載畜率對內蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響

古 琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉

內蒙古農業大學生態環境學院, 呼和浩特 010019

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載畜率對內蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響

古 琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉*

內蒙古農業大學生態環境學院, 呼和浩特 010019

研究植物的資源分配格局以揭示其對環境變化的響應機制有重要的生態學意義。以內蒙古短花針茅(Stipabreviflora)草原冷蒿(Artemisiafrigida)種群為研究對象,設置4個載畜率水平的隨機區組試驗,由冷蒿地上、地下及各構件生物量的變化入手,探討了載畜率對該種群資源分配格局的影響規律,為退化草地的恢復及合理的放牧管理提供參考。結果表明：(1)冷蒿種群的高度隨載畜率的增大而顯著降低(P<0.05),中度與重度放牧顯著降低了該種群的蓋度(P<0.05),輕度放牧使該種群密度顯著增加(P<0.05)；(2)地上、地下生物量及總生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05),3a的年際效應及載畜率與年際的互作效應對總生物量、地上和地下生物量的影響差異均顯著(P<0.05)；(3)生物量分配的總體格局是根莖葉花/果,且各構件的生物量均隨著載畜率的增加而減少；(4)各構件的生物量分配比例對載畜率的響應不同,中度與重度放牧顯著增大了生物量在根的分配(P<0.05),莖的生物量分配在輕度放牧顯著增加,重度放牧顯著降低(P<0.05),輕度與中度放牧顯著促進了葉的生物量分配(P<0.05),花/果的生物量分配隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05)；(5)隨著載畜率的增大,冷蒿的有性繁殖能力減弱,而無性繁殖能力增強。

家畜放牧；短花針茅；生物群系；種群特征；生物量分配比例

自Harper[1]提出植物構件理論以來,以構件生物量為核心研究資源分配格局已成為生態學研究的重要內容。平衡生長假說、最優分配理論、功能平衡假說均表明植物權衡生物量在根、莖和葉等器官中的分配,以獲取滿足其形態結構和生理活動所需的水、肥、氣、熱等資源[2- 3]。植物各功能器官的資源在不同生境中的分配始終存在競爭,并通過權衡生長、發育和繁殖等過程以達到理想的分配格局[4- 5],這在一定程度上反映了植物對環境變化的適應,有重要的生態學和進化意義[2,6]。許多學者分別就增溫、增雨、遮陰等對植物資源分配的影響進行了研究[7- 8]。那不同放牧強度又是如何影響植物的生物量分配格局的？放牧是影響植物資源分配格局的主要因子之一[9],其所導致的植物種群變化最終都將反應在植物的構件和種群的結構上。放牧同時改變了草地生態系統中水、肥、氣、熱等環境因子和植物本身的生物因素,對植物資源分配格局影響的機制較為復雜。因此,研究放牧對植物資源分配的影響有重要生態學意義。

冷蒿(Artemisiafrigida)是菊科的一種小半灌木,返青早、枯落晚、營養價值高,耐干旱、耐啃食、耐踐踏、且再生能力強[10],是牧場冬春季的主要優良牧草,在過度放牧下仍能維持較高的生長繁殖能力,在畜牧業生產中占有重要地位[11]。冷蒿是內蒙古草原群落的伴生種,甚至優勢種,伴隨著退化演替的各個階段,是最可靠的正定量放牧指示植物,同時也是草原退化的阻擊者,會對群落的結構與功能產生重要的影響[12- 14]。冷蒿草原可向禾草草原恢復,也可繼續退化并最終消失[11]。因此,在生境嚴酷、穩定性差、生態系統脆弱的荒漠草原[15],研究放牧對冷蒿種群特征及生物量分配格局的影響,有利于荒漠草原的合理利用和退化恢復。

