接種AM菌對西部黃土區采煤沉陷地檸條生長和土壤的修復效應

孫金華,畢銀麗,*,王建文, 張延旭,于 淼, 孫江濤

1 中國礦業大學(北京)地球科學與測繪工程學院, 北京 100083 2 陜西煤化集團檸條塔礦, 榆林 719300

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接種AM菌對西部黃土區采煤沉陷地檸條生長和土壤的修復效應

孫金華1,畢銀麗1,*,王建文2, 張延旭1,于 淼1, 孫江濤1

1 中國礦業大學(北京)地球科學與測繪工程學院, 北京 100083 2 陜西煤化集團檸條塔礦, 榆林 719300

以采煤沉陷區檸條為宿主植物,研究接種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,簡稱AM菌)對檸條生長和根際土壤的改良效應。結果表明：8月份接種AM菌比不接菌檸條的株高、冠幅和地徑顯著增加了29.11%,29.83%和14.81%,9月份接菌區檸條的根長、平均直徑、根表面積和根體積分別比對照區增加了151.0%,34.2%,116.0%和129.3%。接種AM菌增強檸條的抗逆性,接菌區的檸條葉片可溶性糖含量和過氧化氫酶活性分別比對照區增加了13.4%和111.1%。8月份接種AM菌改善了土壤的生物理化性質,接菌區有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀比對照區分別增加7.06 g/kg,140.0 mg/kg,1.82 mg/kg和16.72 mg/kg,接種AM菌顯著增加了根際土壤中真菌、放線菌、細菌數量和酸性磷酸酶活性。總之,接種AM菌促進采煤沉陷區檸條的生長和土壤的改良。

叢枝菌根真菌；檸條；根際土壤

近年來,煤炭生產和消費約占我國主體能源的70%,煤炭在能源體系中的主體地位不可替代[1]。檸條塔是陜西煤業化工集團旗下的大型現代化煤炭礦區,地處氣候干旱、地貌復雜、土質疏松、土壤貧瘠、水土流失嚴重的西部黃土區,它經過多次沉陷,重復多次對植物根系拉傷,該采煤沉陷區的生態環境較一般采煤沉陷地更加脆弱。另外,黃土具有土壤孔隙大、緊實度小、保水保肥能力差、有機質和礦物質含量低等特質,大規模的煤炭開采勢必對該區脆弱的生態環境產生更大的危害[2]。其中最嚴重的就是對土地資源的破壞,占用大量土地和破壞地表植被,造成地表沉陷并產生大量裂隙,引起植物根系拉傷,影響植物生長和營養物質的吸收,土壤養分和水分極易流失,肥力下降。檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)屬豆科錦雞兒屬落葉灌木,是檸條塔礦區先鋒植物,它具有耐旱、耐寒、耐沙埋和分枝結實性好等特性,多用于沙區退化草地植被恢復[3- 4]。煤炭開采沉陷使檸條的生存環境遭到破壞,影響其生長和發育。因此,尋找解決采煤沉陷區土壤退化和植被生長緩慢的方法迫在眉睫。

叢枝菌根真菌能與80%的陸生植物形成互惠共生關系[5],并能促進植物生長和礦質營養元素的吸收利用[6],提高植物的抗逆性[7]。有研究發現AM菌能減少土壤營養流失[8]。近幾年,叢枝菌根真菌在礦區微生物復墾中發揮著至關重要的作用[9]。但是這些研究多注重AM菌對沙土礦區修復的生態效應[10],而AM菌對黃土礦區植物的修復效應以及土壤的改良效應研究不足。鑒于此,為深刻了解黃土基質條件下,接種叢枝菌根真菌對礦區植被和土壤的修復效應,本文以西部黃土區采煤沉陷地的檸條作為宿主植物,研究接種AM菌對黃土的改良效應以及對檸條生長發育的作用。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

