利用結構方程解析杉木林生產力與環境因子及林分因子的關系

黃興召,許崇華,徐 俊,陶 曉,徐小牛,*

1 安徽農業大學林學與園林學院, 合肥 230036 2 大別山區農林特色產業協同創新中心, 合肥 230036

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利用結構方程解析杉木林生產力與環境因子及林分因子的關系

黃興召1,2,許崇華1,徐 俊1,陶 曉1,2,徐小牛1,2,*

1 安徽農業大學林學與園林學院, 合肥 230036 2 大別山區農林特色產業協同創新中心, 合肥 230036

通過收集155篇644條杉木林生產力數據,利用結構方程模型,分析杉木林凈初級生產力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關系。結果表明：杉木林凈生產力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關,相關系數分別為0.63和0.378。杉木林凈生產力與林齡和林分密度呈顯著負相關,相關系數分別為-0.332和-0.408。結構方程模型較好的解析了杉木凈初級生產力與環境因子和林分因子之間的關系。杉木林凈生產力與年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度都有影響,其總通徑系數分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈生產力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產力。年均溫度和林齡的直接通徑系數分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05)。結構方程作為大尺度分析凈初級生產力的方法,杉木林凈初級生產力影響因素的62%來自年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度。

杉木林；凈初級生產力；結構方程；通經系數

森林生產力是森林生態系統中植物群落在自然環境條件下的生產能力,是森林生態系統研究的核心內容之一[1- 2]。森林生產力數據作為森林生態系統養分循環和能量流動研究的基礎,它不僅顯示自身群落結構的基本特征,也是森林與環境關聯的具體體現[3- 4]。探討森林生產力與環境因子及林分結構之間的關系,分析立地環境和林分因子對森林生產力的影響,對了解森林生產力對環境因子和林分因子變化的響應具有重要意義,為森林科學管理和利用提供依據[5- 6]。

森林生產力的高低反映了環境因子與林分因子的綜合信息[7]。環境因子與森林所在的經緯度位置、海拔和立地條件等因素關聯[8]。在這些環境因子中,溫度和降水作為森林生產力形成和發展的必要環境因子,是森林生產力時空形態變化的主要影響因子[9]。許多文獻探討了不同地區森林生產力與氣溫、降水之間的關聯性,并且建立了不同森林類型的預估模型[8,10- 11]。同時在估算森林生產力方法中,有效利用GIS(地理信息系統)技術,與環境因子、森林生理生態過程和立地條件等有效結合,來闡述森林生產力的影響機制[12- 15]。林分特征因子中密度和林齡是影響生產力的主要因素,生產力隨林分密度和林齡的變化而變化,且林分密度和林齡緊密相關[16]。目前對于森林生產力的研究中,大多數闡述環境因子與生產力的關系,也有文獻分析了林分因子與生產力的關系,但尚未報道環境因子和林分因子與生產力的關系。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我國南方重要用材樹種。根據第八次全國森林資源調查,杉木天然林面積居第九位,人工林面積居首位[17]。20世紀70年代至今,很多學者對杉木林生物量和生產力進行了大量的研究和報道,由于樣本的測定費事費力,因此,利用這些研究結果,分析杉木人工林生產力與環境因子或者林分因子之間的關系成為當前研究的熱點之一。Luo等[18]收集了511篇(其中杉木林83篇)不同森林類型根冠比數據,分析不同森林類型根冠比與溫度和降雨量的變化；侯振宏等[19]收集了78篇杉木人工林生物量和生產力的數據,分析了區域尺度杉木人工林生物量和生產力與林齡的關系；Reich等[20]通過收集全球6200種森林類型生物量,研究了生物量與溫度的關系；左舒翟等[21]收集94篇杉木林生物量估算參數數據,分析了生物量估算參數與溫度和降雨的關系；Poorter等[22]收集了1200個樹種的生物量數據,分析生物量在樹種之間的差異。

以上的研究主要使用線性模型分析杉木林生物量與溫度和降雨、或者和林齡的關系,分析各因子對生產力直接影響作用,忽略因子之間的間接響應,特別是杉木林生產力與環境因子和林分特征因子的綜合關聯特征的研究未見有報道。結構方程模型是一種建立、估計和檢驗因果關系模型的方法。模型中既包含有可觀測的顯在變量,也可能包含無法直接觀測的潛在變量。結構方程模型可以替代多重回歸、通徑分析、因子分析、協方差分析等方法,清晰分析多個因子對總體的作用和因子之間的相互關系[23]。本研究通過收集杉木林生產力數據,利用結構方程建立杉木林生產力與溫度、降雨、林齡和林分密度的關系,闡述環境因子和林分因子對生產力的影響,以期為杉木林可持續經營和長期生產力維持提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 數據收集與整理

