昆蟲個體大小對其種群生物學的影響

黃韻姍，張靜宇，蔣明星

浙江大學昆蟲科學研究所，杭州 310058

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昆蟲個體大小對其種群生物學的影響

黃韻姍，張靜宇，蔣明星*

浙江大學昆蟲科學研究所，杭州 310058

個體大小是昆蟲種群最直觀的表型之一。很多研究發現，個體大小可對昆蟲的許多生物學特性產生影響，由此影響昆蟲種群的發展以及所在群落的結構和功能。根據最近20多年的相關文獻，綜述了個體大小對種群以下幾方面的影響：成蟲求偶、交配、生殖力及后代適合度，飛行及與飛行相關的其他行為如覓食、空中求偶和交配，攝食能力和食料種類，競爭和防御能力，抗逆性，以及社會性昆蟲的勞動分工等。通常情況下，與同種內較小個體相比，較大的昆蟲在生殖、飛行、抗逆性等方面往往具有優勢，有助于種群適合度的提高。最后提出了幾點可供此領域研究參考的建議和應用啟示。

體形；昆蟲；生殖；飛行；覓食；競爭；抗逆性；社會分工

個體大小是生物最基本也是最重要的表型之一，它與生物的生長、發育、生殖和存活密切相關，是影響種群發展潛力及群落結構與功能的重要因子[1- 9]。昆蟲綱作為動物界最大的一個綱，已經歷至少4億年的演化時間(指有翅昆蟲，無翅亞綱的昆蟲可能更長)，期間很多種類發生了體形上的變異。最近幾十年來，有關昆蟲個體大小變異及相關影響因子的報道屢見不鮮[10]。有關昆蟲個體大小對種群生物學影響的報道也較多，但十分零散。

鑒于此，作者根據最近20多年的相關文獻，綜述了昆蟲個體大小對其生殖、飛行、攝食、競爭、防御、抗逆性、社會分工等方面的影響(表1)，以期提高對此領域的認識。同時，由于有關個體大小的理論可為解釋諸多生態學現象提供科學依據，并可用于指導改進益蟲利用和害蟲防控技術，故期望本文還能給予讀者實踐方面的啟示。

表1 昆蟲個體大小對其生物學特性的影響

續表生物學指標Biologicaltraits昆蟲Insects影響或表現狀況Specificeffectsoroutcomes參考文獻References覓食能力地熊蜂B．terrestris大個體對花蜜的覓食能力較強[37]步長班腹刺益蝽Podisusmaculiventris(Say)大個體較遠[38]傳播植物種子的能力新西蘭大沙螽DeinacridaconnectensAnder大個體較強[39]寄生蜂搜尋寄主的效率缺肘反顎繭蜂A．minuta；吉氏角頭小蜂DirhinusgiffardiiSilvestri大個體較強[16，40]寄主植物范圍：寄主特異性多種取食無花果Ficus的昆蟲；北歐105種尺蠖科昆蟲個體較小的物種其寄主植物范圍窄于個體較大者[41-42]競爭和防御能力：侵占同種個體蜂巢的能力頂切葉蜂MegachileapicalisSpinola大雌蟲較強[43]強心苷含量(一種防御物質)寬肩葉甲OreinagloriosaF．大個體雄蟲中含量較高[44]寄主被寄生所需時間科列馬·阿布拉小蜂Aphidiuscolemani(Viereck)寄主(桃蚜)越大，其被寄生所需時間越長[45]血細胞對寄生物或病原物的包囊作用強弱家蟋蟀Achetadomesticus(L．)；毛眼林蟻FormicaexsectaNylander大個體較強[46-47]引起寄主產生防御行為的可能性豆柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebusfabarum(Marshall)大個體蜂易引起寄主防御(蚜蟲腹管產生分泌物)[48]抗逆性：耐饑力繭蜂Asobaratabida(Nees)；堆土細胸蟻Leptothoraxacervorum(Fabricius)；大仰蝽NotonectamaculataFabricius大個體較強[49-51]熊蜂BombusimpatiensCresson小個體較強[52]耐寒力堆土細胸蟻L．acervorum；黑菌蟲AlphitobiusdiaperinusPanzer，大個體較強[50，53]熱交換、散熱和低溫下失重的速率黑菌蟲A．diaperinus；幻紫斑蛺蝶Hy?polimnasbolina(L．)小個體較快[53-54]升溫速率，體溫調節能力毛跗黑條蜂Anthophoraplumipes(Pallas)大個體較快、較強[55]抗干燥能力非洲南部7種皮金龜科Trogidae甲蟲大個體較強[56]

