瀾滄江流域北部中華蜜蜂食源和營養生態位隨海拔梯度的變化特征

陳順安,張 強,萬 蓉,趙世文,劉志濤,羅建成,葉銀龍,張學文,*

1 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101 2 云南省疾病預防控制中心, 昆明 650022 3 蘭坪縣疾病預防控制中心, 蘭坪 671401

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瀾滄江流域北部中華蜜蜂食源和營養生態位隨海拔梯度的變化特征

陳順安1,張 強2,萬 蓉2,趙世文2,劉志濤2,羅建成3,葉銀龍3,張學文1,*

1 云南省農業科學院蠶桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101 2 云南省疾病預防控制中心, 昆明 650022 3 蘭坪縣疾病預防控制中心, 蘭坪 671401

為了解瀾滄江流域北部中華蜜蜂(Apisceranacerana)的分布,探究中華蜜蜂的食源和營養生態位沿海拔梯度的變化特征,調查了瀾滄江流域北部各海拔區域中華蜜蜂的種群分布,運用蜂蜜孢粉學(melissopalynology)分析了各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的組成特征和變化規律,并綜合分析了海拔、中華蜜蜂營養生態位和蜂蜜中花粉的相關性,探討了自然環境與中華蜜蜂的分布,海拔梯度與蜜粉源植物、中華蜜蜂的食源和營養生態位的關系。結果表明：瀾滄江流域北部中華蜜蜂的食源種類豐富,中華蜜蜂種群主要分布于2200—2800 m海拔區域。不同海拔區域中華蜜蜂采食花粉的種類和數量不同,中華蜜蜂種群分布多的海拔區域,蜂蜜中花粉的種類較多,但花粉數量相對少。隨著海拔梯度升高,中華蜜蜂蜂蜜中花粉的數量表現為先降后增,而花粉的種類則表現為先增后降。不同海拔區域的中華蜜蜂營養生態位存在差異,推測各海拔區域蜜粉源植物分布、中華蜜蜂種內和種間授粉昆蟲及食草動物等競爭因素不同,但各海拔梯度間的變化差異不顯著。海拔與中華蜜蜂營養生態位呈正相關(r=0.051),相關性不顯著；海拔與蜂蜜中花粉數量呈正相關(r=0.047),與蜂蜜中花粉種類呈正相關(r=0.144),相關性都不顯著；中華蜜蜂營養生態位與蜂蜜中花粉的種類呈負相關(r=-0.305),相關性顯著(P0.05)；與花粉的數量呈負相關(r=-0.064),相關性不顯著。蜂蜜中花粉的數量與種類呈正相關(r=-0.303),且相關性顯著(P0.05)。

中華蜜蜂；蜂蜜孢粉學；蜜粉源植物；營養生態位；海拔梯度；瀾滄江流域

蜜蜂是自然生態鏈中不可或缺的重要一環,很多植物以蜜粉作為食源吸引蜜蜂等昆蟲為其授粉,開花植物與蜜蜂保持著一種持續的協同關系,但這種關系在不同的環境條件下是不同的。隨著海拔梯度的變化環境因子發生了改變,環境中植物的開花、分泌花蜜和花粉等生理特性也會隨之發生改變,有些蜜粉源植物會出現只開花,不分泌花蜜和花粉的情況,不同地區相同的植物與蜜蜂之間的協同關系不完全相同[1]。蜜蜂對植物蜜粉的利用,一方面反映蜜蜂所處生態系統中可利用蜜粉源植物的種類和豐度；另一方面也反映了蜜蜂的采食和營養需求特征。營養生態位是指動物對其食物資源能夠實際和潛在占據、利用或適應的部分[2- 3],蜜蜂采集的蜜粉種類和豐度能反映出蜜蜂與植物之間的協同關系,以及蜜蜂所處生態系統中蜜蜂的食物網結構和蜜蜂利用食物資源的情況。