為此,本試驗以荒漠草原的冷蒿種群為研究對象,由地上、地下及各構件生物量的變化入手,探討載畜率對該種群特征及資源分配格局的影響規律,旨在回答以下3個問題：1)冷蒿種群的高度、蓋度和密度隨載畜率的變化有何種規律？2)不同載畜率下,冷蒿地上、地下及總生物量如何變化,各構件生物量如何變化？3)各構件的資源分配比例隨載畜率如何變化？4)冷蒿的繁殖策略是否受載畜率的影響？通過分析種群特征及資源分配格局與載畜率的關系,為退化草地的恢復及草地放牧管理與畜牧業生產提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗區位于陰山北麓,內蒙古自治區烏蘭察布市西北部的葛根塔拉草原,四子王旗王府一隊,內蒙古農牧科學院草原研究所荒漠草原實驗基地(41°47′17″ N,111°53′46″ E)。地勢平坦開闊,海拔1450 m。

該旗地處中溫帶大陸性季風氣候區,具有干旱、少雨、多風和蒸發量大的氣候特征。年均氣溫3.4 ℃,月平均溫度最高月為6—8月,年均氣溫分別為21.5、24.0、23.5 ℃,≥0 ℃積溫為2500—3100 ℃,≥10 ℃的年積溫為2200—2500 ℃,無霜期90—115 d。平均日照時數為3117.7 h。年均降水量299.4 mm,且年際變化較大,降水主要集中在5—9月,這段時間的降水量占全年總降水總量的80%以上。年蒸發量約2300 mm遠超過降水量,是降水量的7—10倍,致使空氣干燥,干旱嚴重,濕潤度0.15—0.30。

草地植被類型為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草。草層低矮,平均高度為8 cm,蓋度為17%—20%,植被較稀疏。植物群落由20多種植物組成,主要為多年生草本短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冰草(Agropyroncristatum)、羊草(Leymuschinensis)、細葉蔥(Alliumtenuissimum)、蒙古蔥(Alliummongolicum)等；一、二年生草本有豬毛菜(Salsolacollina)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、櫛葉蒿(Artemisiapectinata)等。還有灌木小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、矮灌木狹葉錦雞兒(C.stenophylla)、半灌木駝絨藜(Ceratoideslatens)、小半灌木木地膚(Kochiaprostrata)、冷蒿(Artemisiafrigida)等。

土壤為淡栗鈣土,土層厚度大約為1 m,但在40—50 cm的地方出現了鈣積層,土體堅硬且滲透能力差,有機質含量較低。土壤微生物有好氣性細菌、放線菌和霉菌等。

1.2 試驗設計和測定方法

1.2.1 樣地概況

圖1 試驗小區和區組示意圖Fig.1 Schematic diagram for experimental plot and block CK: 對照control check；LG: 輕度放牧Light grazing;MG: 中度放牧Moderate grazing;HG: 重度放牧Heavy grazing

放牧試驗于2003年6月開始,在內蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅草原上,選取地勢相對平坦、植被均一的約50 hm2天然草地圍封,進行不同載畜率放牧試驗。采用完全隨機區組設計,將圍封的草地分為12個小區,3個區組(3次重復),每個區組中設4個處理(4個載畜率水平)(圖1),分別為對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)。載畜率值依次為0、-0.91、1.82和2.71羊單位 hm-20.5a-1,綿羊只數分別為0、4、8和12只。每個區組內的4個處理完全隨機排列,每個處理的面積基本相等為4.4 hm2。放牧使用當地成年蒙古羯羊。從2003年到2015年每年放牧期為半年,6月1日開始,11月30日結束。每日06:00將綿羊趕入各小區讓其自由采食,到6:00趕回圈內飲水、休息。

1.2.2 測定方法

每年放牧開始前,在各小區分別圍封10個1 m×1 m樣方以測定群落特征。試驗野外采樣于2013—2015年每年8月中旬生物量的最高峰時期進行。在已圍封好的樣方內分種測定各種群的高度、蓋度、密度和生物量。再在每個小區內對冷蒿的單優斑塊進行10次重復的隨機取樣,以保證地上地下完整連接為前提,挖取30 cm×30 cm×40 cm的土柱,地上部分齊地面刈割后,按構件分為莖、葉、花/果3類；地下部分放入根袋帶回實驗室沖洗干凈,挑去其他植物根系及雜物后為地下生物量。將地上部分各構件和地下部分于65 ℃烘干24 h后稱其干重。

