東南太平洋智利竹筴魚生物學特征與個體繁殖力研究

阮行建，鄒曉榮，2，3，4，5，張敏，2，3，4，5，李玉偉，2，3，4，5

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海201306；3.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海201306；4.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室（上海海洋大學），上海201306；5.遠洋漁業協同創新中心，上海201306）

東南太平洋智利竹筴魚生物學特征與個體繁殖力研究

阮行建1，鄒曉榮1，2，3，4，5，張敏1，2，3，4，5，李玉偉1，2，3，4，5

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海201306；3.農業部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海201306；4.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室（上海海洋大學），上海201306；5.遠洋漁業協同創新中心，上海201306）

魚類生物學特征研究包括叉長、體重分布，胃含物種類及出現頻率，性腺發育狀程度方面。根據2012年3-9月以及2014年4-8月在東南太平洋采集的1 055尾智利竹筴魚樣本，選取性腺成熟度Ⅲ期以上的智利竹筴魚雌性樣本，對個體繁殖力及其與生物學指標的關系進行了研究。結果顯示，樣本叉長范圍為182～581 mm，體重范圍為62.2～1 494 g，絕對繁殖力在42 211～305 305粒，平均繁殖力為145 482粒；個體叉長相對繁殖力在142～686粒/mm平均值為371粒/mm；個體體重相對繁殖力在133～349粒/g平均值為211粒/g。絕對繁殖力與叉長、體重、純體重及性腺重等生物學指標顯著性正相關，8月份的攝食強度較高，可能與性腺的發育和繁殖有關。

智利竹筴魚；個體繁殖力；生物學指標

智利竹筴魚（Trachurus murphyi）是世界上重要的海洋捕撈對象，多年來其產量一直位居世界單一魚種的前列（蘇天鳳等，2011），也是我國大洋漁業的重要捕撈品種（方宇等，2010）。對于智利竹筴魚的研究，國內外文獻涉及智利竹魚的捕撈技術和開發前景（張敏等，2005；陸奇巍，2014）、漁場分布及其形成機制（化成君等，2011；許永久等，2007；陳春光，2014）、種群結構、遺傳多樣性、攝食、年齡生長等方面（許永久等，2010；張偉等，2011；鄒莉瑾等，2010；牛明香等，2012；胡曉亮等，2013；周斌等，2012）。繁殖力的研究是了解種群的繁衍和發展的基礎，對于魚類資源的保護和增殖有極為重要意義（胡曉亮，2014）。李顯森等（2002）針對2001年8月至10月智利竹筴魚的基礎生物學進行初步調查研究，鄒曉榮等（2001）主要針對2000年和2001年8月至9月智利竹魚漁業生物學進行了研究，而關于秋冬季節的智利竹魚生物學及其性比研究報道較少。本文采用了最近2年在東南太平洋生產采樣數據，描述了雌雄智利竹筴魚叉長、體重分布狀況，對胃含物進行鑒定，得出攝食種類及各種類的出現頻率，并研究了性腺發育狀況，繁殖力變化規律，做出了較為詳細的生物學分析，為研究智利竹魚生長規律、洄游及繁殖生物學提供了資料。

1 材料與方法

1.1 材料來源

材料來源于上海開創遠洋漁業有限公司大型拖網加工船“開富”輪（總長91.1 m，總噸7 671 t，主機功率5 920 kW）于2012年3-9月以及2014年4-8月在東南太平洋25°-44°S、72°-84°W海域采集的1 055尾智利竹筴魚樣本，現場對樣品進行生物學測定，測量項目包括：叉長、體重、體高、體寬、體周、性別、性腺成熟度、胃飽滿度、純重等，并采集了1 008枚耳石1 055個胃和1 024個性腺，性腺、胃現場保存于10%甲醛溶液中，全部帶回實驗室鑒定。

1.2 研究方法與數據處理

實驗室稱量胃中的食物團總重量，然后在解剖鏡下鑒別生物種類。其中對于顆粒較大的種類（如部分軟體動物、魚類等），在解剖鏡下鑒定，而顆粒較小的種類（如消化后的食物對象殘留物），在顯微鏡下鑒定。餌料種類的鑒定參考《世界頭足類》、《拉漢世界魚類名典》和《世界海洋浮游動物分布比較圖集》等，并盡可能鑒定到最小分類單元。已消化或微量無法鑒別的均視為食物糜。計算食物成分出現頻率：