中華蜜蜂(Apisceranacerana)善于利用零星蜜粉源,抗逆性強,適應山區復雜環境,能為植株矮小、種群分散和生長隱蔽的植物傳授花粉,是我國本地重要的傳粉昆蟲[4]。瀾滄江流域北部地處“三江”并流區域,海拔落差大,多為山區地形地貌特征,區域內蜜蜂和蜜粉源植物資源豐富,中華蜜蜂為分布范圍較廣的一個種群,其對當地植物群落的繁殖和物種多樣性具有重要影響。伴隨著人類活動的日益頻繁,瀾滄江流域自然生態環境遭受到嚴重破壞[5- 9],中華蜜蜂的分布和活動范圍開始縮小,種群數量遞減,當地對蜜蜂資源的保護和利用還很原始,關于瀾滄江流域地區中華蜜蜂和蜜粉源植物資源分布、中華蜜蜂營養生態位、環境因素與中華蜜蜂的相關研究還較少。

蜂蜜孢粉學可用于分析蜂蜜中花粉的組成,進而推測蜜蜂采訪的主要蜜粉源植物種類[10]和頻率,并進一步鑒定蜂蜜的地域來源,同時,蜂蜜孢粉學還可應用于蜂蜜的摻假檢測、有毒蜂蜜的鑒定和營養生態位研究等[11- 14]。為了比較分析瀾滄江北部地區各海拔區域中華蜜蜂的食源和營養生態位,本文通過沿瀾滄江江邊低海拔區域至碧羅雪山高海拔區域,調查了中華蜜蜂的分布情況,采用蜂蜜孢粉學(melissopalynology)檢測了各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中植物花粉的組成情況,分析了中華蜜蜂的食源變化。運用營養生態位理論和分析方法研究了各海拔區域中華蜜蜂的營養生態位,以期探索該區域中華蜜蜂的食物來源和營養生態位隨海拔梯度的變化規律,為評估最適中華蜜蜂生存的海拔區域和生態環境提供參考,為研究和保護不同海拔區域的中華蜜蜂種群提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

蘭坪縣地處橫斷山脈滇西北縱谷瀾滄江流域北部,隸屬怒江傈僳族自治州,東接劍川縣、麗江市,南鄰云龍縣,西靠瀘水縣、福貢縣,北至維西縣,位于98°58′23″—99°38′34″E, 26°06′39″—27°04′52″N之間[15],區域面積4388 km2。氣候屬于低緯山地季風氣候,因地形復雜,海拔高差大,形成典型的垂直分布的立體氣候帶。多年平均氣溫13.7 ℃,7月份氣溫最高,平均氣溫達25.5 ℃,極端最高氣溫為31.7 ℃；1月份氣溫最低,平均氣溫3.4 ℃,極端最低氣溫零下12 ℃,氣溫年較差14.5 ℃。平均日照2008.7 h,年均有效光時897.3 h,有效光時比為45%,光熱能輻射年均532.619232 kJ/cm2。年平均降水量為1002.4 mm,年平均降雨158 d。年平均風速為1.3 m/s,最大風速16 m/s,風向年平均偏西,夏季偏南[16]。

1.2 研究方法

1.2.1 調查和樣品采集

瀾滄江流域北部云南省怒江州蘭坪縣域最低海拔1360 m,最高海拔4435.4 m,2013—2015年沿瀾滄江流域下游至上游,從低海拔河谷區域至高海拔高山區域進行走訪,調查中華蜜蜂分布和生態環境情況,記錄中華蜜蜂種群數量、蜜粉源植物分布和GPS坐標等信息。以中華蜜蜂群體分布為基礎,7—9月在各中華蜜蜂集中分布點隨機選取并標記蜂群3群以上,使用自制取巢內蜜、粉工具,收集中華蜜蜂蜂巢內的蜂蜜和蜂花粉樣品；同時,在所有可采到蜂蜜樣品的點,收集中華蜜蜂有效采集范圍內蜜粉源植物、中華蜜蜂采集蜂后足上的花粉。

1.2.2 食源分析

采用蜂蜜孢粉學分析中華蜜蜂的食源[4,11- 12,17- 22]。首先,將蜂蜜進行去雜處理,得到去雜純化后的樣品,待分析；然后,分別稱取蜂蜜25 g,用50 ml蒸餾水溶解,移入離心管,以3000 r/min條件離心10 min,棄上層液；加入新配制的醋酸酐-濃硫酸(9∶1)混合液5 mL,將離心管放入沸騰水浴鍋加熱消煮10 min,取出待混合液冷卻后,以3000 r/min條件離心10 min棄上層液；分別向每個離心管中加入8 mL蒸餾水漂洗,重復漂洗3次,再次以3000 r/min條件離心后棄蒸餾水,收集殘留混合物。