檸條塔礦區位于陜西省榆林市神木縣西北部,地處毛烏素沙漠與黃土丘陵溝壑區的過渡地帶,陜北黃土高原北部,毛烏素沙漠東南緣,地理坐標110°06′—110°20′E,38°70′—39°10′N,屬于干旱半干旱的大陸性季風氣候,常年干旱少雨,植被稀疏,水土流失嚴重,多大風易起沙塵暴,夏季炎熱多雨,日溫差大,7、8月多雷陣雨及陣性大風天氣,秋季涼爽濕潤,氣溫下降快。本研究采煤沉陷區位于檸條塔開采工作面N1114以西,N1206以東區域。與同等采煤規模的大柳塔礦區相比,大柳塔以沙土為主,成土母質是風積沙,它質地較粗,通氣性強,透水性好,但是持水保肥能力極差,土壤結構以沙粒為主,易遭風蝕；而該區土壤以黃綿土為主,黃土是粉砂質土狀堆積物,垂直節理發育,受水浸濕后會產生較大沉陷,熟化后可形成大小不同的團粒、團塊結構,孔隙率高,耕性好,具有良好透水性,可蓄積大量有效水分,但保肥性能是比較差的,氮素缺乏,全磷含量雖較高,但因活性碳酸鈣的富集,致使作物生長過程普遍缺磷,并且有機質含量較低。

1.2 試驗材料

(1)試驗植物：檸條(CaraganaKorshinskiiKom.)。

(2)試驗菌株：供試菌種由北京市農林科學研究院植物營養與資源研究所微生物室提供,后經中國礦業大學(北京)微生物復墾實驗室增殖培養得到的內生菌根真菌菌種摩西球囊霉菌Glomusmosseae(簡稱G.m),菌劑菌絲密度是5.97m/g,孢子密度是30個/10g。

1.3 試驗設計

試驗分為接菌區(G.m)和對照區(CK)。2014年5月開始種植檸條,接菌和對照區地形和土質相同,接菌區和對照區總面積為11512m2,每個小區播種穴行間距1m,接菌區是6380株,對照區是5132株。菌劑隨檸條種子埋入播種穴,每穴1株,每株20g。澆水達土壤最大飽和持水量,以后每周澆水1次,1個月后免水分自然管理。2015年8月S型隨機選取接菌區和對照區50株檸條測定植株株高、冠幅,地徑和葉片葉色值,并對監測的植物做標記,補施一次菌劑,劑量為50g/株,2015年9月再重新測定上述指標。

1.4 樣品采集

分別在接菌和對照區隨機選取植株大小相似的15個樣點并做標記,8月采集新鮮根際土壤樣并且編號。將土樣裝入自封袋帶回實驗室,根際土風干后剔除雜物過1mm篩備用。9月除采集根際土樣用于分析其理化性質外,還采集新鮮土樣和葉片,自封袋密封存于4℃冰盒,迅速帶回實驗室放入4℃冰柜冷藏,用于分析植物葉片抗逆性指標可溶性糖和過氧化氫酶活性,新鮮土樣用于測定微生物數量和酸性磷酸酶活性。

1.5 測定指標和方法

(1)檸條生長量和根系指標

用游標卡尺測量植株地徑,用鋼尺測量株高和冠幅,根系生長形態特征用CI- 600(美國生產)植物根系生長監測系統掃描獲得數據,它可以掃描不同深度的根系分布或土壤剖面圖像,通過根系分析軟件RootSnapVersion1.2.9.30獲得根系生長的各項指標。

(2)菌根侵染率和菌絲密度

用 Phillip和Hayman的KOH脫色-曲利苯藍染色法,玻片鏡檢測定侵染根段數[11]。計算菌根侵染率公式：菌根侵染率=菌根段數/被檢根段數×100%[12]。菌絲密度采用真空泵微孔濾膜抽濾-網格交叉法測定[13]。