年齡鑒定是通過將耳石兩面拋光，制成磨片，使用顯微鏡和透射光進行年輪判讀和計數。

觀察性腺樣本，從中選取了108個IV期及以上的卵巢。用電子天平稱量卵巢重量，取卵巢（帶膜）的前、中、后部各0.05g左右放在表面皿內，加入少量蒸餾水使卵粒里散開計數。記錄能觀察到的完整卵粒數量。最后將前、中、后部所數卵粒數之和除以其質量之和，再乘以卵粒總重，得出繁殖力個數。計算以下參數：

式中：F為絕對繁殖力（粒）；F前、F中、F后分別為所取卵巢前、中、后部位的卵粒數量；W為體重（g）；W前、W中、W后分別為所取卵巢前、中、后部位的質量（g）；FL為體長相對繁殖力（粒/mm）；L為叉長（mm）；FW為體重相對繁殖力（粒/g）；GSI為性腺成熟系數；W1為性腺重（g）；W0為純體重（g）。

2 結果與分析

2.1 叉長和體重

如圖1所示，探捕期間，智利竹筴魚叉長范圍為182～581 mm，平均叉長381.9±205.77 mm，優勢叉長組為320～400 mm，出現頻率為62.3%。智利竹筴魚的漁獲體重由62.2～1494g的個體組成，平均體重為564.8±112.4g；優勢體重組500～700g，出現頻率為33.2%。

圖1 叉長和體重分布

對選取的雌性竹筴魚的叉長與體重進行回歸性分析表明，性成熟雌魚的體重與叉長關系如圖2，與以往研究的回歸方程相符，均為冪函數關系，其回歸方程根據實測數據擬合得：

圖2 叉長與體重關系

式中：W為體重（g）；L為叉長（mm）。

該回歸方程冪指數為3.065 8，魚類體長與體重關系表達式中冪指數接近3，說明智利竹筴魚的體形為等速生長，即生長過程中，其體形的三個線度（長、寬、高）方向生長速度相等，其個體生長按等比例放大。

2.2 攝食與胃飽滿度

胃飽滿度為2級的智利竹筴魚尾數為428尾，占樣本總數56.7%；胃飽滿度為0級的樣本數量非常少，占2.8%；胃飽滿度為3級和4級的樣本數分別為240尾和65尾，占22.7%和6.2%，如圖3所示。胃飽滿度3級、4級所占比例不斷升高，8月份3級、4級樣品出現頻率相對較高，說明8月份竹筴魚攝食欲望很強烈。

圖3 胃飽滿度圖

胃含物鑒定結果表明，智利竹筴魚主要攝食魚類，對頭足類也有一定的喜好，食物糜出現的頻率也較高，多為已消化的生物種類，因為無法鑒別出具體種類，所以僅能推斷可能是一些個體較小、容易消化的物種。其胃含物中出現頻率最高的是鈍吻燈籠魚（Myctophum obtusirostre），占60.28%；其次為長頜擬飛魚（Parexocoetus mento mento），占59.15%；然后是花尾燕鰩魚（Cypselurus exiliens）、食物糜（Mincedfood）和大頭狗母魚（Trachinocephalus myops），各占51.55%、47.89%和43.10%。可初步認為，魚類是智利竹筴魚攝食的主要對象，出現頻率百分比在19.5%～60.5%之間；頭足類則是智利竹筴魚偶爾攝食的對象，其出現頻率百分比較小，均不超過5.5%，見表1。

表1 智利竹筴魚的食物成分組成

2.3 性腺成熟度

性腺成熟分為6個時期，由于Ⅰ期性腺不發達，緊附于體壁內側，呈細線或細帶狀，肉眼不能識別，故記錄時將其刪去，將其它5個時期性腺成熟度分Ⅰ-Ⅴ級別，如表所示，可知，出現的最高等級為Ⅴ級，占較大比例。雌雄性腺成熟度為Ⅴ級樣品比例在4月后均明顯下降，各性腺成熟等級隨月份變化的分布情況見表2、表3。

表2 雌性竹筴魚性腺成熟度%

表3 雄性竹筴魚性腺成熟度%

2.4 智利竹筴魚群體年齡

為了了解年齡結構組成，對采集的耳石進行了年齡鑒定。鑒定結果如表4所示。

表4 各齡叉長、體重

數據表明2齡魚叉長范圍在193～290 mm；3齡魚叉長范圍為291～305 mm；4齡魚叉長范圍298～353 mm；5齡魚叉長范圍354～407 mm；6齡魚叉長范圍406～434 mm之間，7齡魚叉長大于434 mm。智利竹筴魚的年齡范圍主要集中在3～5齡魚之間，尤其是4齡魚為其優勢種群，各齡魚的平均叉長、平均體重見表4。