①交配不應期(Refractory Period)：指前后兩次交配的間隔時間

1 個體大小對昆蟲生殖的影響

個體大小可影響昆蟲生殖的許多方面，包括求偶、交配、生殖潛力等，而且還可對后代的發育和存活產生影響。

1.1 對雌蟲生殖的影響

許多研究表明，在同種昆蟲內，與個體較小的雌成蟲相比，個體較大者具有許多生殖優勢，如生殖力較高，競爭配偶的能力較強，被雄蟲選作配偶的概率較高，交配的持續時間較長，產卵頻率較高等[12,20,49,57]。在鞘翅目、雙翅目、膜翅目和直翅目的一些昆蟲中，卵巢管數目可隨個體的增大而增多[57]。鑒于與生殖的重要關系，個體大小可作為衡量雌蟲生殖能力和適合度的一個重要指標。

在上述諸多影響中，最突出的表現在于個體較大的雌蟲生殖力相對較高。這已發現于多種昆蟲中，如地中海實蠅Ceratitiscapitata(Wiedemann)[25]，甘蔗金龜AntitrogusparvulusBritton[58]，白蠟窄吉丁AgrilusplanipennisFairmaire[59]，豆象Statorlimbatus(Horn)[11]，秋白尺蛾Epirritaautumnata(Borkhausen)[60]，斑點木蝶Parargeaegeria(L.)[61]，長索跳小蜂AnagyruskamaliMoursi[62]，赤眼蜂TrichogrammaeuproctidisGirault[20]，缺肘反顎繭蜂Aphaeretaminuta(Nees)[16]，繭蜂Asobaratabida(Nees)[49]，頂切葉蜂MegachileapicalisSpinola[43]。但同時，一些研究也表明大個體雌蟲的生殖優勢在某些情況下也可能變成劣勢。這在玉米根螢葉甲DiabroticavirgiferavirgiferaLeConte中的發現較為典型：大個體雌蟲雖然較易被雄蟲選為配偶，并且交配時間較長，但與小個體雌蟲相比，其與雄蟲交配時較易被其他雄蟲干擾而中止交配[12]。

個體大小還能影響雌蟲對生殖資源的配置策略。這種現象主要發現于卵育型寄生蜂中：此類寄生蜂的卵子發生指數(Ovigeny Index，為雌蟲羽化時體內成熟卵子的數量與潛在生殖力之比值)與個體大小負相關，即與個體較大的種類或者同種中個體較大者相比，個體較小的雌蟲在發育過程中較早動用生殖資源，在羽化時卵巢內即有較高比例的成熟卵[17]。

除了與自身的生殖相關外，雌蟲個體較大還可提高后代的適合度。在許多昆蟲中發現，大個體雌蟲所產的卵粒相對較大，如豆象S.limbatus[11]，赤眼蜂T.euproctidis[20]，缺肘反顎繭蜂A.minuta[16]，豆柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebusfabarum(Marshall)[48]，頂切葉蜂[43]。較大卵粒可為后代的早期發育提供充足的營養物質，在此有利條件下，此類卵粒通常孵化較早、孵化率較高，后代發育較快、存活率較高、體形也相對較大[43,63- 64]。但是，情況并非完全如此，例如，在豆柄瘤蚜繭蜂中，雖然個體較大的雌蜂產下的卵粒較大，但后代的個體未必較大，這是因為，作為蚜蟲的一種內寄生蜂，其后代發育除了受卵粒營養條件影響外，更大程度上受蚜蟲寄主的大小、質量等因素的制約[48]。另有研究表明，卵粒大小與雌蟲個體大小的關系因種而異[65]。