通過中國知網數據庫、維普中文期刊數據庫、Science direct等數據庫,搜索杉木林生產力相關的文獻,建立杉木林生產力實測數據集。數據集包括試驗樣地經緯度、年均降水量(MAP)、年均溫度(ALT)、林齡(Age)、平均胸徑(DBH)、平均樹高(H)、林分密度、凈初級生產力(NPP)等信息。在初步收集的基礎上進行篩選。首先,刪除林齡小于3a的杉木天然林或者人工林數據；其次,杉木林生產力的測定均為標準木解析計算得到,如果數據的研究樣地在同一個地點,且林齡和平均密度相同的文獻數據,通過求生產力均值作為一行數據；最后,對于杉木林生產力的異常值通過咨詢專家進行專業判斷進行取舍。本文最終搜集篩選出155篇644條杉木林生產力數據。數據集樣地的分布如圖1所示。包含了安徽、江蘇、浙江、江西、福建、湖北、湖南、廣西、廣東、貴州和四川等11個省份,其中福建、湖南、江西和廣西為杉木樣地較多的省份。

本文杉木林生產力為杉木林凈初級生產力,即單位時間和單位面積上,杉木通過光合作用產生的有機物中扣除自養呼吸后的剩余部分,其計量單位為t hm-2a-1或者g m-2a-1。收集數據中少量缺失年均溫度和年均降水量的數據,通過中國氣象科學數據共享網(http：//cdc.cma.gov.cn/home.do),利用缺失數據的經緯度坐標,獲取該樣地的年均降水量和年均溫度。

圖1 數據集的樣地空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of sampling sites used in data collection

1.2 數據分析

利用結構方程模型(Structural Equation Model, SEM),解析杉木林凈初級生產力與年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度之間的關系。結構方程模型是基于變量的相關系數或者協方差矩陣來分析變量之間關系的一種統計方法。該方法假定一組隱變量之間存在因果關系,隱變量通常是某幾個顯變量中的線性組合[24-25]。通過驗證顯變量之間的相關系數或者協方差,可以估計出結構模型中的通徑系數,從而在統計上檢驗所假設的模型對所研究的過程是否合適,如果證實所假設的模型合適,就可以說假設隱變量之間的關系是合理的。

結構方程模型的一般表達式為：

η=βη+Γξ+ζ

(1)

x=ΛXξ+δ

(2)

y=ΛYη+ε

(3)

公式(1)為結構方程模型中的結構模型,表示隱變量與顯變量之間的關系。其中,η是隱變量向量,β是隱變量η的系數矩陣,也是隱變量間的通徑系數矩陣；ξ是顯變量向量；Г是顯變量ξ的系數矩陣,也是顯變量對相應內生潛變量的通徑系數矩陣；ζ為殘差向量。

公式(2)和(3)為結構方程模型中的測量模型。測量模型一般由兩個方程組成,分別表示顯變量向量ξ和觀測變量x之間,以及隱變量向量η和內生的觀測變量y之間的聯系。式中,ΛX為觀測變量x在顯變量向量ξ上的因子載荷矩陣,δ為公式(2)的誤差向量；ΛY為觀測變量y在隱變量向量η上的因子載荷矩陣,ε為公式(3)的誤差向量。

數據收集的杉木林凈生產力的計量單位為t m-2a-1或g m-2a-1,本文統一使用g m-2a-1為單位。利用結構方程模型時,對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產力統一進行自然對數轉化后進行分析和建模[26]。在分析杉木林凈初級生產力與年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度之間相關系數的基礎上,應用R中的lavaan包建立結構方程模型,闡述杉木林凈初級生產力與年均溫度、年均降水量、林齡和林分密度之間的關系。數據統計分析和繪圖使用R和Excel軟件[27]。

2 結果與分析

2.1 杉木林凈生產力與環境因子的分布特征

根據收集整理的數據集,繪制杉木林凈初級生產力與之相匹配的環境因子的散點分布圖和頻度分布圖(圖2),環境因子包含年均降水量和年均溫度兩個因子。從散點分布圖中(圖2)可以看出凈初級生產力與年均降雨量無明顯的變化趨勢。在年均溫度小于23 ℃時,凈初級生產力隨年均溫的升高有上升的趨勢。頻度分布圖用以檢驗杉木林凈初級生產力樣地的年均降雨量和年均溫度的分布特征,其分布如圖2所示,杉木林凈初級生產力樣地在年均降雨量和年均溫度下呈現明顯的正態分布。杉木林凈初級生產力樣地分別集中在年均降雨量1400—1900 mm之間、年均溫度16—20 ℃之間。

圖2 杉木林凈初級生產力與年均降水量和年均溫度的分布Fig.2 Distribution of NPP responding to MAP and MAT for Cunninghamia lanceolata forests散點圖為杉木林凈初級生產力與年均降水量和年均溫度的分布情況,頻度圖杉木林凈初級生產力分別在年均降水量和年均溫度的頻度分布情況

