旅游步道）后，種群僅在Ⅳ～Ⅴ齡級幼樹向中樹發育階段完成自疏，使得中間齡級植株喪失較多；經過自疏后的種群相對穩定，但種群老化問題突出，已知瀕危植物的大多數種群年齡結構呈現衰退趨勢[28]；九宮山紅椿種群也不例外，其在生活史各個階段具有較為穩定的死亡率，但是種群老齡化仍是種群發展趨勢。

瀕危物種必然囿于自身生理特點和對生境條件適應的局限性，紅椿的獨特生理特點正是環境選擇的結果。首先，種子和根系萌蘗繁殖是紅椿種群的主要更新方式。紅椿種子結實率高，隨風傳播，部分種子發育成幼體。同時紅椿具有很強的萌蘗能力，林下幼株中會萌發一定數量的根蘗苗，保證了幼苗的充足補給。其次，九宮山紅椿群落環境條件獨特，坡向東南，坡度為26 °～32 °，中下坡位，改善了紅椿林下幼苗在生長過程中的光照條件，林中的幼株大部分能夠通過光照環境篩。但中間齡級植株在進入主林層之前，光照條件變化，只有部分植株能夠通過光照環境篩和種內種間競爭。因此，Ⅲ～Ⅶ齡級時紅椿幼樹數量下降明顯，部分幼樹進入主林層之前就已逐漸死亡。

生態系統種群結構直接影響群落結構，并能體現群落發展演替趨勢[29]。以紅椿為優勢種的落葉闊葉林，是湖北省重要的地帶性植被和珍貴的鄉土樹種基因庫；本研究的紅椿種群靜態生命表、生存函數分析為管理者提供了不同階段種群的生長發育特征，以便有針對性地采取適當的經營和保護措施。同時，對進一步研究其種群的適應機制、群落演替和地帶性植被的有效保護與利用也有重要的參考價值。

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