1.2 對雄蟲生殖的影響

雄蟲個體大小可對其交配和生殖行為產生較大影響，在一些昆蟲中甚至是決定交配能否成功的關鍵因素[66- 67]。總體而言，個體較大的雄蟲往往在求偶、交配及交配后的精子競爭等方面占有優勢，這已發現于多種昆蟲中，如色蟌Hetaerinaamericana(Fabricius)[68]，異痣蟌Ischnuragraellsii(Rambur)[69]，蟋蟀GrylluscampestrisL.[70]，沫蟬Cercopissanguinolenta(Scopoli)[71]，豆象S.limbatus[22]，西印度甘薯象甲Euscepespostfasciatus(Fairmaire)[66]，桉天牛PhoracanthasemipunctataF.[72]，道氏無墊蜂AmegilladawsoniRayment[73]，殺蟬泥蜂SpheciusspeciosusDrury[74]。而且，雌蟲也更傾向于選擇此類雄蟲進行交配，以提高生殖適合度，產生較多或較大的后代[22,70,75]。雄蟲個體大小對生殖的具體影響主要表現在以下兩個方面：

(1)個體較大的雄蟲生殖力較高，產生的精子數量多、個體大、活力強，具有較強的交配后競爭能力[20,22]。Wedell對20種螽斯的體形研究發現，個體較大的雄蟲在交配時射精量較大，由此增強精子競爭力，促使對雌蟲體內低活性精子的取代，進而提高受精成功率[23]。Gage在蝶類中發現，雄蟲個體大小與所產生精子的長度呈正相關，而較長的精子鞭毛動力較強，游動較快，在精子競爭中占有優勢[21]。這些優勢在一妻多夫制的昆蟲中十分突出：此類昆蟲的雌成蟲經常長時間持有多頭雄蟲的精子，至產卵時才受精，故精子間的競爭尤為激烈，在此情況下，大個體雄蟲因能產生競爭力較強的精子而易在交配競爭中取勝[21,23]。

(2)個體較大的雄蟲營養狀況相對較好，在求偶或交配時能給雌蟲提供相對較多、或較大、或營養更豐富的彩禮(Nuptial Gift)，更具有求偶和交配上的優勢[24]。許多雄蟲在交配時通過精包將彩禮傳遞給雌蟲，精包中除精子外還含有一些雄性附腺分泌物、營養物質或從環境中獲得的一些化學物質[76- 77]。這些精包物質中，有的能被雌蟲用于卵子發育，成為卵的一部分，由此提高雌蟲生殖力[23]，有的則能抑制雌蟲短時間內與其他雄蟲發生再次交配[24]。此外，在少數昆蟲中，有的精包物質還具有保護功能。例如，黃瓜十一星葉甲食根亞種DiabroticaundecimpunctatahowardiBarber的雄蟲在葫蘆上獲得一種苦味的四環三萜化合物后，能通過交配將其傳遞給雌蟲，此后該物質被結合在卵粒中，保護卵粒免受捕食[78]。又如，寬肩葉甲OreinagloriosaF.的雄蟲能生成強心苷，此物質在個體較大的雄蟲中濃度相對較高，能通過交配傳遞給雌蟲，在雌蟲及后代防御捕食性天敵的過程中起重要作用[44]。

此外，個體大小還可對雄蟲的生殖產生其他方面的影響。例如，個體較大的雄蟲求偶信息素含量相對較高，釋放量較大，有利于搜索和發現配偶[26- 27]；交配次數較多[28]等。