向上述殘留混合物中加l%石炭酸3—4滴混勻,用滴管吸取l滴放在載玻片上,蓋上蓋玻片,將邊緣多余液體用濾紙吸干,用加拿大樹脂膠封邊,保存備用。

分別將上述制備好的玻片置于光學顯微鏡100倍、400倍和1000倍下,觀察花粉的形態,并對照制備好的蜜粉源植物花粉圖譜,鑒別出蜂蜜中花粉的種類；每個被測樣品隨機選擇10個視野進行觀察,鑒定并統計花粉粒的種類和數量,確定蜂蜜中的主要花粉種類,重復計數3次,取平均值。

計算公式為：

某種花粉粒%=10個視野中某種花粉粒個數/10個視野中花粉粒總數×l00%

根據數據,某種花粉粒數最多,且大于50%,即可認定為蜂蜜主成分花粉。

1.2.3 營養生態位分析

采用Levins[24],1968的營養生態位寬度指數(B)測度中華蜜蜂的營養生態位寬度。

式中,B為物種的營養生態位寬度；S為每個資源序列的總單位數,即蜂蜜中花粉的種類數；Pi為一個物種利在一個資源序列i單位中所占比例,即各種花粉分別占蜂蜜中總花粉的比例。

1.3 數據處理

采用Excel 2007和SPSS 17.0軟件軟件對數據進行統計,并進行單因素方差分析(one-wayANOVA)、LSD 法進行數據的顯著性分析(P=0.05)和相關性分析分析及作圖。

2 結果與分析

2.1 各海拔區域的調查情況

調查結果顯示,瀾滄江流域北部地區自然環境中零星輔助蜜粉源植物分布較多,中華蜜蜂蜂群多為半野生和野生狀態,海拔1500 m以下和3000 m以上的區域有中華蜜蜂活動,但未觀察到中華蜜蜂種群分布。在1500—3000 m海拔區域內區域,有半野生和野生的中華蜜蜂分布,村落里有大量采用傳統方法進行人工飼養的中華蜜蜂蜂群,單戶飼養蜂群數量從幾群至幾十群不等。各海拔區域中華蜜蜂種群的分布有差異,個體出巢活動的起始和停止時間不同；開花蜜粉源植物的分布也不同,主要蜜粉源植物少,野生零星輔助蜜粉源植物多。在被調查區域內,海拔2200—2800 m為中華蜜蜂和蜜粉源植物的主要分布區域,海拔2400—2600 m區域分布較為集中,海拔2000—2600 m中華蜜蜂群體分布數量為遞增。海拔1600 m以下、1800—2000 m和3000 m以上區域未觀察到中華蜜蜂種群,海拔1600 m以下區域多為干熱河谷地形,僅有零星蜜粉源植物,不利于蜜蜂生存；海拔1600—1800 m蜜粉源植物分布較少,僅有3個中華蜜蜂種群集中分布地；海拔1800—2000 m區域內連綿的大型水電站、公路和隧道建設等頻繁的人類活動對生態破壞嚴重,蜜粉源植物稀少,非常不適合蜜蜂個體生存和種群繁衍；2000—2200 m有3個中華蜜蜂種群集中分布地；2200—2400 m有7個中華蜜蜂種群集中分布地；2400—2600 m有20個中華蜜蜂種群集中分布地；2600—2800 m中華蜜蜂種群集中分布地為10個；2800—3000 m中華蜜蜂種群集中分布地減少為5個。海拔3000 m以上地區,環境氣溫逐漸轉涼,蜜蜂活動的適溫期變短,植物主要以耐寒物種居多,僅有少量零星輔助蜜粉源植物分布。

圖1 各海拔區域中華蜜蜂分布調查Fig.1 The distribution survey of Apis cerana cerana at different altitude regions

