亞高寒草甸植物群落種多度分布關(guān)系及相似性對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

楊瑩博,白 榮, 李 爽, 李忠明, 李海偉, 沈禹穎

蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州 730000

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亞高寒草甸植物群落種多度分布關(guān)系及相似性對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

楊瑩博,白 榮, 李 爽, 李忠明, 李海偉, 沈禹穎*

蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,蘭州 730000

以青藏高原亞高寒草甸為研究對(duì)象,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),通過連續(xù)4a添加N、P,研究了不同施肥(N、P、N+P)處理下群落物種豐富度、種多度分布模式以及群落相似性的變化特征。結(jié)果顯示：(1) N、N+P連續(xù)添加4年后,隨N素添加水平的增加,草地植物群落物種豐富度逐漸降低(P<0.001)；種多度分布曲線的斜率逐漸增大；N+P添加處理對(duì)植物群落物種豐富度和種多度分布(SAD)曲線的影響較單獨(dú)N添加處理更顯著,如N15P15處理下群落物種豐富度的降幅最大,達(dá)對(duì)照群落的65.5%；(2)單一N或N+P處理中,不同添加量間的植被組成趨異,而相同添加量的植被組成趨同(stress level = 0.152)；(3) N、N+P添加引起刷狀根的叢生型禾本科植物逐漸在植物群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)；(4) P素添加對(duì)群落物種豐富度、種多度分布曲線、群落相似性和不同生長型組成及比例的影響不顯著；(5)植物生長型特征和N/P添加處理可解釋56.97%植物群落的物種多度分布特征。這些結(jié)果表明：亞高寒草甸地區(qū)N添加引起植物群落組成的重新排序、優(yōu)勢(shì)種的變化、SAD曲線逐漸陡峭,群落的相似性增加；N富集時(shí),添加P素會(huì)增加 N 素的利用效率,且群落結(jié)構(gòu)受N、P供應(yīng)水平的影響。

青藏高原；氮磷添加；物種豐富度；生物多樣性；群落結(jié)構(gòu)；生長型

生物因子間及其對(duì)非生物因子的相互競爭共同決定植物種的局域分布和多度。種多度分布(species abundance distribution, SAD)模式是描述生態(tài)群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)指標(biāo),可直觀展現(xiàn)群落內(nèi)各物種出現(xiàn)的比率[1]。20世紀(jì)初,生態(tài)學(xué)家便開始利用SAD模式刻畫動(dòng)物、植物及微生物群落結(jié)構(gòu)[2-3],并試圖用理論模型來闡釋其產(chǎn)生機(jī)制[4- 7]。由于SAD模式僅強(qiáng)調(diào)群落整體的結(jié)構(gòu)組成,并不涉及具體物種的差別[1],具有相同SAD模式的群落并不一定具有相同的群落組成；而以群落相似性為基礎(chǔ)的排序分析能更加清晰的展現(xiàn)物種組成及其比例差異引起的植物群落結(jié)構(gòu)分異特征。

物種間適合程度上的生態(tài)位分化對(duì)群落的構(gòu)建模式有重要影響,因?yàn)橹参飳?duì)養(yǎng)分的競爭能力大小、空間擴(kuò)展能力、繁殖能力均與其植株形態(tài)、根系分布等生長型特征有密切關(guān)系[8-9]。例如,直立叢生型的植物憑借其自身株高優(yōu)勢(shì)截獲更多的光,促進(jìn)植株對(duì)養(yǎng)分的吸收競爭能力；根莖型植物在養(yǎng)分匱乏時(shí)可以補(bǔ)充維持植株的生長。據(jù)此,可以認(rèn)為物種的生長型對(duì)于群落組成的多度分布的影響也是不同的[10-11]。