需指出的是，個體較小的雄蟲雖然在交配競爭和生殖力方面不占優勢，但有可能通過其他途徑對此進行彌補，例如增強尋找配偶的活力[79]，求偶行為更為敏捷[68，80]，延長交配的持續時間[13]等。

2 個體大小對飛行及相關行為的影響

在許多有翅昆蟲中，個體大小與翅的形狀和飛行肌發育狀況存在密切關系，因此是影響昆蟲飛行及與飛行相關的其他行為如覓食、空中求偶與交配等的一個重要因子[30-32]。

個體大小與飛行能力關系的一個典型例子發現于胡蜂(社會性昆蟲)中。在新熱帶區，不同種類的胡蜂有著相似的捕食習性，均依賴飛行進行遷移，且個體大小差異很大，由于具備這些特點，此類昆蟲十分適用于個體大小與飛行能力關系的研究。García和Sarmiento分析了其中馬蜂亞科12個屬56個種526個個體的體形與翅形、胸部肌肉組織(為翅動力產生的主要來源)的關系，發現個體較小的種翅形相對較圓，翅脈較集中在近側區，氣孔較大，胸部肌肉所占比例較大；而個體較大的種則翅形較瘦長，翅脈較往遠側區伸長，氣孔較小，胸部肌肉所占比例較小[30]。從空氣動力學的角度來分析，這些結構特征體現了不同個體大小的昆蟲在飛行上的適應性。具體而言，小個體蜂的圓形翅有利于增加翅的橫切面，胸部肌肉增多有利于提高翅動力，兩者均有助于小個體克服飛行中的強阻力這一核心問題；氣孔增大則有助于蟲體控制翅迎角，緩解風力作用下出現翅彎曲的現象。而對個體較大的蜂而言，翅瘦長有利于其進行更積極和高效的飛行，降低對飛行肌的依賴，從而有利于克服較大體重導致的舉升力難題；翅脈往遠側區伸長有助于應對空氣粘滯力，防止長翅在拍打過程中發生變形[30，81]。因此，不論是大個體還是小個體昆蟲，它們均已進化形成許多有利于各自飛行的形態結構。

除了與上述翅形、飛行肌等方面相關外，個體大小與體溫調節能力也有關，進而影響到飛行行為[55,82- 83]。例如，在膜翅目昆蟲中，個體較大者體溫上升較快，維持體溫的能力較強，有利于其更早、更頻繁和更快地飛行[55，82]。

在個體大小對與飛行相關的其他行為的影響上，以覓食能力最為顯著。對蜂類[34- 35]、綠叢螽斯TettigoniaviridissimaL.[36]等昆蟲的研究發現，個體大小和覓食距離之間存在一定的正相關性，個體越大，飛行距離越遠，覓食范圍越大，覓食效率越高。

有關個體大小通過影響昆蟲飛行能力進而影響求偶、交配、捕食或防御能力的報道較少。現有研究表明，大個體和小個體在這些方面各具優勢。例如，Samejima和Tsubaki對棱脊綠色蟌MnaiscostalisSelys研究發現，大個體雄蟲的飛行肌重量較大，有利于提高最大舉升力(Maximum Lifting Force，MLF，是衡量飛行能力的常用指標，在靜止空氣中，飛行動物為了控制空中運動需使其舉升力超過自身體重)，從而有利于交配過程中托舉雌蟲和應對空中其他雄蟲的競爭；但另一方面，飛行肌重量與體重之比(Flight Muscle Ratio)的上升可導致其體形校正舉升力(Size-Corrected Lifting Force，SCLF，為MLF與身體干重之比，是一個加速度指標，可反映飛行時的空中敏捷程度)下降，使飛行的敏捷度降低。相比之下，對小個體而言，雖然因MLF較低其飛行能力受到限制，但較大的SCLF有助于提高其對飛行的控制能力和空中加速度能力，由此獲得較高的飛行敏捷度，增強潛行交配、空中獲取配偶、躲避天敵捕食的能力[31]。