2.2 中華蜜蜂食源分析

為分析中華蜜蜂的營養生態位隨海拔梯度的變化,采用蜂蜜孢粉學對各海拔區域中華蜜蜂的蜂蜜樣品No.1—54進行分析,探討各海拔區域中華蜜蜂的食源，各海拔中華蜜蜂蜂蜜中各蜜粉源植物花粉種類在一個資源序列i單位中所占比例Pi的分析結果見表1—6。蜜粉源植物花粉種類的分析結果顯示,各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的種類和數量不相同,中華蜜蜂采集蜜粉源植物的種類多樣,零星輔助蜜粉源植物相對較多,這一結論與前人研究發現的結果：“中華蜜蜂對蜜源植物的喜好性差異較小,能夠利用零星的蜜源植物”相吻合[4]。蜜粉源植物種類主要包括：金絲桃(HypericummonogynumL.)、蕎麥(FagopyrumesculentumMoench)、百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)、絲毛飛廉(CarduuscrispusL.)、劍麻(AgavesisalanaPerr. ex Engelm.)、滇藏鈍果寄生(Taxillusthibetensis(Lecomte) Danser)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、油白菜(BrassicachinensisL. var.oleiferaMakino et Namot)、香薷(Elsholtziaciliata(Thunb.) Hyland.)、華西小石積(OsteomelesschwerinaeSchneid.)、馬鞭草(VerbenaofficinalisL.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb.)、白菜(Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.)、粉枝莓(RubusbiflorusBuch.-Ham. Ex Smith)、山櫻花(Cerasusserrulata(Lindl.) G. Don ex London)、黃花菜(HemerocallisitrineBaron)、南燭(VacciniumbracteatumThunb.)、鬼針草(BidenspilosaL.)、刺芹(EryngiumfoetidumL.)、水紅木(ViburnumcylindricumBuch.-Ham. ex D. Don)、南瓜(Cucurbitamoschata(Duch. Ex Lam.) Duch. Ex Poiret)、金絲梅(HypericumpatulumThunb. Ex Murray)、千里光(SenecioscandensBuch.-Ham. Ex D. Don)、黃瓜菜(HemerocalliscitrinaBaroni)、鮮黃小檗(BerberisdiaphanaMaxim．)、花紅(MalusasiaticaNakai)、尼泊爾榿木(AlnusnepalensisD. Don)、野草香(Elsholtziacypriani(Pavol.) C. Y. Wu et S. Chow)、粉花月見草(OenotheraroseaL Herpt. ex Ait.)、辣蓼(PolygonumhydropiperL.)、白車軸草(TrifoliumrepensL.)、麗江蕘花(WikstroemialichiangensisW. W. Smith)、女貞(LigustrumlucidumAit.)、雞骨柴(Elsholtziafruticosa(D. Don) Rehd.)、大葉桉(EucalyptusrobustaSmith)、密花香薷(ElsholtziadensaBenth.)、萼距花(CupheahookerianaWalp.)、五色梅(LantanacamaraL.)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、山莓(RubuscorchorifoliusL. f.)、白杜鵑(Rhododendronmucronatum(Blume) G. Don)、山萆薢(DioscoreatokoroMakino)等。

表1 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

表2 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

表3 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

進一步分析中華蜜蜂食源利用譜的整體情況,如圖2所示,中華蜜蜂釀造的蜂蜜中含有數十種花粉,主成分花粉為金絲桃、蕎麥、尼泊爾榿木、鬼針草、油白菜、滇藏鈍果寄生、胡頹子等。表明瀾滄江流域北部地區中華蜜蜂的食源種類多樣性豐富,中華蜜蜂采集的蜜粉源植物種類主要為金絲桃、蕎麥、尼泊爾榿木、鬼針草、油白菜、滇藏鈍果寄生、胡頹子等。