富營養(yǎng)化、大氣氮沉降等現(xiàn)象通過改變植物原有的土壤環(huán)境,從而對(duì)草地植被群落組成和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響[12-13]。過去的觀測(cè)實(shí)驗(yàn)研究多次報(bào)道,N肥添加通常會(huì)增加群落的初級(jí)生產(chǎn)力,進(jìn)而降低群落的物種豐富度[14- 16]。同樣,P素富集會(huì)產(chǎn)生毒害作用,致使群落物種多樣性喪失[17-18]。基于已有的大量研究結(jié)果,Elser等. 通過Meta分析指出,不論在陸地、海域,還是淡水生態(tài)系統(tǒng),N和P共同限制著群落的生產(chǎn)力[19]。傳統(tǒng)觀念認(rèn)為,N是青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)主要的限制性營養(yǎng)元素。而在養(yǎng)分循環(huán)的過程中,通過N的固定效應(yīng),N又與P素有密不可分的關(guān)聯(lián)性[19- 21]。因而通過N、P添加開展相應(yīng)研究,分析草地植物群落結(jié)構(gòu)的變化,將有助于理解植物群落對(duì)N、P富集的響應(yīng)機(jī)制,具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[22]。

本文選擇青藏高原亞高寒草甸群落為對(duì)象,通過添加N、P兩種營養(yǎng)元素,并設(shè)置不同添加量,擬探討以下幾個(gè)問題: 1)不同水平的元素供應(yīng)對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)展趨勢(shì)的影響；2) 不同元素添加處理對(duì)植物群落的物種多度分布模式的影響；3) 哪種生態(tài)學(xué)機(jī)制調(diào)控群落結(jié)構(gòu)的上述變化？

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)選在蘭州大學(xué)高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(34°55′N、102°53′E,海拔 2900m),位于甘肅省甘南藏族自治州合作市郊區(qū)。該區(qū)域?qū)賮喐吆疂駶檯^(qū),年均降水量約 550 mm,年均氣溫2.4℃,月均溫從1月的- 22 ℃—8月的26℃,每年的6—9月是植物生長的旺盛期。土壤為典型的鈣質(zhì)土,弱堿性。植被類型為多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)的亞高寒草甸,具體有垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、中華羊茅(Festucasinensis)等,主要伴生種有川甘蒲公英(Taraxacumlugubre)、甘青老鸛草(Geraniumpylzowianum)以及花苜蓿(Melissilusruthenicus)等。研究站1999年圍封至今,禁牧前植被主要以矮嵩草、中華羊茅、甘青蒿(Artemisiatangutica)、鵝絨委陵菜 (Potentillaanserina) 為主。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與野外調(diào)查

N、P添加試驗(yàn)于 35 m×53 m的勻質(zhì)樣區(qū)進(jìn)行,設(shè)N、P、N+P三類養(yǎng)分添加處理,其中每類處理各設(shè)3個(gè)添加量梯度(5、10、15g/m2),共9種添加組合(N5、N10、N15；P5、P10、P15；N5P5、N10P10、N15P15)；設(shè)對(duì)照組(CK)。各處理3個(gè)重復(fù),共計(jì)30個(gè)小區(qū)。小區(qū)大小5m×5m,其間設(shè)有1m緩沖帶。每個(gè)小區(qū)內(nèi)固定0.5m×0.5m的樣方,用于長期觀測(cè)。選用肥料為：尿素(CON2H4,N%=46%)和磷酸二氫鈉(NaH2PO4,P%=44.60%)。自2009年開始,每年8月下旬選擇陰雨天均勻撒施。施肥前,樣區(qū)土壤(0—30cm)基況如下：每g干土中全氮含量為(3.739±0.052) mg,全磷含量為(0.649±0.01) mg。

野外植被調(diào)查于2013年7月下旬進(jìn)行。用人工計(jì)數(shù)法確定并記錄固定樣方的物種及每個(gè)物種的多度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用單因素方差分析法(One Way ANOVA)分析了N、P、N+P添加各處理植物群落的物種豐富度差異,多重比較采用了LSD檢驗(yàn)N、P、N+P添加處理和對(duì)照之間的差異性。以不同處理下固定樣方為目標(biāo)群落,以物種的相對(duì)蓋度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),繪制不同處理下植物群落的種多度分布圖。用非度量多維尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)檢驗(yàn)了各養(yǎng)分添加處理對(duì)植物群落相似性的影響。生長型根據(jù)植株的莖和根的生態(tài)型劃定,分為株生長型(包括叢生型CS、分枝型ED、直立型EG、蓮座型BRo)和根生長型(包括根莖型R、刷狀根型BR、直根型TR)。用冗余分析(RDA)檢驗(yàn)生長型和物種豐富度對(duì)物種多度的影響[11]。所有的統(tǒng)計(jì)分析均使用R ver.3.2.0 (R Development Core Team)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷添加對(duì)植物群落物種豐富度和種多度曲線的影響