1.2.3 數據分析方法

試驗數據用EXCEL 2013軟件進行數據整理、簡單分析和做圖表,不同處理間冷蒿種群特征及資源分配格局的差異性用SAS 9.4在α = 0.05顯著性水平下進行單因素方差分析(one-way ANOVA),處理與年際交互作用的差異性采用雙因素方差分析(two-factor ANOVA)進行。

2 結果與分析

2.1 載畜率對冷蒿種群特征的影響

載畜率對冷蒿種群蓋度和高度的影響變化趨勢一致。中度放牧和重度放牧顯著降低了種群的蓋度(P<0.05),與對照相比分別降低了57%和83%(圖2),輕度放牧與對照相比差異不顯著(P0.05)。隨載畜率的增加,冷蒿的高度與對照相比分別降低了39%、62%和74%,不同處理間差異均顯著(P<0.05)(圖2)。輕度放牧使冷蒿的密度顯著增大(P<0.05),分別是對照、中度放牧和重度放牧的1.6、2.1和2.4倍(圖2)。

圖2 不同載畜率冷蒿的種群特征Fig.2 Population characteristics of Artemisia frigida under different stocking rates同一柱形圖中不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

2.2 載畜率對冷蒿種群生物量的影響

冷蒿地上、地下生物量隨載畜率增大而降低。對照最大,輕度放牧次之,中度放牧與重度放牧最小,除后兩者間差異不顯著(P0.05)外,其他處理間差異顯著(P<0.05)。3a平均地上、地下生物量,對照分別約是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3、7和14.5倍(圖3)。總生物量也隨著載畜率的增大而顯著降低,對照的生物量顯著高于其他處理(P<0.05)；2013年對照依次是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3.9、10.2和16.8倍,2014和2015年對照分別約是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的2、4.6和14倍(圖3)。載畜率、年際效應及載畜率與年際的互作效應對總生物量、地上、地下生物量的影響差異顯著(表1)。

表1 冷蒿生物量雙因素方差分析

載畜率對各構件生物量也有顯著影響。莖、葉與花/果的生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(P<0.05),對照輕度放牧中度放牧重度放牧。對照莖的生物量依次是輕度放牧、中度放牧、重度放牧的3.1、8.7和17.7倍,葉的生物量分別是2.7、6.8、14.4倍,花/果的生物量是11.0、63.4、190.3倍。在中度放牧和重度放牧,花/果幾乎消失(圖3)。

圖3 不同載畜率冷蒿生物量Fig.3 Biomass of Artemisia frigida under different stocking rates

2.3 載畜率對冷蒿資源分配的影響

圖4 不同載畜率冷蒿資源分配 Fig.4 Resource allocation of Artemisia frigida under different stocking rates

冷蒿生物量總體分配格局是根莖葉花/果。載畜率對冷蒿各構件資源分配的影響不同(圖4)。根的分配比例隨載畜率的增大而增大,重度放牧為61.3%,最大；中度放牧49.4%,次之；對照與輕度放牧分別為43.9%和41.9%,最小；除后兩者間差異不顯著(P0.05)外,其他處理間差異顯著(P<0.05)。隨載畜率的增大,莖的分配比例先增大后減小。輕度放牧最大為29.7%,重度放牧最小為20.2%,與其它處理相比差異顯著(P<0.05)；對照與中度放牧均為26.4%居中,二者之間差異不顯著(P0.05)。

葉的分配比例隨載畜率的變化趨勢與莖的相似,輕度放牧與中度放牧分別為23.65%和22.35%,顯著高于對照(17.1%)和重度放牧(17.6%)(P<0.05)。