(3)根際土壤生物理化指標

pH 值為水土比2.5∶1的玻璃電極-酸度計法,電導率(Electrical Conductivity 簡寫EC)為水土比5∶1 浸提-電導法,有效磷為 0.5mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法,速效鉀為 1.0mol/LNH4OAc浸提-火焰光度法,土壤有機質含量的測定采用重鉻酸鉀外加熱方法(K2Cr2O7-H2SO4法)。土壤速效氮含量采用堿解擴散法[14]。土壤微生物數量的測定采用常規的稀釋平板法[15],其中,細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基,放線菌采用改良高氏一號培養基,真菌采用孟加拉紅培養基。酸性磷酸酶活性的測定采用改進的Tabatabai&Brimner法[16],酶活性用單位時間每克土產酚量(mg g-1h-1)表示。

(4)葉片指標

葉片葉色值用SPAD- 502(日本生產)測定,操作方法是取4—5不同層葉片測得每個葉片的葉色值,取平均值作為整個植株葉片葉色值。檸條光合速率用LI- 6400XT(美國生產)光合儀測定,過氧化氫酶活性采用pH7.8磷酸緩沖液提取粗酶液的分光光度法,還原糖含量采用蒽酮比色法[17]。

1.6 其他指標計算

菌根貢獻率(%)=(接種處理植物指標-不接種植物指標)/接種處理植物指標×100%

1.7 數據處理方法

數據處理采用Excel 2007軟件,運用SPSS 17.0對處理后的數據進行單因素方差分析(LSD檢驗法,顯著水平設置0.05)。

2 結果與分析

2.1 接種AM菌對檸條生長的影響

接種AM菌能顯著促進檸條的生長,從表1可以看出,8月份檸條的株高、冠幅和地徑均表現為接菌區(G.m)對照區(CK),且差異性顯著(P<0.05),接菌區比對照區的檸條的株高、冠幅和地徑增加29.11%,29.83%和14.81%。9月份檸條的株高、冠幅和地徑也表現為接菌區對照區,但差異性不顯著。可能由于AM菌在檸條生長旺盛期發揮重要作用,在檸條生長后期,菌根的效應隨著植物的生長逐漸減弱。

表中±前數值為50個重復的平均值,±后數值為重復樣標準誤差; 其后不同字母代表5%水平上的差異顯著性

2.2 AM菌對根系侵染率和菌絲密度的影響

根系侵染率能反映叢枝菌根真菌與植物的親密結合程度。本研究發現AM菌對檸條的侵染率接菌區顯著高于對照區(圖1,圖2),8月和9月份的接菌區的菌根侵染率分別為56.0%和61.3%。其菌絲密度分別為4.09m/g和4.36m/g。表明AM菌能與檸條形成良好的互惠共生的關系,并能在土壤中形成較密的菌絲網絡,增強植物對土壤中營養元素的吸收利用。

圖1 接種AM菌對檸條根系侵染率的影響Fig.1 Effect of AM fungi inoculation on root infection rate of Caragana

圖2 接種AM菌對菌絲密度的影響Fig.2 Effect of AM fungi inoculation on hyphal density

2.3 接種AM菌對檸條根系生長的影響

根系是植物吸收水分和養分的重要器官,根系的生長發育影響植物生長和生存。接種AM菌可刺激檸條根系的生長發育(表2)。接菌處理和未接菌處理根長、平均直徑、根表面積和根體積之間的差值主要源于接種叢枝菌根真菌的作用,從而獲得其菌根貢獻率。表2中AM菌對根長、根平均直徑、根表面積、根體積和根尖數的貢獻率分別為60.2%、25.5%、53.7%、56.4%和13%。接菌區檸條的根長、根平均直徑、根表面積和根體積均顯著大于對照區,分別比對照區增加了151.0%,34.2%,116.0%和129.3%。雖然接菌區根系的根尖數大于對照區,但差異性不顯著。