對(duì)照群落的物種豐富度平均為48,與之相比,連續(xù)N、P添加4年后,隨單一N添加水平的增加,群落的物種豐富度分別為44、33、30,呈顯著降低趨勢(shì)(F=42.6,P<0.001),降幅分別為6.3%、29.6%、37.3%,其中對(duì)照與N5處理、N10與N15處理間的群落物種豐富度變化差異不明顯；N+P添加處理下,群落的物種豐富度隨施肥量的增加而顯著降低(F=16.4,P<0.001),具體為37、29、16,降幅分別為21.1%、38.7%、65.5%,比單獨(dú)添加N元素各處理中物種豐富度的降幅大；P添加處理間群落的物種豐富度差異不顯著(F=5.7,P0.05)(圖1)。

隨N素添加水平的增加,植物群落SAD曲線模式的斜率逐漸增加,其中N+P添加處理對(duì)群落SAD曲線的影響較N單獨(dú)添加的效果顯著(圖2)；單一P添加各處理間,植物群落SAD曲線的斜率差異不明顯(圖1)。

對(duì)照樣方中,相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是甘青老鸛草(34%)、多枝黃芪(Astragaluspolycladus)(21.3%)和高山唐松草(Thalictrumalpinum)(21%)。單一N素添加后,隨N添加水平的增加,禾草逐漸成為群落的優(yōu)勢(shì)種。N5處理下,群落中相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是甘青老鸛草(22.3%)、矮嵩草(21.5%)和野胡蘿卜(Daucuscarota)(18.5%)；N10處理下,群落中相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是矮藨草(Scirpuspumilus)(34%)、高山唐松草(13%)和甘青老鸛草(12%)；N15處理下,群落中相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是垂穗披堿草(30%)、甘青老鸛草(22%)和中華羊茅15%。單一P素添加群落中,植物群落中的優(yōu)勢(shì)種隨機(jī)變化。P5處理下,相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是甘青老鸛草(23%)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)(22%)和矮嵩草(20%)；P10處理下,相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是中華羊茅(25.3%)、甘青蒿(22.6%)和川甘蒲公英(16.7%)；P15處理下,相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是喉毛花 (Comastomapulmonarium)(21.3%)、甘青老鸛草(15.3%)和中華羊茅(12.3%)。N+P耦合添加群落中,隨營養(yǎng)元素添加量的增加,植物群落中禾本科牧草逐漸居于絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位。N5P5處理下,對(duì)蓋度排前三位的物種依次為甘青老鸛草(22%)、高山唐松草(15.7%)和花苜蓿(12.7%)；N10P10處理下,相對(duì)蓋度最高的3個(gè)物種依次是中華羊茅(26.6%)、甘青老鸛草(22.6%)和甘青蒿(22%)；N15P15處理下,相對(duì)蓋度排前三位的物種依次為中華羊茅(56%)、冷地早熟禾(22%)和野胡蘿卜(9.6%)。單一N與N+P耦合添加群落中,禾本科牧草的增加響應(yīng)更為顯著。

圖1 資源添加各處理對(duì)植物群落物種豐富度的影響Fig.1 The differences of species richness of plant communities to N, P, and N+P additionsCK: 對(duì)照，control；N5，5g/m2氮元素添加，5g/m2 nitrogen addion; N10，10g/m2氮元素添加，10g/m2 nitrogen addion; N15，15g/m2氮元素添加，15g/m2 nitrogen addion; P5，5g/m2磷元素添加，5g/m2 phosphorus addion; P10，10g/m2磷元素添加，10g/m2 phosphorus addion; P15，15g/m2磷元素添加，15g/m2 phosphorus addion; N5P5，5g/m2氮元素和5g/m2磷元素添加，5g/m2 nitrogen and 5g/m2 phosphorus addion; N10P10，10g/m2氮元素和10g/m2磷元素添加，10g/m2 nitrogen and 10g/m2 phosphorus addion; N15P15，15g/m2氮元素和15g/m2磷元素添加，15g/m2 nitrogen and 15g/m2 phosphorus addion.