花/果的分配比例隨載畜率的增加而顯著遞減(P<0.05),對照最大為12.7%,輕度放牧為4.9%,次之,然后是中度放牧為1.9%,重度放牧最小為1.0%。

3 討論與結論

放牧是天然草原重要的影響因子和進化驅動力。群落特征與放牧強度緊密相關,當氣候條件一致時,家畜放牧對草地生態系統的影響將超越其它環境因素,成為控制草地群落特征的主導因子[12]。

本研究結果表明,冷蒿種群蓋度和高度均隨載畜率的增大而顯著降低,輕度放牧顯著增加了冷蒿密度(圖2)。冷蒿莖的斜倚程度隨放牧強度的增大而逐漸增大,甚至匍匐于地面,高度急劇下降。由于放牧強度的增加,群落中高大禾草短花針茅的比例減少且群落高度降低,減弱了冷蒿因光競爭而伸長生長的趨勢。冷蒿通過矮化躲避家畜的采食,是其對過度放牧的適應策略[16]。

放牧對植物最直接的影響就是采食植物的莖葉,降低葉面積指數,干擾植物碳水化合物的合成,影響植物正常的生長發育。放牧使植物光合器官出現小型化,導致個體生物量降低[17]。本研究中,冷蒿地上、地下生物量及總生物量均隨載畜率的增加而顯著降低(圖3)。因為隨著載畜率的增大,家畜的采食和踐踏對冷蒿的破壞加劇,使其光合面積減少,再生能力下降,光合產物的積累降低。同時放牧家畜的過度踐踏,使土壤的緊實度和容重增大,滲透性、含水量、孔隙度降低[18- 19],間接阻礙了根系的伸長與擴展[20]。隨著載畜率的增大,冷蒿的地上、地下生物量、總生物量及在群落中的競爭力下降,最終導致整個種群的退化[21]。

植物資源分配是生活史理論研究的核心內容[22- 23]。植物地上、地下生物量的積累與分配主要受到環境中可利用資源的影響[24],根、莖、葉、花/果等構件生物量的分配決定了植株同化能力的大小,個體的生長發育也依賴于各構件單元資源分配的權衡。植物通過生物量分配格局的改變來響應生境的異質性,以提高自身的同化效率[22],更好的獲取生長、發育和繁殖所需的水分、溫度、光照、養分等資源[2,25]。本研究表明,冷蒿生物量分配的總體格局是根莖葉花/果,且各構件的生物量均隨著載畜率的增加而降低(圖3)。

杜麗霞、王靜等研究認為放牧增加了冷蒿根系的生物量分配[26- 27],本研究也得出相似的結論。中度與重度放牧顯著增大了根的生物量分配。放牧家畜對土壤的壓實顯著促進了根系生物量分配比例的增加[2]。隨著放牧強度的增加,冷蒿通過增加根系的生物量分配以確保吸收足夠的水分和養分來供給地上部分的生長發育,增加種群適合度,以便更好的適應環境,促進種群的擴散[11]。

Quezada和Gianoli指出植物增加莖的生物量分配以補償放牧的采食[9],武瑞鑫等也認為披針葉黃華(Thermopsislanceolata)在放牧條件下將更多的資源分配給植株的地上部分,因為放牧家畜不采食該物種而采食其他優良牧草[28]。本試驗中,由于家畜對冷蒿的采食和踐踏,輕度放牧增加了莖的生物量分配,重度放牧使之顯著降低,輕度與中度放牧顯著促進了葉的生物量分配。在適度放牧條件下,冷蒿種群葉面積減小,為了緩解因采食而引起的光合作用下降,往往將光合產物優先分配給地上部分,尤其是光合器官葉片和莖[29],以提高對光的截獲能力和再生能力,盡快恢復其光合作用[30],是冷蒿對頻繁牧食的主要適應機制之一。但過度放牧使冷蒿在莖和葉的生物量分配顯著降低。

