櫸樹的生物學特性與繁殖技術研究進展

王曉立++王婷++韓浩章

摘 要：櫸樹是闊葉用材樹種，常常被應用于園林綠化上，是我國重點保護的瀕危植物之一。該文從櫸樹樹種的形態學特征、生物學特性、自然分布情況、種子的繁殖、扦插繁殖技術、嫁接繁殖、組織培養繁殖和栽培技術等方面介紹了當前櫸樹研究最新進展情況，并對櫸樹的研究前景進行了展望。

關鍵詞：櫸樹；生物學特性；繁殖；栽培

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）11-0122-03

Advances in Biological Characteristics and Propagation of Zelkova schneideriana

Wang Xiaoli1 et al.

（1Teaching and Research Room of Garden，School of Civil Engineering，Suqian College，Suqian 223800，China）

Abstract：Zelkova schneideriana is a wide range of broadleaf timber species，often used in landscaping，is China's key protection of one of the endangered plants. In this paper，the latest progress of the recent research on beech was summarized from the aspects of morphological characteristics，biological characteristics，natural distribution，seed propagation，cutting propagation technology，graft propagation，tissue culture，propagation and cultivation techniques of Zelkova schneideriana species. And developing prospects were also outlined.

Key words：Zelkova schneideriana；Biological Characteristics；Propagation；Cultivation

櫸樹（Zelkova schneideriana），又被稱作大葉櫸、紅櫸、黃櫸、毛脈櫸等，屬于榆科（Ulmaceae）櫸樹屬（Zelkova）植物，是我國特有植物物種資源，國家重點保護二級植物[1]。櫸樹作為亞熱帶常綠闊葉林的組成樹種，在生態環境的保護與維持具有十分重要的作用[2]。因其株形高大、枝干優美，豐富的葉色變化，櫸樹是優良的園林觀賞樹種[3]。木材致密、堅硬，質感美觀，是家具、裝飾物品等上好的用材原料[4]。近年來，由于環境不斷遭到破壞以及櫸樹林木資源的過度采伐，櫸樹野生資源已經非常稀缺，因此對于櫸樹的保護、開發、利用顯得尤為重要[5]。本文總結了櫸樹的生物學特性、櫸樹在國內的自然分布、繁殖培育技術等研究現狀，為進一步研究、開發、利用櫸樹資源提供指導。

1 櫸樹的生物學特性及自然分布

1.1 植物學特征 櫸樹為落葉喬木或小灌木，植株高大，樹皮灰色而且光滑，呈現鱗片狀剝落。櫸樹葉片為單葉，交互著生，葉片較厚，葉形為卵形、橢圓形或披針形等，葉片表面比較粗糙，葉片邊緣有鋸齒，背面密生絨毛；有托葉，托葉離生，托葉披針形。雌雄同株，夾雜完全花。雄花生長在嫩枝下部的葉腋處，花被片4～5裂，雄蕊4～5枚；雌花或者為兩性花，花單生或數朵著生在上部葉腋內，子房1心室，具2個花柱。果實為小核果，有宿存花被和花柱，種胚彎曲[6]。

1.2 櫸樹的生理、生化特性 櫸樹喜愛光照，適于在氣候溫暖、濕潤、土壤肥沃的環境下生長。沈建軍等對櫸樹幼苗的生長發育規律進行研究，結果發現：櫸樹幼苗生長發育規律，基本符合典型的植物“快-慢-快”的生長模式，在年凈生長量中，1—7月逐漸遞增，8月份最大，以后逐漸遞減，直至停止[7]。張日清等對櫸樹實生苗生長狀況與植株四種內源激素的關系進行了分析，發現吲哚乙酸、玉米素、赤霉素和脫落酸四種激素在年周期上，處在不斷的變化中，脫落酸和赤霉素，吲哚乙酸和玉米素含量的比值呈現“高-低-高”的變動規律，一年中，櫸樹出現兩個生長高峰，分別在5月份和8月份[8]。張日清的這一結果和沈建軍的研究結果相一致。通過對櫸樹在生長季節中日光合速率研究發現，櫸樹也存在著光合午休現象，上午08：00左右為第1個光合高峰，為全天凈光合速率的最高峰。以后有所下降，13：00左右，光合速率有所下降，直至達到最低點，然后又有所升高，但第二個高峰不及早上08：00光合速率的水平。櫸樹雖然存在光合午休現象，但櫸樹日凈光合速率水平很高，平均為8.99μmolCO2/（m2·s），表明櫸樹光合能力較強，同化速度快，外在表現是櫸樹具有有較快的生長性[9]。某些植物可以耐受一定量NaCl鹽的脅迫，原因在于植物本身具有強大的抗氧化系統，通過調節抗氧化系統的各種酶活性，來抵御外界的不良環境。櫸樹幼苗也可以通過增加SOD，POD等的抗氧化酶的活性，來降低鹽脅迫產生的影響。低鹽處理下，植株生長正常，隨著NaCl濃度的升高以及脅迫時間的延長，死亡率逐漸提高，抗氧化系統酶活性也減弱[10]。但研究發現，櫸樹種子萌發時對NaCl脅迫較為敏感[11]。曹嫻等對同一區域內的23株櫸樹，根據櫸樹葉片顏色的差異，利用簡單序列重復區的DNA序列進行分子標記，分析櫸樹遺傳差異，結果發現，櫸樹有較高的遺傳多樣性，從而櫸樹進化研究和人工選擇培育櫸樹資源在遺傳背景上提供了基礎[12]。