圖2 N、P添加植被群落的物種多度分布(SAD)曲線Fig.2 The species-abundance distribution curve (SAD) of plant communities to N, P, and N+P additionsCK(對(duì)照)、N(氮添加) 、P(磷添加)；N、P后的數(shù)字5、10、15代表添加量梯度(5、10、15 g/m2)

2.2 氮磷添加對(duì)植物群落相似性的影響

圖3 N、P添加處理植被群落的非度量多維尺度分析(NMDS)排序圖Fig.3 Ordination diagram of non-metric multidimensional scaling (NMDS) of plant communities to N, P, and N+P additions

從NMDS排序分析發(fā)現(xiàn),不同的養(yǎng)分添加及同一養(yǎng)分不同添加水平可顯著影響植被群落組成(圖3)。由于本次NMDS排序分析得到的協(xié)強(qiáng)系數(shù)水平為0.152,這說明此排序結(jié)果可較好地解釋養(yǎng)分添加各處理植物群落組成的差異。從該二維排序圖可以看到,植物群落按照不同處理進(jìn)行排列,同一處理的植物群落排列在一起。單一養(yǎng)分添加條件下,相同N添加水平的植被趨同,而不同的N添加水平的植被趨異；P10和P15水平的植被趨同,而P5水平的植被分布與之趨異。N+P耦合下3個(gè)添加水平的植被整體趨同。

2.3 植物群落不同生長型對(duì)氮磷添加的響應(yīng)

在所有群落的株生長型中,直立型物種的豐富度最高(圖4)；而根生長型中,各類群間的物種數(shù)比例均勻(圖5)。無論株生長型,還是根生長型,單一N和混合N+P添加條件下,各生長型的物種豐富度均隨養(yǎng)分添加量的增加而降低,N+P復(fù)合添加處理下降幅更大(P<0.05)；而單一P添加對(duì)群落各生長型的物種豐富度影響不顯著(P0.05)(圖4,圖5)。

群落各生長型的相對(duì)蓋度變化與豐富度變化存在一定差異(圖4,圖5)。對(duì)于所有群落而言,除N15處理外,直立型植物顯著高于群落中其它株生長型植物的相對(duì)蓋度(圖4)；而根生長型中的直根系類群蓋度比例最小,且隨著N、N+P施肥量的增加而降低(圖5)。對(duì)于株生長型而言,單一N和混合N+P添加條件下,群落中蓮座狀和分枝型植物的相對(duì)蓋度隨元素添加量的增加表現(xiàn)出不同程度的降低；而叢生型的植物則不同程度的增加；直立型植物在N10和N10P10處理下顯著高于對(duì)照,卻在N15和N15P15處理下低于對(duì)照(圖4)。對(duì)于根生長型而言,N添加條件下,根莖型和刷狀根物種的相對(duì)蓋度比例較直根類植物高,其中N10處理下,群落中刷狀根和直根類植物的比例顯著低于根莖型植物,群落以根莖型植物群為優(yōu)勢(shì)群；N+P混合添加量最大的條件下,群落中根莖型和直根類植物的比例顯著低于刷狀根植物,群落以刷狀根生長型類群為優(yōu)勢(shì)群(圖5)。單一P添加對(duì)群落各生長型的物種相對(duì)蓋度影響不顯著(P0.05)(圖4，圖5)。

圖4 N、P添加對(duì)植物群落物種株生長型間物種豐富度和相對(duì)蓋度的影響Fig.4 Effects of N, P, and N+P additions on species richness and relative coverage of different stem growth-forms plants