用Von Bertalanffy生長方程來表達其一般生長規律，得出：

式中：t為年齡；Lt、wt為隨年齡變動的叉長（mm）、體重（g）

2.5 個體繁殖力的分布

對性腺卵粒統計顯示，在108尾樣本中，絕對繁殖力F分布在42 211～305 305粒，平均繁殖力為145 482±140 934粒；叉長相對繁殖力FL在142～686粒/mm，平均值為371±285粒/mm；體重相對繁殖力FW在133～349粒/g，平均值為211± 105粒/mm。

圖4 竹筴魚個體繁殖力分布

竹筴魚個體繁殖力的分布特征見圖5，絕對繁殖力主要集中于100 000～150 000粒，絕對繁殖力分布差異較大，最高達305305粒，最小為42211粒。

圖5 絕對繁殖力與叉長、體重、性腺中、純重的關系

竹筴魚的個體絕對繁殖力與叉長、體重、性腺重量、純重的關系見圖6，式7-10，可知個體絕對繁殖力隨叉長、體重、性腺重量、純重的增長而增加，在所列生物學指標中，絕對繁殖力與叉長相關系數最大（R2=0.812），叉長為影響竹筴魚繁殖重要指標。

式中：（7）、（8）、（9）、（10）分別為繁殖力與叉長、體重、性腺重、純重的變化關系。

3 討論

3.1 生物學特征

在調查區域內，魚體叉長平均值隨緯度的增加略微的增大，在38°S以北海域捕撈網次數量較少且叉長較低，在經度方向上，處在76°W以東海域的竹筴魚叉長均值較低。如表5、表6所示，竹筴魚繁殖力在緯度方向上呈遞增的趨勢，平均值不斷提升，根據歷年探捕、生產情況分析，智利竹筴魚是由北向南分批洄游的，在洄游過程中完成產卵繁殖時間大致為11～12月，本次研究的海上采樣時間為3～8月，未到產卵繁殖時期，從而竹筴魚卵粒數由北向南會持續增長，經度方向上，東部海域竹筴魚的繁殖力較低，曾有研究表明，秘魯沿海竹筴魚個體小于智利沿海，即南部個體大于北部個體，本研究說明，竹筴魚繁殖力與叉長體重呈正相關，故繁殖會相對較低。關于竹筴魚胃含物研究，把胃含物中殘留的各種魚類的鱗片放在解剖鏡下觀測，發現其年齡組成均為1～2齡的低齡魚或幼魚，另外觀測了胃含物中殘留的頭足類幼體，發現其胴長也不超過2 cm。有資料表明，魚類食物組成可能因棲息水域不同、水域環境中餌料種類不同而起變化，顯示出胃含物的變化與水域餌料生物種類組成有密切的聯系。以上分析可初步說明竹筴魚的攝食情況與該海域環境中棲息的生物種類及其生活習性有著密切的聯系。它們大都棲息在中上層水域，它們的幼魚有可能直接或間接被竹莢魚所捕食，無疑是魚食性竹莢魚攝食對象的組成部分，成為食物鏈的一個環節。張衡（2013）和蔣日進（2013）曾提出竹筴魚幼魚期為浮游動物食性，成魚為混合動物食性，其食性轉換十分明顯。在性成熟發育研究方面，本次樣品性腺成熟度Ⅴ級的比例較高，相比往年，本次竹筴魚性腺發育良好，處于繁殖旺盛期，隨月份變化明顯，7月份性成熟度最高，曾有學者證明竹筴魚產卵類型為分批非同步型（COSTAAM，2009；NDJAULAHON et al，2009），張敏等（2011）曾研究提出，智利竹筴魚群體從6月份開始，性腺逐漸成熟，至1月達到高峰，從11月至次年2月是智利竹筴魚的產卵期，屬于春季產卵。受此次調查的時間限制，關于這里竹筴魚性成熟發育變化，需進一步展開研究。

表5 竹筴魚叉長和繁殖力隨緯度的變化

表6 竹筴魚叉長和繁殖力隨經度的變化

3.2 個體繁殖力分析

本文采用基本的卵粒計數方法，研究表明竹筴魚的個體絕對繁殖力與體長相關比較密切，這與許多其它一些魚類是相似的（張呈祥等，2010；谷偉，2010）。智利竹筴魚個體絕對繁殖力與體重呈冪函數關系，與體長呈指數函數關系，與純重呈二項式函數關系，這與其它研究繁殖力的魚類表達式是一致的（肖海等，2010；徐薇等，2010）。由于不同魚類的個體繁殖力與各度量指標的擬合函數關系是不同的，單個指標與個體繁殖力的擬合函數往往具有局限性，可結合多元回歸進行分析，將絕對繁殖力影響不顯著的生物學指標刪除，得到最優回歸方程，例如推算個體繁殖力與叉長、體重乘積的回歸方程。在海上調研現場，由于使用天平稱量不足以精確稱量性腺重量，造成繁殖力計算上的誤差，使用數值模擬后的結果可能與實際值差異較大，建議在以后的取樣中使用桿秤稱量。單項生物學指標回歸分析，能較直接反映出智利竹筴魚個體繁殖力與其之間的變化關系，但不能闡明各生物學指標相對重要性以及它們之間相互聯系，在今后研究中需引用多元回歸函數加以分析，判定絕對繁殖力是否與多生物指標協同相關。