表4 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

表5 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

表6 蜂蜜樣品中的花粉種類及其比例

圖2 中華蜜蜂蜂蜜中花粉組成比例 Fig.2 Species and proportion of pollen identified in honey of Apis cerana cerana a金絲桃Hypericum monogynum L.; b蕎麥Fagopyrum esculentum Moench; c粉枝莓Rubus biflorus Buch.-Ham. ex Smith; d尼泊爾榿木Alnus nepalensis D. Don; e鬼針草Bidens pilosa L.; f滇藏鈍果寄生Taxillus thibetensis (Lecomte) Danser; g油白菜Brassica chinensis L. var. oleifera Makino et Namot; h胡頹子Elaeagnus pungens Thunb.; i水紅木Viburnum cylindricum Buch.-Ham. ex D. Don; j千里光Senecio scandens Buch.-Ham. ex D. Don; k劍麻Agave sisalana Perr. ex Engelm.; l百合Lilium brownii var. viridulum Baker; m華西小石積Osteomeles schwerinae Schneid.; n香薷Elsholtzia ciliata (Thunb.) Hyland.;o山櫻花Cerasus serrulata (Lindl.) G. Don ex London; p劍麻Agave sisalana Perr. ex Engelm.; q野薔薇Rosa multiflora Thunb.; r白車軸草Trifolium repens L.; s馬鞭草Verbena officinalis L.; t白菜Brassica pekinensis (Lour.) Rupr.; u刺芹Eryngium foetidum L.; v野草香Elsholtzia cypriani (Pavol.) C. Y. Wu et S. Chow; w絲毛飛廉Carduus crispus L.

2.3 各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的數量分析

為了解各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中的花粉數量,進行了花粉數量分析，結果表明,海拔1600—1800 m區域(平均值為166 粒/個樣)中華蜜蜂蜂蜜中含花粉數量最多,2000—2200 m區域蜂蜜中含花粉數量最少(平均值為20 粒/個樣)；2200—2400 m(平均值為53 粒/個樣)、2400—2600 m(平均值為85 粒/個樣)、2600—2800 m(平均值為125 粒/個樣)、2800—3000 m區域(平均值為140 粒/個樣)蜂蜜中花粉的數量遞增。各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜的顏色和氣味等理化性質不同,蜂蜜中的花粉含量不同(圖3),海拔1600—1800 m區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的數量與2000—2200 m、2200—2400 m區域的蜂蜜差異極顯著(P<0.01)；海拔2000—2200 m區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的數量與1600—1800、2600—2800 m和2800—3000 m區域的蜂蜜差異極顯著(P<0.01)；其他海拔區域間蜂蜜中花粉的數量差異不顯著；海拔2000—3000 m區域蜂蜜中花粉的數量整體水平呈遞增規律。以上結果表明瀾滄江流域北部地區各海拔區域中華蜜蜂對蜜粉源植物的采訪行為可存在差異,推測各海拔區域開花蜜粉源植物的分布豐度也存在差異。

圖3 各海拔區域蜂蜜中花粉的數量 Fig.3 The change of pollen quantity of honey samples at different altitude各柱形圖間字母不同,表示差異顯著(P<0.05)；字母和大小寫均不同表示差異極顯著(P<0.01)

2.4 各海拔區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的種類分析

蜂蜜中花粉種類越多,蜜蜂活動地域內蜜粉源植物的種類可能就越豐富。為了解各海拔區域中華蜜蜂采集開花蜜粉源植物的種類,對蜂蜜中花粉的種類進行了統計分析,結果表明,中華蜜蜂蜂蜜中含有數十種花粉,各海拔區域蜂蜜中花粉的種類組成不同。海拔2600—2800 m區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的種類最多,2000—2200 m區域蜂蜜中花粉的種類最少；海拔2000—2800 m區域蜂蜜中花粉的種類遞增,2800—3000 m區域又逐漸遞減(圖4)。海拔2000—2200m區域中華蜜蜂蜂蜜中花粉的種類與1600—1800、2600—2800 m和2800—3000 m區域的蜂蜜差異極顯著(P<0.01),與2200—2400 m、2400—2600 m區域的蜂蜜差異顯著(P<0.05)；海拔1600—1800 m與2200—2400 m、2400—2600 m、2600—2800 m和2800—3000 m海拔間差異不顯著。蜂蜜中花粉的種類分析結果表明,瀾滄江流域北部地區蜂蜜中花粉的種類豐富,推測該地區蜜粉源植物種類分布多樣性很豐富。

2.5 各海拔中華蜜蜂的營養生態位分析

海拔1600—3000 m區域內各中華蜜蜂分布點的營養生態位統計分析結果表明,各海拔點中華蜜蜂的營養生態位寬度不同,最大值0.779出現在海拔2426 m處,最小值0.075出現在2512 m處。中華蜜蜂群體最集中的區域營養生態位寬度值都在0.3以下(圖5)。海拔2426 m處的生態位值反映出該海拔開花蜜粉源植物的分布可能較為豐富,中華蜜蜂可利用的食源充足,其生存競爭可能沒有其他海拔區域激烈；而2512 m處可能是中華蜜蜂可利用的開花蜜粉源較少,以及種內和種間生存競爭較激烈。