圖5 N、P添加對(duì)植物群落物種根生長型間物種豐富度和相對(duì)蓋度的影響Fig.5 Effects of N, P, and N+P additions on species richness and relative coverage of different root growth-forms plants

2.4 植物生長型特征和群落物種豐富度對(duì)群落物種多度分布的影響

由圖6可見,植物生長型特征和元素添加處理對(duì)群落物種多度分布的總解釋量為56.97%。RDA排序圖中心位置聚集度高的物種為樣區(qū)常見種,而排序圖邊緣位置散在分布的物種在與其最近距離的樣方中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,對(duì)該樣方在排序圖中的位置具有決定作用。物種豐富度與第一軸的相關(guān)性最高；各生長型中,根莖型、叢生型和刷狀根的物種與第一軸相關(guān)性最高,直立型和蓮座狀與第二軸的相關(guān)性最高。所有生長型的變量中,直立型和蓮座型與根莖型的相關(guān)性最高,與物種豐富度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；叢生型和刷狀根的相關(guān)性較高,與物種豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。叢生型和刷狀根的物種與N10P10、N15P15處理下的樣方相關(guān)度很高,直立型和蓮座型的物種與對(duì)照、P5和N5處理的樣方間的關(guān)系緊密。例如,具有刷狀根的叢生型植物垂穗披堿草在N15占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),中華羊茅在N10P10、N15P15占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),分別形成典型的單優(yōu)勢(shì)種的群落結(jié)構(gòu)。

圖6 N、P添加后植物群落物種生長型和豐富度與物種多度的冗余分析(RDA)排序圖Fig.6 Ordination diagram of redundancy analysis (RDA) of plants growth-forms and species richness and species abundance to N, P, and N+P additions+代表物種；sit1- 30代表十個(gè)處理的樣方: sit1- 3(CK),sit4- 6(N5),sit7- 9(N10),sit10- 12(N15),sit13- 15(P5),sit16- 18(P10),sit19- 21(P15),sit22- 24(N5 P5),sit25- 27(N10 P10),sit25- 27(N15 P15)；CS(叢生型)、ED(分枝型)、EG(直立型)、BRo(蓮座型)、R(根莖型)、BR(刷狀根型)、TR(直根型)；S(物種豐富度)、N(氮添加水平)、P(磷添加水平)

3 討論

本樣地施肥2年后,N處理下植被群落的生產(chǎn)力增加、物種豐富度降低,究其原因可能是生境和土壤的理化性質(zhì)的差異所造成的[23]。養(yǎng)分添加4年后,隨N素添加量的增加,植物群落的物種豐富度逐步降低,且其降幅在高N供應(yīng)水平下尤為顯著,而P素添加對(duì)植物群落物種豐富度的影響不顯著,表明N富集會(huì)導(dǎo)致青藏高原亞高寒草甸植物群落的物種喪失。此結(jié)果與大量有關(guān)N富集研究的結(jié)論一致,其對(duì)象從陸地生態(tài)系統(tǒng)到水生生態(tài)系統(tǒng),從高寒草甸到荒漠草原,從海洋生態(tài)系統(tǒng)到淡水系統(tǒng)[19,24-25]。其中與地上生物量緊密相關(guān)的光資源限制是解釋N富集后物種多樣性喪失的主要機(jī)制之一[20,26-27]。

本研究結(jié)果所見,植物群落物種豐富度的降幅對(duì)N+P同時(shí)添加的敏感性要大于N單獨(dú)添加(圖1,圖2)。這說明N、P兩種營養(yǎng)元素可能共同影響著青藏高原亞高寒草甸植物群落的生產(chǎn)力和物種組成。因?yàn)殛懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)中高比例的N素添加會(huì)逐漸降低N素限制,而增加其它養(yǎng)分的限制,此時(shí)添加P素會(huì)增加 N 素的利用效率[28]。這與資源-維度假說一致[29]。Harpole 和 Tilman選用N、P、K和水4種資源作為添加因子,在加州草原檢驗(yàn)了此假說[13],發(fā)現(xiàn)隨添加資源數(shù)目的增加,環(huán)境的生態(tài)位維度降低,導(dǎo)致草地群落生物量的增加和物種多樣性的降低；并且依賴于N、P、K的限制等級(jí),物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系可能會(huì)不同。這說明N富集條件下,多種養(yǎng)分共同調(diào)節(jié)著群落生產(chǎn)力與多樣性[30]。