3 個體大小對攝食能力和食料種類的影響

有關昆蟲個體大小影響攝食的研究大多集中在蟻類。對弓背蟻Camponotusmus(Roger)工蟻的研究發現，嗉囊的食物負載重量和攝食速率均與體重呈正相關[84]。攝食速率隨個體的增大而提高的可能原因是，個體增大后，頭部隨之加寬，頭部與攝食相關的一些生理結構參數如食竇容積、食道直徑等均相應增大，攝食時頭部相關肌肉收縮產生的食竇泵壓力也得以增強[84- 85]。與前述生殖、飛行等情況類似，小個體昆蟲也會產生一些與取食相關的適合度補償行為，如對黃糞蠅Scathophagastercoraria(L.)的研究表明，與大個體相比，雖然小個體攝食的速度較慢，但能更快達到飽腹狀態，且其保持身體活力所需要的食物量也較小，故在權衡分配用于取食、尋找配偶的時間時顯得更具優勢(Time Budget Advantage)，即小個體較傾向于減少取食時間來增加尋找配偶的時間，以此提高交配方面的適合度[86]。對大黽蝽Aquariusremigis(Say)雄蟲的研究也發現了同樣的情況[87]。

個體大小在一定程度上決定著昆蟲所能利用的食料種類[88]。例如，個體較大的弓背蟻適合于攝食粘度高的花蜜以及流速快的蜜腺；相比之下，小個體弓背蟻由于食道橫截面較小，難以吸取粘度高的食物，而只適合攝食粘度低且流速慢的花蜜[89]。

4 個體大小對競爭和防御能力的影響

研究說明，大個體的昆蟲在競爭食物、侵占或保衛領地、防御天敵等方面均表現出一定的優勢[43,75,90]。對體內含有化學防御物質的昆蟲種類而言，大個體也占據競爭優勢。如在寬肩葉甲O.gloriosa中，與其攻擊和防御能力相關的物質強心苷在個體較大的雄蟲中含量較高，因此，大個體雄蟲更具競爭優勢，而且雌蟲也傾向于選擇個體較大的雄蟲進行交配，以提高自身及后代防御捕食性天敵的能力[44]。

然而，個體較大者由于目標明顯，容易招致天敵攻擊，對天敵昆蟲而言則易導致寄主或獵物產生防御反應。例如，Ameri等發現黑豆蚜AphisfabaeScopoli會根據其寄生蜂豆柄瘤蚜繭蜂的個體大小做出判斷，當遇到較大的寄生蜂時其腹管會分泌較多的防御物質[48]。

5 個體大小對抗逆性的影響

總體而言，同種昆蟲中大個體的抗逆性較強。例如，個體較大者體內儲存的能量物質相對較多，故耐饑能力較強[49- 51]。又如，大個體對不適環境溫度的耐受能力也較強。大個體昆蟲的相對表面積(表面積與體積之比)較小，熱慣性較大，散熱較慢，較能適應寒冷的氣候條件，故越冬存活能力較強[90- 91]。例如，Baranovska和Knapp對步甲Anchomenusdorsalis(Pontoppidan)研究發現，春季采集的冬后個體比上一年秋季采集的個體要大，其可能的原因是越冬期間大個體的存活率相對較高[8]。同理，個體較大的昆蟲對高溫的耐受力也相對較強[92]。

在資源數量有限或存在環境脅迫的條件下，同種內較大個體也有可能表現出生存劣勢[3,10]。例如，Couvillon和Dornhaus對熊蜂BombusimpatiensCresson研究發現，大個體工蜂的耐饑能力不如小個體工蜂，其可能的原因是大個體工蜂由于體形較大，其維持機體基本生命活動的能量消耗相對較大[52]。Yasuda和Dixon對二星瓢蟲Adaliabipunctata(L.)研究表明，當食物充足時，不同大小的雄蟲交配能力無差異；而當食物供給有限時，大個體雄蟲由于需要更多的能量來維持機體功能，它們將較多的時間和精力投入在取食等能量積累活動上而不是交配上，從而導致交配中的成功爬跨及交配次數下降[93]。除食物限制外，較大個體在高溫脅迫下也可能增加死亡率。以云杉線小卷蛾ZeirapheracanadensisMut. & Free.為例，在適宜環境溫度下，雌蛾壽命與體形大小呈正相關，但當環境溫度較高時，大個體雌蛾的體溫升高幅度顯著大于小個體雌蛾，故高溫脅迫下雌蛾壽命反而與體形大小呈負相關[94]。