2.4 接種AM菌對檸條抗逆性影響

葉色值反映了植物葉片中葉綠素含量,也是決定光合速率的重要因子之一。接菌區檸條的葉色值和光合速率均顯著高于對照區(表3),接菌區分別是對照區的1.07和3.17倍,表明接種AM真菌能顯著提高植物光合作用,促進檸條糖類物質的積累。葉片中的可溶性糖是一種重要的滲透調節物質,在干旱脅迫條件下它的變化可以反映對不良環境的適應能力。葉片中過氧化氫酶活性的高低體現了對葉片有傷害作用的氧自由基的清除能力。研究中發現接菌區的過氧化氫酶活性和可溶性糖含量均大于對照區,且差異性顯著。接種AM真菌可使葉片中可溶性糖的含量增加13.4%,使過氧化氫酶活性增加111.1%,極大地提高了檸條的抗逆性。葉色值、光合速率、可溶性糖和過氧化氫酶活性的菌根貢獻率分別為6.9%、68.4%、11.8%和52.6%。菌根對葉色值的貢獻較小,是因為植物處于落葉期,菌根效應較小。

表2 AM真菌對檸條根系生長的影響

表中±前數值為5個重復的平均值,±后數值為重復樣標準誤差;其后不同字母代表5%水平上的差異顯著性

表3 AM菌對檸條抗逆性影響

表中±前數值為10個重復的平均值,±后數值為重復樣標準誤差;其后不同字母代表5%水平上的差異顯著性

2.5 接種AM菌對礦區土壤性質的影響

接種叢枝菌根真菌能顯著改善土壤的肥力狀況(表4),8月份接菌區的pH顯著低于對照區,表明AM菌降低土壤堿度,促使土壤中鹽基離子的活化,增強檸條對礦質元素的吸收利用能力；土壤電導率也表現為接菌區對照區,且差異性顯著。但pH和電導率在9月份接菌區和對照區的差異性不顯著,可能是由于菌根在檸條落葉期時孢子逐漸形成,菌根效應減弱。土壤中有機質、堿解氮、速效磷含量均表現出接菌區對照區,且差異性顯著。8月份接菌區有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀接菌區比對照區分別增加7.06 g/kg,140.0 mg/kg,1.82 mg/kg和16.72 mg/kg。表明接種AM菌顯著改善了土壤的養分含量,對因煤炭開采造成的土壤養分流失起到一定緩解作用,為生態脆弱的礦區土壤的改良提供較好的途徑。9月份接菌區有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀比對照區分別增加4.02 g/kg,80.0 mg/kg,1.22 mg/kg和10.2 mg/kg。雖然接菌區土壤養分含量顯著高于對照區,但增加的幅度下降,可能是檸條生長后期菌根效應減弱。

土壤中微生物是元素遷移轉化的承載者,在根際土壤微環境中發揮著至關重要的作用。真菌、放線菌和細菌數量均表現接菌區對照區(表5)。接菌區真菌、放線菌和細菌數量是對照區的2.23、1.53、2.98倍,表明接種叢枝菌根真菌能顯著提高土壤中的微生物數量,但接菌和對照區細菌、真菌和放線菌數量的排序不變,均是細菌數放線菌數真菌數。土壤中酸性磷酸酶活性對植物的可利用磷的釋放起著關鍵性作用,由表3可以看出,接菌區的酸性磷酸酶活性增加了25%,這也解釋了接菌區土壤速效磷含量高的原因。