在本研究中,隨著N添加量的增加,植物群落的SAD曲線由平緩轉(zhuǎn)向陡峭,群落的均勻性降低。然而這些結(jié)果卻與傳統(tǒng)的正向演替軌跡背道而馳[31]。群落正向演替初期,物種組成簡單,并具有明顯的優(yōu)勢(shì)“等級(jí)”。隨著演替的進(jìn)行,系統(tǒng)變得越來越復(fù)雜,此時(shí)中間類型的物種占據(jù)了群落的大部分,在SAD曲線上表現(xiàn)為典型的S型曲線。大量觀測(cè)實(shí)驗(yàn)研究表明N素富集的過程,尤其是在生產(chǎn)力增加的過程中,群落逐漸以部分物種為優(yōu)勢(shì)。這是因?yàn)楦逳環(huán)境(低pH)將會(huì)引起土壤中其它元素不足或釋放,并有可能增加毒害作用,而最適應(yīng)這些新環(huán)境的物種很可能不同于適應(yīng)先前低氮環(huán)境的物種[19]。本文研究再次驗(yàn)證了此觀點(diǎn),N添加明顯提高了叢生型、刷狀根型的禾本科物種在群落中的優(yōu)勢(shì)度,尤其是在高氮含量添加處理后,群落中禾草的優(yōu)勢(shì)度尤為顯著。在亞高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中,禾草類植物以其株高優(yōu)勢(shì)和刷狀的根系特征,具有對(duì)水分和光的強(qiáng)競爭能力,成為優(yōu)勢(shì)建群種[15]。

植物生長型特征和元素添加方式及添加量引起的群落間物種豐富度的差異對(duì)群落物種多度分布和相似性特征有決定性貢獻(xiàn)。本研究中,不同生長型的物種對(duì)N、P添加的響應(yīng)不同。蓮座狀、根莖型的物種僅與低N及P添加群落相關(guān)性較高,表明其對(duì)N添加的敏感性較高。因?yàn)殡S著土壤環(huán)境中可被植物直接利用的有效N含量的增加,環(huán)境中的各養(yǎng)分比例發(fā)生變化,原有群落中大多適應(yīng)低N環(huán)境的物種多度比例降低甚至消失,只有少數(shù)適應(yīng)高N環(huán)境具有叢生型、刷狀根型的物種比例升高,群落中的優(yōu)勢(shì)種和稀有種發(fā)生周轉(zhuǎn),群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[16]。N、P添加4年后,獲得不同數(shù)量N的樣方物種組成趨異,獲取相同數(shù)量N的樣方相似性增加。究其原因,N及其它養(yǎng)分有效性的變化、群落間物種數(shù)的差異、群落初始物種組成的差異和不同植物對(duì)N富集的敏感度不同,可影響到N添加梯度下群落相似性的變化[32]。研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn),即使相同N素添加量條件下,N+P添加與N單獨(dú)添加的群落間在排序圖中也存在一定的距離而分異,這是因?yàn)镹單獨(dú)添加,使群落的限制性因素轉(zhuǎn)化為P素的限制,而N+P添加補(bǔ)充了P需求,從而導(dǎo)致群落優(yōu)勢(shì)種不同,決定了其相似性的差異[13]。

綜上所述,得出以下結(jié)論：在青藏高原的亞高寒草甸地區(qū),N是主要的限制因素。隨N添加量的增加,植物群落的物種豐富度逐漸喪失,其中蓮座狀與分枝型的直根類植物逐漸減少,叢生型、刷狀根型的植物成為群落的優(yōu)勢(shì)群(如垂穗披堿草、中華羊茅),從而引起群落組成的重新排序(包括物種的周轉(zhuǎn)和喪失、優(yōu)勢(shì)種的變化及其相對(duì)多度的轉(zhuǎn)化),導(dǎo)致植物群落的SAD曲線逐漸陡峭,群落的相似性增加；P素單一添加對(duì)植物群落的影響不顯著；而N+P添加可補(bǔ)充單一N添加引起的P限制,增加 N 素的利用效率,群落的變化更顯著。植物間生長型特征的分化和N、P添加引起的物種豐富度的變化對(duì)植物群落物種多度分布模式的解釋量高達(dá)56.97%。