繁殖策略是植物對環境的生殖適應趨勢,是資源向生存、生長和繁殖活動中最適分配的結果。植物在不同生境中的繁殖對策反映了對環境的適應和生殖的潛能。本試驗得出花/果的生物量分配隨載畜率的增加而顯著降低。隨著載畜率的增大,冷蒿有性繁殖分配減少,生殖構件顯著下降,生殖枝數和種子產量降低,甚至在重度放牧中有性生殖幾乎消失。冷蒿以無性生殖為主,不定根和營養枝是其無性生殖器官,且隨著載畜率的增大,無性系分株比種子形成的幼苗更易存活,因此冷蒿生殖格局由有性與無性生殖并存向單一的營養繁殖轉變[16,26- 27,31]。

放牧的踐踏使冷蒿在倒伏的枝條上形成不定根,促進其更新芽的生根及萌蘗,營養枝分化率增大。輕度放牧下,冷蒿通過枝條、不定根、匍匐莖的增加,增強對資源的有效利用,加強在群落中的競爭力,擴大種群的空間分布,優勢地位逐漸提高甚至取代原生建群種[11,16,21,31]。

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Stocking rates affect the resource allocation patterns ofArtemisiafrigidain the inner mongolian desert steppe

GU Chen, CHEN Wanjie, DU Yufan, WANG Yating, ZHAO Tianqi, ZHAO Mengli*

CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China

Studying the patterns of plant resource allocation is of crucial ecological significance, as well as investigating how these patterns respond to environmental change. This study intends to provide a reference for grassland degradation and restoration, as well as grassland grazing management. Therefore, we investigated the biomass distribution ofArtemisiafrigidain theStipabrevifloradesert steppe in Inner Mongolia under different stocking rates. A randomized block experiment that included four different stocking rates was set up in the field. From these treatments, the total biomass, above- and belowground biomass, and biomass from different plant parts were collected and analyzed. Our results indicated that: (1) the height ofA.frigidasignificantly decreased with the increase in stocking rates (P< 0.05), andA.frigidacover significantly decreased by moderate and heavy grazing (P< 0.05), although its density increased remarkably under light grazing (P< 0.05). (2) The above- and belowground biomass and total biomass ofA.frigidasignificantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05), and the influence of 3-year interannual effects, stocking rates, and interannual interactions on total biomass and above- and belowground biomass was significant (P< 0.05). (3) The biomass was differentially distributed inA.frigidasegments, with the highest values measured in the roots, and lower values in the stem, leaf, and flowers or fruits, respectively. Furthermore, the biomass per plant part significantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05). (4) The biomass distribution ratio perA.frigidaplant part was different under various stocking rates, with root biomass distribution increasing with moderate and heavy grazing (P< 0.05), and biomass accumulation in the stem significantly increasing with light grazing and significantly decreasing heavy grazing (P< 0.05). In addition, light and moderate grazing enhanced leaf biomass accumulation (P< 0.05), whereas and fruit biomass significantly decreased with increasing stocking rates (P< 0.05). (5) Finally, increasing stocking rates reduced the sexual reproduction ability ofA.frigida, and promoted its asexual propagation ability.

livestock grazing;Stipabreviflora; steppe biome; population characteristics; biomass allocation ratios

10.5846/stxb201601140089

國家自然科學基金(31460110,31170446)；內蒙古農業大學草地資源教育部重點實驗室

2016- 01- 14; 網絡出版日期:2016- 08- 30

古琛,陳萬杰,杜宇凡,王亞婷,趙天啟,趙萌莉.載畜率對內蒙古荒漠草原冷蒿種群資源分配格局的影響.生態學報,2017,37(7):2237- 2243.

Gu C, Chen W J, Du Y F, Wang Y T, Zhao T Q, Zhao M L.Stocking rates affect the resource allocation patterns ofArtemisiafrigidain the inner mongolian desert steppe.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2237- 2243.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: nmgmlzh@126.com