圖3 杉木林凈初級生產力與林齡和林分密度的分布Fig.3 Distribution of NPP responding to Age and Density for Cunninghamia lanceolata forests 散點圖為杉木林凈初級生產力與林齡和林分密度的散點分布情況,頻度圖杉木林凈初級生產力分別在林齡和林分密度的頻度分布情況

2.2 杉木林凈生產力與林分因子的分布特征

繪制杉木林凈初級生產力與林分因子的散點分布圖和頻度分布圖(圖3),林分因子包含林齡和林分密度兩個因子。從散點分布圖中可以看出凈初級生產力隨著林齡的增長有下降趨勢,與林分密度有先上升后下降的趨勢。同時,檢驗杉木林凈初級生產力樣地的林齡、林分密度的分布特征,其分布如圖3所示,杉木林凈初級生產力樣地分別集中在林齡5—30 a之間、林分密度1500—3000 株/hm2之間。杉木林凈初級生產力樣地在林分密度下呈現明顯的正態分布,但在林齡因子下的正態分布特征不明顯。

2.3 杉木林凈生產力與環境因子和林分因子的相關性

對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產力統一進行自然對數轉化,對其進行相關分析。結果如表1所示,杉木林凈生產力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關,相關系數分別是0.378和0.630；與林齡和林分密度呈顯著負相關,相關系數分別是-0.332和-0.406。林分密度和年均溫度呈顯著正相關,相關系數是0.489；與林齡呈顯著負相關,相關系數是-0.467。林齡與年均溫度、年均降水量相關性均不顯著。

圖4 杉木林凈初級生產力結構方程模型 Fig.4 Results of structural equation models for NPP of Cunninghamia lanceolata forests直線為結構方程隱變量與顯變量的線性關系,線上數字為通徑系數;**顯著相關(P<0.01)

2.4 杉木林凈生產力與環境因子和林分因子的結構方程

在對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產力統一進行自然對數轉化的基礎上,應用R中的lavaan包建立結構方程模型,結果如圖4所示(圖4中直線為結構方程隱變量與顯變量的線性關系,線上數字為通徑系數)。年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度對杉木林凈生產力都有直接影響,他們之間的總通徑系數分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。年均降水量和年均溫度的通徑系數為0.633 (P<0.01),林分密度與林齡的通徑系數為-0.514 (P<0.01)。由此可知,年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈生產力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產力。年均溫度和林齡的直接通徑系數分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05) (表2)。結果方程分析結果顯示,影響杉木林凈初級生產力變化因素的62%來自年均溫度、年均降水量、林齡和林分密度。

表1 杉木林凈初級生產力與年均降水量、年均溫度、海拔、林齡、林分密度的相關系數

*相關顯著(P<0.05);**極顯著(P<0.01);MAP： mean annual precipitation，MAT:mean annual temperature，ALT: altitude，NPP: net primary productivity)

表2 杉木凈初級生產力與年均降水量、年均溫度、海拔、林齡、林分密度的通徑系數

3 結論與討論

通過收集篩選的155篇644條杉木林生產力數據,在對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產力統一進行自然對數轉化的基礎上,分析杉木林凈初級生產力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關系。杉木林凈生產力與年均降水量和年均溫度呈顯著正相關,這與多數學者的研究結論一致[28-31]。環境因子中,杉木樣地研究區年均降水量從西到東逐漸降低,年均氣溫從南到北逐漸降低,這種分布差異直接影響森林凈初級生產力的區域格局[5,32]。

選擇結構方程模型分析杉木凈初級生產力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的關系,而不是單獨建立生產力與各因子的模型,主要有以下兩個原因[33-34]：一是杉木林凈初級生產力樣本在年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡下是否符合正態分布。因為樣本的分布特征直接影響結果分析。本研究中杉木林凈初級生產力樣地在年均降雨量、年均溫度和林分密度下呈現明顯的正態分布,但在林齡下正態分布不明顯。如果直接使用林齡因子分析,模型的預測就會存在異方差現象[35]。因此,在建立結構方程模型時,對年均溫度、年均降水量、林齡、林分密度和凈生產力統一進行自然對數轉化[26]。二是單獨建立生產力與各因子的模型,勢必忽略因子之間的間接影響[35- 36]。因為凈初級生產力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間存在顯著相關,而且年均降雨量、年均溫度和林分密度之間也存在顯著相關。