圖4 各海拔區域蜂蜜中花粉的種類 Fig.4 The change of pollen species of honey samples at different altitude

圖5 各海拔中華蜜蜂的營養生態位寬度Fig.5 Trophic niche of Apis cerana cerana at different altitude

圖6 各海拔區域中華蜜蜂的營養生態位寬度 Fig.6 Trophic niche of Apis cerana cerana changing with altitude

各海拔區域中華蜜蜂營養生態位變化的總體水平分析結果顯示,各海拔區域中華蜜蜂的營養生態位寬度不相同,海拔1600—1800 m(平均值為0.5328)、2000—2200 m(平均值為0.4311)、2200—2400 m(平均值為0.4255)、2400—2600 m(平均值為0.4568)、2600—2800 m(平均值為0.3490)和2800—3000 m(平均值為0.6199),各海拔區域間中華蜜蜂的營養生態位差異不顯著(圖6)。

中華蜜蜂的營養生態位與各海拔區域開花蜜粉源植物的種類和豐度、蜜蜂種群的分布密度及其他授粉昆蟲的競爭等因素相關。營養生態位寬度值越大,表明在相對應區域內中華蜜蜂對蜜粉源植物的利用率越高,開花蜜粉源植物可能分布很豐富,中華蜜蜂種內和種間授粉昆蟲及食草動物等對食源的競爭可能都很小。

2.6 海拔與中華蜜蜂營養生態位及蜂蜜中花粉的關系

海拔與中華蜜蜂營養生態位、蜂蜜中花粉的數量和種類的相關性分析結果表明,海拔與中華蜜蜂營養生態位的相關系數為0.051,相關性不顯著。不同海拔區域蜜粉源植物的分布情況直接反映了中華蜜蜂所處海拔可利用的食源,但種內和種間的競爭、開花習性等相關因素又間接影響了中華蜜蜂對食源利用的程度,開花蜜粉源植物分布豐富的海拔區域中華蜜蜂營養生態位值不一定就高。海拔與蜂蜜中花粉數量的相關系數為0.047,與蜂蜜中花粉種類的相關系數為0.144,相關性都不顯著。中華蜜蜂營養生態位與蜂蜜中的花粉數量和種類的相關性分析結果表明,中華蜜蜂營養生態位與蜂蜜中花粉的種類呈正相關,相關性顯著(P<0.05),與花粉的數量相關性不顯著。蜂蜜中花粉數量與種類的相關性分析結果表明,蜂蜜中花粉的數量與種類呈正相關,且相關性顯著(P<0.05)。上述結果表明海拔因素可能影響蜜粉源植物種類和數量的分布,進而影響中華蜜蜂采訪開花蜜粉源植物的規律和營養生態位。

3 討論

3.1 自然環境與中華蜜蜂的分布

自然環境對蜜粉源植物和蜜蜂種群的影響都很大[23- 27],其作用因素也很多,適宜的自然環境有利于蜜粉源植物和蜜蜂生存繁衍。瀾滄江流域北部海拔1500 m以下和3000 m以上區域分別為干熱和寒冷等極端氣候發生較多的區域,適應這兩類自然環境的蜜粉源植物種類較少,海拔1500 m以下區域多為抗旱耐熱的植物,3000 m以上區域多為耐寒植物。這些區域極端溫期長,而蜜蜂活動的適溫期較短,不利于中華蜜蜂生存和繁衍,自然環境中有中華蜜蜂個體活動的現象,但未觀察到中華蜜蜂種群分布。