1.3 分布范圍 櫸樹在我國主要分布在華中至西南以東廣泛地區[13]，在我國大部分省均有分布等[14]。

2 櫸樹的繁殖技術

2.1 種子繁殖技術

2.1.1 采集 以健壯樹作為母樹進行采種。采種時間一般為10月中下旬，種子采后，去雜質，在室內自然陰干[15]。櫸樹種子采收后，當年很難萌發。研究發現種子有休眠?，F發現用濕沙和種子混勻，用塑料袋包裝置于低溫下進行層積處理，貯藏至第二年春季3月播種，則發芽率可提高4～5倍[16]。

2.1.2 預處理與播種 櫸樹種子處理有助于萌發。濕沙低溫貯藏再結合赤霉素浸泡處理，效果更好，發芽率則提高到61.67%[17]。播種（南方）以雨水至驚蟄時節當氣溫升至12℃以上，地表溫度在10℃時為最好。加磷肥拌種，一般采用條播（條距25cm）的方式。

2.2 扦插技術 櫸樹現無性繁殖的主要方式是扦插繁殖，以沙子與黃心土（體積比1∶4）混合物作為扦插基質，扦插時間一年可兩次，分別為3月和9月。扦插選材以生長健壯的直立、嫩枝為宜。插穗截好后，可用適當濃度生根粉浸泡插穗下部以促使生根。扦插后覆膜、保溫、遮陽，定期澆水，定期檢查生根情況[18]。有學者研究發現，櫸樹扦插插穗選擇以選用直徑大于0.8cm的枝條為宜，下切口適當浸泡ABT，扦插季節以春季最好，生根率高[19]。張春桃等發現扦插選材與母樹樹齡相關，隨著母樹樹齡增加，扦插生根率明顯下降，扦插的采穗母樹以幼齡樹為好[20]。

2.3 嫁接技術 嫁接砧木以1～2年生白榆實生苗為宜、白榆地徑在1.5～2cm。櫸樹接穗以選擇1～2年生的嫩枝。櫸樹嫁接可分為枝接和芽接。枝接在每年的4月進行，嫁接時間過早會導致成活率較低，嫁接時間過遲則會影響新梢的生長發育，所以要把握好嫁接時間。枝條嫁接法可以采用劈接法、皮下接法。應用芽嫁接一般在集中在每年7月下旬到8月中旬進行，用方塊形芽接后，綁扎好，使接穗芽部的內皮層與砧木密接，有利于接穗和砧木之間的物質交流與愈合，提高嫁接成活率[21]。

2.4 組織培養研究 組織培養技術是植物快速繁殖的有效手段。鐘飛霞通過種子萌發小苗后的植株嫩莖、嫩葉作為接種材料，結果在WPM培養基上誘導出愈傷組織[22]。金曉玲等以一年生嫩枝作為誘導芽外植體，接種于MS基本培養基上，外加不同濃度與種類的外源激素進行培養，篩選出了誘導櫸樹芽萌發最佳培養基[23]。劉雪梅等以器官發生的途徑對櫸樹進行無性繁殖技術試驗，發現適合不定芽誘導的培養基為MS基本培養基，外加一定濃度的BA[24]；劉海龍等研究櫸樹葉片器官再生植株技術，以葉片作為材料，誘導愈傷組織，結果發現幼嫩葉片誘導愈傷組織最佳[25]。

3 栽培與管理養護

櫸樹在幼苗期生長迅速，1年生苗株高可達1.5m。立春前后栽植，移栽時穴施有機肥。適當密植，以培育通直干形苗木。經間伐后，可以培育大苗[26]。沙壤土透氣性好，是適宜櫸樹生長的土壤條件。櫸樹的造林模式現多為櫸樹純樹林或同其他喬木的混交林[27]。大苗移栽宜在秋季落葉后進行，此時樹液流動減弱，生理活動微弱，抗性增強，較容易成活，移栽后加強管理養護也是提高成活率的有效手段[28]。

4 展望

櫸樹資源具有廣泛的用途，但現今由于各種因素的影響，櫸樹資源日趨枯竭。因此，今后應著重加強以下幾個方面的工作：（1）繼續加強櫸樹生物學特性基礎研究，進行櫸屬樹種遺傳多樣性的保護；（2）重點培育櫸樹新品種，建立櫸樹種質資源庫。加強篩選株形美觀，葉色鮮艷的新品種。培育快速生長，品質優良的用材新品種；（3）加強櫸樹無性繁殖技術研究，建立櫸樹快速無性繁殖體系；（4）開展櫸屬生態系統效應研究，為提高經濟和生態效益，走可持續發展之路奠定基礎。

參考文獻

[1]中國樹木志編委會.中國主要樹種造林技術（上冊）[M].北京：農業出版社，1976：580-583.