6 個體大小與社會性昆蟲勞動分工的關系

對社會性昆蟲而言，成蟲個體大小與勞動分工存在密切關系。例如，在熊蜂蜂群中，工蜂間的體形差異很大，大工蜂的體重為小工蜂的10倍之多，大者主要負責外出覓食，而小者則主要在蜂巢內負責哺育幼蟲、清潔巢室等工作[32- 33,37,52]。較大個體的工蜂之所以更擅長于在外覓食，原因有[32,37,52]：①吸吮食物的相關器官(如舌)和肌肉較發達，口器較易伸至蜜腺，吸食花蜜的速度也較快，故在相同時間內能采回較多的花蜜；②視覺系統較敏感，更容易探尋到花朵：與小個體相比，大個體工蜂的眼較大，小眼數量較多，眼斑直徑和面直徑較大，故對光的敏感性較強，有利于在清晨、傍晚等弱光條件下飛行，能較早探尋到花蜜資源(且許多花在清晨會比其他時間段有更高的花蜜儲存量)，或者在其他昆蟲不易發現的較暗區域探尋到花朵；③嗅覺系統較敏感，有利于探尋到花朵：表現為觸角嗅覺感受器的數量較多，密度較大，對氣味產生行為反應的閾值濃度較低；④能較好地調節體溫以便在較低溫度下覓食飛行：有的熊蜂其大個體甚至在環境溫度接近冰點時仍能維持飛行所需的體溫；⑤不易被捕食。小個體工蜂在分工上的優勢尚未得到證實[52]。

對蜂群而言，其生長、繁殖和存活強烈依賴于對花蜜和花粉的不斷攝取，上述大個體工蜂在相關生理結構及感覺系統敏感性上的突出優勢，恰能滿足要求，體現了此類昆蟲在種群生物學方面的強大適應性。

7 小結與展望

在最近20多年中，人們對昆蟲個體大小與種群生物學的關系進行了較多研究，明確了該性狀與生殖、飛行、攝食、競爭、防御、抗逆性、社會分工等種群行為的基本關系(表1)。總體而言，在同種昆蟲內，體形較大的個體在許多方面占有優勢，有助于提高種群適合度。其中最主要的發現是，個體較大時有助于提高雌蟲的生殖力，以及雄蟲求偶、交配及交配后精子競爭的能力。對其他方面影響的報道相對較少，具體表現因種而異。值得注意的是，盡管同種內較大個體具有許多生活史優勢，但在資源有限或存在環境脅迫的情況下，大個體也有可能處于生存劣勢。這說明在昆蟲個體大小的進化過程中存在一定的穩定化選擇(Stabilizing Selection)趨勢，也解釋了一些個體大小與昆蟲適合度并不相關的現象。

今后，此領域許多方面的研究有待加強。例如，在考察個體大小的生態學效應時，有待更多地將多個性狀進行綜合研究。如在評價雄蟲大小與生殖的關系時，需將交配次數、射精量、精子競爭力、交配持續時間、交配恢復時間等多個生殖指標同時進行考察。這是因為，不同大小的雄蟲在這些方面各有千秋，個體較大者在與雌蟲的交配成功率、交配次數方面占有優勢，而個體較小者可能在單次交配的持續時間和射精量、受精成功率等方面占有優勢，若僅考察其中一二個指標，結果會失之偏頗[95]。