海拔1500—3000 m區域相對海拔1500 m以下和3000 m以上區域的自然環境更好,適合蜜粉源植物生長的區域廣,蜜蜂活動的適溫期更長,其他生存條件也更好。所以,蜜粉源植物多樣性豐富,蜜蜂的種類和種群數量都更多,存在人類多年延續性馴養中華蜜蜂的行為。隨著瀾滄江流域北部的社會發展,人類活動正逐漸成為影響中華蜜蜂生存的另一重要因素。瀾滄江流域跨度范圍較大的梯級水電站、延伸長的公路及隧道建設等設施占據了原為蜜粉源植物分布和蜜蜂種群生存繁衍的區域,這些人類活動會干擾蜜粉源植物和蜜蜂的正常生存繁衍,使蜜粉源植物的種類和數量逐漸減少。并可能會導致蜜蜂種群活動、生存和繁衍的區域會發生改變,引起蜜蜂種群發生飛逃、遷移和消亡等現象。可能還會引起蜜蜂的區域種群密度發生改變,使部分蜜蜂分布區域內蜜蜂種群減少,而有蜜蜂種群遷入的區域出現種內、種間及與其他授粉昆蟲間的食源競爭更加激烈。

3.2 海拔梯度與蜜粉源植物和蜜蜂的關系

海拔梯度包含了溫度、濕度和光照等諸多環境因子的劇烈變化,其造成不同海拔區域動植物分布的情況發生變化,而物種種群的分布格局又使海拔梯度上動植物多樣性及其分布界限發生變化[28-37]。不同海拔植物群落分布多樣性具有海拔梯度、緯度梯度等多種環境梯度格局,海拔梯度為環境梯度格局中的主導梯度[38- 40],同種植物在不同地區的分布數量、生長和開花等生理特性不同[41]。不同海拔昆蟲種群的分布有一定區別,昆蟲群落物種數量隨海拔的變化而發生變化,昆蟲群落的組成和結構明顯不同[42]。

隨著海拔的變化,自然環境中的溫度、濕度、光照等諸多環境因子發生了變化,這些變化造成蜜粉源植物多樣性發生變化,最終影響中華蜜蜂種群的自然分布。瀾滄江流域北部各海拔中華蜜蜂蜂蜜中花粉的組成情況不同,表明中華蜜蜂采集的開花蜜粉源植物不同。蜂蜜中花粉種類多的海拔區域,蜜粉源植物多樣性應該很豐富,中華蜜蜂種群分布集中,且種群數量多。同時,這些海拔區域還存在黑色小蜜蜂(Apisaudreniformis)、黑色大蜜蜂(ApislaboriosaSmith)。部分海拔區域的蜂蜜中花粉種類少，對應的中華蜜蜂種群數量也少，但蜂蜜中花粉的總數卻多。海拔梯度可能導致蜜粉源植物的分布產生差異,進而影響蜜蜂種群的自然分布。在部分蜜粉源植物種類分布少的海拔區域,中華蜜蜂能充分利用單一的蜜粉源植物,但單一的蜜粉源植物種類,不利于中華蜜蜂種群生存,蜜粉源植物的多樣性越豐富越有利于中華蜜蜂種群的生存和繁衍。

3.3 中華蜜蜂的營養生態位

營養生態位能反映中華蜜蜂食源可利用性的情況,及與中華蜜蜂存在供食和授粉互惠關系的植物種類。還能推測出中華蜜蜂種內、種間以及與其他授粉昆蟲間的食源競爭關系和狀況,了解中華蜜蜂種群自身的生存狀況。野生和半野生狀態下的中華蜜蜂處于自由生活狀態下,其可根據其對蜜粉源植物種類的偏愛性和可利用性自由選擇食源,食源利用譜是實現的資源利用譜,以此為基礎的生態位是現實的生態位,即實際生態位[43- 46]。可利用的蜜粉源植物豐富時,中華蜜蜂能夠選擇喜食的蜜粉源植物種類,而當其喜食的蜜粉源植物短缺時,則被迫采食先前不喜食的蜜粉源植物種類,以此為基礎的營養生態位能推測中華蜜蜂偏愛的蜜粉源植物種類、蜜粉源植物的實際可利用性和變化情況。