[2]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志（第二十二卷）[M].北京：科學出版社，1999：382-386.

[3]茹雷鳴，張燕雯，姜衛兵.櫸樹在園林綠化中的應用[J].廣東園林，2007（6）：50-52.

[4]江蘇省植物研究所.江蘇植物志：下冊[M].南京：江蘇科學技術出版社，1982：63-64.

[5]汪靈丹，張日清.櫸樹的研究進展[J].廣西林業科學，2005，34（4）：188-191.

[6]蔣華偉，姜紅衛，李靜會，等.櫸樹的研究進展[J].江蘇林業科技，2012，39（5）：51-54.

[7]沈建軍，馮小燕，柏明娥，等.櫸樹溫室育苗試驗及苗期生長規律研究[J].山東林業科技，2012（1）：15-17.

[8]張日清，楊婕，金曉玲，等.櫸樹實生苗苗期內源激素含量的動態變化[J].經濟林研究，2011，29（4）：1-5.

[9]王旭軍，吳際友，唐水紅，等.紅櫸光合生理特性日變化規律[J].湖南林業科技，2012，39（1）：10-13.

[10]竇全琴，焦秀潔，張敏，等.土壤NaCl含量對櫸樹幼苗生理特性的影響[J].西北植物學報，2009，29（10）：2063-2069.

[11]焦秀潔，何開躍，竇全琴.NaCl脅迫對櫸樹種子萌發及幼苗生理指標的影響[J].林業科技開發，2009，23（4）：55-58.

[12]曹嫻，羅玉蘭，崔心紅，等.櫸樹遺傳變異分析及優良單株選擇[J].上海交通大學學報：農業科學版，2010，28 （6）：499-503.

[13]Chen C J，Fu L K，Zelkova.In Chen H，Huang C J（eds.），Reipublicae Popularis Sinicae[M].Beijing：Science Press，1998，22：334-4l3.

[14]薩仁，蘇德畢力格.榆科櫸屬的植物地理學[J].云南植物研究，2003，25（2）：123-128.

[15]舒三洪，梅小華，謝祿山.櫸樹播種育苗技術[J].湖南林業科技，2013，40（6）：47-49.

[16]沈建軍，黃旭波，柏明娥，等.櫸樹種子形態特征與萌發特性研究[J].浙江林業科技，2011，31（6）：56-59.

[17]李鐵華，張偉，文仕知，等.貯藏溫度與時間對櫸樹種子活力及抗氧化特性的影響[J].中南林業科技大學學報，2012，32（9）：1-5.

[18]胡紅泉，崔同林.珍貴樹種櫸樹的生物學利用價值及繁育技術[J].安徽農學通報，2011，17（15）：79-80.

[19]劉德良，張琴，陳志陽.櫸樹扦插繁殖試驗[J].中南林學院學報，2001，21（1）：93-94.

[20]張春桃，胡希軍，羅雪梅，等.櫸樹的扦插繁殖技術[J].經濟林研究，2011，29（2）：108-110.

[21]奚釗，韋新和.櫸樹的繁殖技術[J].吉林農業，2012，265（3）：165.

[22]鐘飛霞.櫸樹無性繁殖技術研究[D].長沙：中南林業科技大學，2010：33-35.

[23]金曉玲，何平，張日清.櫸樹莖尖的培養[J].中南林學院學報，2005，25（1）：38-41.

[24]劉雪梅，羅雪梅，王征，等.直接器官發生途徑的櫸樹微繁體系建立[J].湖南師范大學自然科學學報，2014，37（2）：17-21.

[25]劉海龍，張日清，汪靈丹，等.櫸樹葉器官再生植株技術[J].廣西林業科，2013，42（3）：231-233.

[26]羅明芳，李家平，管朝華，等.櫸樹苗木培育技術[J].江蘇林業科技，2009，36（3）：38-39.

[27]何平，金曉玲，盛衛平，等.立地條件和營林模式對櫸樹生長的影響[J].中南林業科技大學學報，2010，30（12）：11-16.

[28]周文明，吳建妹.櫸樹大樹移栽技術[J].林業科技開發，2001，15（5）：57-58.

（責編：張宏民）