又如，除了在種群水平的影響外，還需考察個體大小在群落水平上產生的影響。研究表明，個體大小可通過影響昆蟲的種群動態、遺傳結構和生活史而影響與其他物種之間的關系，如捕食、寄生、種子擴散和授粉等。此方面以蜂類最具代表性。作為植物最重要的傳粉動物，蜂類的覓食距離能影響多種開花植物的兩性生殖過程，從而對植物種群的遺傳結構產生較大影響，這種影響對處于生境碎片里的植物尤為明顯[34]。

近年來，出現了許多有關昆蟲個體大小與其他性狀進化關系的報道，如發育期長短[96]，蝶類眼點(眼狀斑紋，可用于阻止天敵捕食)[97]，蟻巢等級制度[98]等。還有少數研究將個體大小作為考察外來入侵昆蟲適應性和進化程度的一個指標[99- 100]。這些研究有助于我們從進化角度理解個體大小形成的機制及相關生態學效應，豐富對此領域的認識。

在應用上，有關昆蟲個體大小與種群生物學關系的理論知識，對益蟲利用、害蟲防治技術的研發或改進具有重要指導價值。例如，在人工繁養昆蟲時，需首先明確環境條件對其個體大小的影響狀況，以及個體大小對交配、生殖和后代適合度的影響，進而優化繁養條件，得到具最優個體大小的昆蟲。在采用昆蟲不育技術控制害蟲時尤其需注意這一點，這是因為，此項技術的要點是盡可能提高釋放的不育雄蟲與野外雌蟲的交配能力和授精能力，其中繁育出大小合適的雄蟲是關鍵[66]。又如，在采用庇護所策略治理靶標昆蟲對轉基因作物的抗性時，需考慮到庇護所植物和轉基因作物上靶標害蟲的個體大小差異及其對相互間交配能力的影響；若兩類植物上害蟲個體大小差異明顯，并由此影響到交配，則庇護所不能起到稀釋抗性基因的作用[13,30,101]。在利用蜂類作為傳粉昆蟲來提高作物產量時，則需考慮其個體大小與飛行及歸巢能力之間的關系，從而確定其最大可傳粉范圍[34- 35]。

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Effects of body size on the population biology of insects

HUANG Yunshan,ZHANG Jingyu,JIANG Mingxing*

InstituteofInsectSciences,ZhejiangUniversity,Hangzhou310058,China

Body size is one of the most important life-history traits of insects. As demonstrated in numerous studies, insect body size can have substantial effects on a number of biological characters, which in turn may influence population development as well as community structure and functions. In this paper, based on the studies published in the past two decades, we reviewed the major findings in this field, and focused on the effects of body size on following traits: 1) courtship, mating, fecundity of females and males, and fitness of their offspring; 2) flight performance, and the relevant behaviors such as foraging, aerial courting and mating; 3) food-uptake capacity and the type of preferred diets; 4) competition and defense capacity; 5) resistance to environment stress; and 6) labor division in social insects. In most cases, larger individuals are superior to small ones in certain aspects, reproduction, flight and adaptation to adverse environments in particular, which subsequently favors the increase of population fitness. We presented some viewpoints as to future studies, such as taking more biological traits into consideration when evaluating associations between body size and insect reproduction, and paying more attention on the ecological results of body size variance at the community level. From the practical perspective, it is suggested to take body size into account when developing insect-pest control or beneficial-insect utilization strategies.

body size; insects; reproduction; flight; foraging; competition; stress resistance; social division

10.5846/stxb201511172325

國家自然科學基金項目(31372001)；國家重點基礎研究發展計劃(973)項目(2009CB119200)

2015- 11- 17; 網絡出版日期:2016- 08- 30

黃韻姍，張靜宇，蔣明星.昆蟲個體大小對其種群生物學的影響.生態學報,2017,37(7):2158- 2168.

Huang Y S,Zhang J Y,Jiang M X.Effects of body size on the population biology of insects.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2158- 2168.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: mxjiang@zju.edu.cn