3.3 展望

本研究通過對胃含物的定量分析，探討了智利竹筴魚的攝食強度，為研究其攝食生態習性提供了基礎資料。本文研究表明智利竹筴魚8月份胃飽滿度3級、4級所占比例較大，反應8月份的攝食強度較高，出現此情況可能與竹筴魚自身的生理特點以及環境因素有關。經解剖觀察，8月份智利竹筴魚樣品的性腺成熟度均分布在Ⅲ期至Ⅴ期，僅個別個體（雌性占總數0.3%，雄性占0.7%）的性腺成熟度為Ⅰ期，此時攝食強度較高可能與性腺的發育和繁殖有關。魚類個體繁殖力大小可以體現對環境的適應程度。魚類繁殖力的大小差異，主要是由遺傳和自身條件決定的，也是在自然環境中不斷進化和長期適應的結果（賀舟挺，2007）。通過地理位置顯示，竹筴魚繁殖力隨海域變化而變化，且胃飽滿度降低時，竹筴魚繁殖力減小，性成熟度偏低，因而食物密度的高低也可能制約著生殖力的變化。相比于以往智利竹筴魚個體繁殖力研究，本文繁殖力個數相對增加，可能是竹筴魚長期捕撈等外部環境影響下的遺傳進化以及對環境適應性相應，通過增大繁殖力提高種群補充數量。根據個體生殖力與魚體叉長、體重、純重等各形態指標的關系,可快速計竹筴魚個體生殖力,這對預測種群的繁殖能力、指導漁業生產具有重要作用。

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（本文編輯：袁澤軼）

Study on biological characteristics and individual fertility of Chilean jack mackerel(Trachurus murphyi)in the Southeast Pacific Ocean

RUAN Xing-jian1,ZOU Xiao-rong1,2,3,4,5,ZHANG Min1,2,3,4,5,LI Yu-wei1,2,3,4,5

（1.College of Marine Sciences,Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries,Shanghai 201306,China;3.Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources,Ministry of Agriculture, P.R.China,Shanghai 201306,China;4.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources of Ministry of Education, Shanghai Ocean University,Shanghai 201306,China;5.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries,Shanghai 201306, China）

In this paper,the biological characteristics of fish including fork length,weight distribution,type and frequency of stomach contents,aspects like the degree of gonadal development were studied.According to 1 055 samples of Chilean jack mackerel（Trachurus murphyi）collected from March to September in 2012 and April to August in 2014 in the southeastern Pacific Ocean,this paper selected the ovaries whose maturity is aboveⅢ,and conducted a study on its individual fecundity and relationship between individual fertility and biological indicators.The results showed that the folk length of samples ranged from 182 mm to 581 mm,and the body weight ranged from 62.2 g to 1 494 g,and the absolute fecundity was between42 211～305 305 grain,with the average fecundity of 145 482 grain;relative fecundities based on folk length were 142～686 grains/mm, with an average of 371/mm;relative fecundities based on body weight were 133-349 grains/g,with an average of 211/g.There were significantly positive correlation between absolute fecundity and fork length,body weight,net weight and gonad weight and other biological indicators.Higher feeding intensity in August was possibly related with gonadal development and reproduction.

Chilean jack mackerel;Trachurus murphy;individual fecundity;biological indicators

S917.4

A

1001-6932（2017）03-0333-07

10.11840/j.issn.1001-6392.2017.03.012

2015-12-10；

2016-03-24

國家高技術研究發展計劃（863計劃）（2012AA092301）；農業部漁業局東太平洋竹筴魚專項研究（2013）；大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室（上海海洋大學）開放基金（A1-0209-15-0503-7）；上海海洋大學科技發展專項基金（A2-0209-15-200002）；浙江省海洋漁業裝備技術研究重點實驗室資助（MFET201409）；上海高校青年教師培養資助計劃（A1-2035-14-0010-14）。

阮行建（1990-），碩士研究生，研究方向為遠洋漁業系統集成。電子郵箱：294376835@qq.com。

鄒曉榮，副教授。電子郵箱：xrzou@shou.edu.cn。