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Responses of species abundance distribution and community similarity to nitrogen and phosphorus additions in a subalpine meadow

YANG Yingbo, BAI Rong, LI Shuang, LI Zhongming, LI Haiwei, SHEN Yuying*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China

Nitrogen (N) and phosphorus (P) addition can cause species richness loss in grassland ecosystems. However, few studies have reported the changes in species abundance distribution (SAD) patterns and the development direction of plant communities after fertilization. In the present study, for 4 years, a randomized block design experiment, using N and/or P fertilizers at different concentrations, was conducted in a subalpine meadow in Qinghai-Tibet. With data from the fourth year observation, we analyzed the effects of N, P, and N+P additions on species richness, SAD, and community similarity. We also evaluated the contributions of species richness and plant growth form on community structure and species abundance. Results indicated that within the N or N+P addition treatments, community species richness significantly decreased (P<0.001), the slope of SAD patterns tended to be steeper with higher levels of N addition after four years of treatment. The community species richness and SAD curve responses were more significant in treatments with combined N+P addition than in those with only N addition. For example, in plots with N supply, mean species richness was 44 at an N level of 5 g/m2, 33 at 10 g/m2, and 30 at 15 g/m2. In contrast, in plots with N+P supply, mean species richness values were 37, 29, and 16 at the three N+P addition levels, respectively. Plots with 15 g/m2N+P addition showed the largest extent in species richness loss, which could be 65.5% of the mean control plot species richness. Another result was that in plots with the same resource (single N or combined N+P) addition, vegetation composition diverged among treatments with different N concentrations, whereas vegetation composition converged between treatments with the same N concentrations (stress level = 0.152). Furthermore, in the N and N+P addition plots, gramineous plants with brushy roots and caespitose stems gradually became dominant. In contrast, plants with the characteristic of rosette-like leaves, and straight branches, stems, rhizomes, and roots gradually decreased in the plant community. In addition, the responses of community species richness, SAD curves, and community similarity to P addition were not significant (P0.05). Finally, 56.97% of SAD could be explained by differences in plant growth forms and changes of species richness, induced by the different treatments. Species richness was positively related to plants with rosette-like leaves and rhizomes, but a remarkable negative correlation existed between species richness and plants with brushy roots and caespitose stems. These results suggest that N addition induces a series of changes in plant community composition. These changes include species loss and rearrangement, dominant species turnover and changes of relative abundance of community species (i.e., a change in the slope of the SAD curve). Furthermore, communities tend to be more similar at the same level of N supply, and more divergent at different levels of N addition. Under the condition of N accumulation, P addition could promote the use efficiency of N, and this effect can be amplified with increasing concentrations of N supply. Overall, the community structure was affected by multiple resources and resource supply levels in this subalpine meadow.

Qinghai-Tibetan Plateau; N，P additions; species richness; biodiversity; community structure; growth forms

10.5846/stxb201512072446

國家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目(31601984,41101524);國家公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201203006)；教育部長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(IRT13019);中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資助項(xiàng)目(lzujbky- 2012-08, lzujbky- 2015- 191)

2015- 12- 07;

2016- 12- 27

楊瑩博,白榮, 李爽, 李忠明, 李海偉, 沈禹穎.亞高寒草甸植物群落種多度分布關(guān)系及相似性對(duì)氮磷添加的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2290- 2299.

Yang Y B, Bai R, Li S, Li Z M, Li H W, Shen Y Y.Responses of species abundance distribution and community similarity to nitrogen and phosphorus additions in a subalpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2290- 2299.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yy.shen@lzu.edu.cn.