結構方程模型很好的解析杉木凈初級生產力與環境因子和林分因子之間的關系。它不僅可以分析凈初級生產力與年均降雨量、年均溫度、林分密度和林齡之間的直接影響系數,還可以分析年均降雨量、年均溫度、林齡和林分密度之間的間接影響系數。結果顯示,影響杉木林凈初級生產力變化因素的62%來自年均降水量、年均溫度、林齡和林分密度。年均降水量、年均溫度、林齡、林分密度對杉木林凈生產力都有直接影響,其總通徑系數分別為0.398 (P<0.01)、0.746 (P<0.01)、-0.321 (P<0.01)和-0.738 (P<0.01)。同時,年均溫度和林齡不僅直接影響杉木林凈初級生產力,還通過影響年均降水量和林分密度間接影響林分凈生產力。年均溫度和林齡的直接通徑系數分別為0.494 (P<0.01)和-0.700 (P<0.01)；年均溫度和林齡的間接通徑系數分別為0.252 (P<0.05)和0.379 (P<0.05)。

杉木凈初級生產力與環境因子和林分因子之間結構方程的分析結果還表明存在其他重要因子影響杉木林凈初級生產力。 Kang等[26]利用結構方程模型,研究生物量與年均溫度、年均降水量、土壤有機質、全氮和pH值的關系中,得出生物量變化因素的89%與其有關,其中土壤有機質、全氮和pH值的影響值為0.31。Lamb等[37]利用結構方程模型,研究氮沉降與土壤溫度、土壤濕度、土壤有機質、全氮和pH值的關系中,得出氮沉變化因素的39%與土壤有機質、全氮和pH值有關。聶道平[29]、孫長忠和沈國舫[30- 31]對杉木人工林生產力評價中,認為立地條件是影響杉木林凈初級生產力的重要因素。因此,如何考慮土壤理化性質和立地條件對杉木林凈初級生產力的影響,完善影響杉木林凈初級生產力的變化因素分析,成為下一步研究內容之一。

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Structural equation model analysis of the relationship between environmental and stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests

HUANG Xingzhao1,2, XU Chonghua1, XU Jun1, TAO Xiao1,2, XU Xiaoniu1,2,*

1SchoolofForestry&LandscapeofArchitecture,AnhuiAgriculturalUniversity,Hefei230036,China2CollaborativeInnovationCenterofAgri-forestryIndustryinDabieshanArea,Hefei230036,China

We used a structural equation model to analyze the relationship between environmental and forest stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests. We collected 644 data points from 155 published studies on net primary productivity (NPP) measurements ofCunninghamialanceolataforests. The environmental factors included mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature (MAT). The stand factors included age and density of trees. The correlations between NPP and environmental and stand factors were different. NPP was significantly positively correlated with both MAP and MAT, with correlation coefficients of 0.630 and 0.378 respectively. Conversely, NPP was significantly negatively correlated with both age and density, with correlation coefficients of -0.332 and -0.408 respectively. Each variable fitted a normal distribution after natural logarithmic transformation. We used a structural equation model to explore the relationship between NPP and MAP, MAT, age, and density. The results showed that the structural equation model was an excellent method to explain the relationship between environmental and stand factors, and NPP. MAP, MAT, age and density, all had an effect on NPP, with total path coefficients of 0.398 (P<0.01), 0.746 (P<0.01), -0.321 (P<0.01) and -0.738 (P<0.01), respectively. MAT and age had both direct and indirect effects on NPP, as MAT had a direct effect on MAP, and age had a direct effect on density. MAT and age directly affected NPP as well, and were therefore included as direct and indirect path coefficients in the structural equation model. The direct path coefficients of MAT and age were 0.494 (P<0.01) and -0.700 (P<0.01) respectively. The indirect path coefficients of MAT and age were 0.252 (P<0.05) and 0.379 (P<0.05) respectively. The structural equation model analysis indicated that MAP and MAT were the strongest positive drivers of NPP, whereas age and density were the strongest negative drivers of NPP. The structural equation model analysis also indicated that MAP, MAT, age, and density explained 62% of the variation in NPP ofCunninghamialanceolataforests. We conclude that the structural equation model is the most appropriate approach to understand and predict ecosystem functioning, as understanding NPP requires an accurate assessment of large-scale patterns in NPP distribution and partitioning in relation to environmental and stand factors.

Cunninghamialanceolataforests； net primary productivity； structural equation model； path coefficient

10.5846/stxb201512132482

國家“973”計劃項目(2012CB416905),中國科學院戰略先導性科技專項(2011XDA05050204);安徽農業大學青年項目(2014zr013)

2015- 12- 13; 網絡出版日期:2016- 08- 30

黃興召,許崇華,徐俊,陶曉,徐小牛.利用結構方程解析杉木林生產力與環境因子及林分因子的關系.生態學報,2017,37(7):2274- 2281.

Huang X Z, Xu C H, Xu J, Tao X, Xu X N.Structural equation model analysis of the relationship between environmental and stand factors and net primary productivity inCunninghamialanceolataforests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2274- 2281.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xnxu2007@ahau.edu.cn