瀾滄江流域北部各海拔中華蜜蜂的實際營養生態位存在差異,其原因應包括食源可利用性、種間和種內以及其他授粉昆蟲的競爭等。中華蜜蜂蜂蜜中的主成分花粉分析顯示中華蜜蜂可能與某些植物存在協同關系,且與其他植物種類相比,二者間的關系更密切。在中華蜜蜂種群集中分布的海拔區域,中華蜜蜂蜂蜜中的花粉種類多樣,表明與中華蜜蜂存在互惠關系的植物種類多,中華蜜蜂可利用的蜜粉源植物多樣性豐富。而在中華蜜蜂種群分布較少的海拔區域,中華蜜蜂蜂蜜中的花粉種類相對較少,但花粉的總數量較多,推測中華蜜蜂能充分利用種類有限的蜜粉源，并與這些植物表現出較強的協同關系。另外,蜂蜜中花粉種類多的蜂蜜樣品的營養生態位值不一定大,相反部分蜂蜜中花粉種類組成單一蜂蜜樣品的營養生態位值卻大。這可能是由于可利用蜜粉源植物資源豐富時,蜜蜂利用最偏愛、最適于其生存和最方便利用的食物資源,導致蜜蜂的營養生態位值變小；也可能是由于這些海拔區域蜜蜂種群數量多,而種內和種間可利用食源的相似度高,導致種群間在同一生態位上的生態位重疊程度大,平均能夠實際和潛在占據、利用的食源變少,導致采食競爭很激烈。而在可利用蜜粉源植物種類少的海拔區域,蜜蜂種群數量少,種群間的采食競爭小；當可利用蜜粉源植物資源種類有限時,蜜蜂能充分利用有限的食源,而使營養生態位寬度值變大。

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Response of food resources and trophic niche ofApisceranaceranato an altitudinal gradient in the north valley of the Lancang River

CHEN Shun′an1, ZHANG Qiang2, WAN Rong2, ZHAO Shiwen2, LIU Zhitao2, LUO Jiancheng3, YE Yinlong3, ZHANG Xuewen1,*

1InstituteofSericultureandApiculture,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Mengzi661101,China2YunnanProvincialCenterforDiseaseControlandPrevention,Kunming650022,China3LanpingCenterforDiseaseControlandPrevention,Lanping671401,China

To further understand the distribution ofApisceranaceranain the north valley of the Lancang River, as well as variations in food resources and trophic niche, we investigated honeybee distribution at different altitudes. Using melissopalynology, we studied pollen composition of the honey samples collected from different altitudes. We analyzed the correlations between altitude, food resources, and trophic niche. The associations between the natural environment andA.ceranaceranadistribution, altitude, nectar and pollen plants, food resources, and trophic niche were addressed in this study. The results showed that food resources were abundant in the north valley of the Lancang River, andA.ceranaceranamainly inhabited areas between 2,200 to 2,800 m above sea level. The types and quantities of pollen consumed byA.ceranaceranadiffered by altitude. At the altitude that mostA.ceranaceranainhabited, pollen was rich in type but low in quantity. With altitude increasing, the quantity of pollen first decreased and then increased, where as the types first increased and then decreased. Trophic niches ofA.ceranaceranawere different according to altitude, which might be caused by the differences in plants, pollinating insects, and herbivorous animals. No significant correlations were detected between altitude and trophic niches (r=0.051), altitude and pollen quantity (r=0.047), or altitude and pollen types (r=0.144). Trophic niches were positively correlated with pollen types (r=-0.305,P0.05), but not with pollen quantity (r=-0.064). Pollen types in the honey sample were positively correlated with pollen quantity (r=-0.303,P0.05).

Apsiceranacerana; melissopalynology; nectar and pollen plant; trophic niche; altitude; Lancang river valley

國家現代農業產業技術體系-蜂產業技術體系(CARS-45-SYZ 17)；蘭坪縣蜂蜜蜂蛹中毒相關危險因素分析；云南西部地區食用蜂蜜蜂蛹中毒相關危險因素研究

2016- 01- 22; 網絡出版日期:2016- 12- 19

10.5846/stxb201601220151

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zxw216226 @163.com

陳順安,張強,萬蓉,趙世文,劉志濤,羅建成,葉銀龍,張學文.瀾滄江流域北部中華蜜蜂食源和營養生態位隨海拔梯度的變化特征.生態學報,2017,37(9):3201- 3211.

Chen S A, Zhang Q, Wan R, Zhao S W, Liu Z T, Luo J C, Ye Y L, Zhang X W.Response of food resources and trophic niche ofApisceranaceranato an altitudinal gradient in the north valley of the Lancang River.Acta Ecologica Sinica,2017,37(9):3201- 3211.