表4 AM菌對礦區土壤的理化性質的影響

表中±前數值為15個重復的平均值,±后數值為重復樣標準誤差。其后不同字母代表5%水平上的差異顯著性

表5 AM菌對礦區土壤微環境的影響

表中±前數值為10個重復的平均值,±后數值為重復樣標準誤差；其后不同字母代表5%水平上的差異顯著性

3 討論

3.1 接種AM菌對檸條修復效應

檸條塔煤礦開采造成地表沉陷和裂隙,使檸條根系拉傷,原本處于脆弱的生態環境中植被遭到嚴重的破壞,通過一定的技術手段改善礦區植物生長狀況變得尤為重要。接種AM菌能提高檸條根系侵染率和菌絲密度,說明檸條能與AM菌親密結合,在土壤中形成龐大的菌絲網絡,增加植物對養分和水分的吸收面積。為AM菌應用到礦區生態修復奠定了基礎。本研究發現接種AM菌能促進檸條根系和地上部分的生長。礦區接種AM菌的沙蒿[18]和紫穗槐[9]也有相似的結果。另外,水分成為礦區主要的環境脅迫因子,干旱脅迫使葉片做出相應的反應機制,通過合成積累可溶性糖調節細胞滲透壓,保護酶系統免遭傷害,增強環境適應能力[19]。有研究發現小麥的抗旱性和可溶糖含量呈正相關關系,相關系數在0.9以上[20]。而過氧化氫酶是植物體內保護性酶,可及時清除體內的H2O2,減少植物葉片細胞質膜的傷害,接種AM菌能顯著提高檸條可溶性糖含量和過氧化氫酶活性,紅豆草[7]和玉米[21]接種AM菌均能提高過氧化氫酶活性。接菌的牡丹可溶性糖含量增加[22]。由此可見,接種AM菌可促進礦區植被修復。

3.2 接種AM菌對土壤改良效應

檸條塔礦區屬于黃土溝壑區,煤礦開采導致土壤養分和水分流失嚴重,通過關鍵技術改善土壤性質尤其重要。N、P和K是植物生長必需的營養元素,同時也是土壤肥力的表征。另外,土壤中的微生物是土壤中最活躍的部分,參與土壤有機質分解、腐殖質形成、土壤養分轉化和循環等過程[23]。土壤酶活性是土壤生物活性和土壤生化反應強度反映[24],主要源于微生物活動和植物的分泌物。土壤中的酶和微生物活性高低可以代表土壤中物質代謝的旺盛程度,在一定程度上可反映作物對養分吸收利用與生長發育狀況等,是土壤肥力的重要指標[25-26]。本研究發現接種AM菌能顯著提高土壤中速效N、P和K的含量,并能增加土壤中細菌、真菌和放線菌數量,促進酸性磷酸酶活性的提高。這與前人研究結果一致[27]。因此,接種AM菌可以改善礦區土壤肥力。

4 結論

接種AM菌對檸條塔煤炭開采沉陷區退化的黃土和檸條生長具有良好修復效應,本文主要結論如下：

(1)叢枝菌根真菌與檸條形成良好的互利共生關系,并能促進植物生長,接菌區的檸條株高、冠幅和地徑均高于對照區,差異性顯著。

(2)接種AM菌可以刺激檸條根系的生長,改善植物根系生長狀態。接菌區檸條根長、根平均直徑、根表面積、根體積和根尖數顯著高于對照區。接種AM菌增強了植物的抗逆性,接菌區增加了檸條可溶性糖含量和過氧化氫酶活性,促進檸條抗旱性提高。

(3)接種AM菌改善了土壤的生物理化性質,增加土壤中堿解氮,速效磷和速效鉀的含量,提高土壤肥力,接菌增加了土壤中有機質、堿解氮、速效磷和速效鉀含量,并顯著增加了根際土壤中真菌、放線菌和細菌數量,提高了酸性磷酸酶活性。

(4)本文僅研究了AM菌對黃土礦區檸條的修復效應,需進一步加強礦區其他植被和不同土壤的修復效果的研究,完善叢枝菌根真菌對煤炭開采沉陷區生態修復功能。

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Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth ofCaraganakorshinskiiKom. and soil improvement of coal mining subsidence in the Loess Area of West China

SUN Jinhua1, BI Yinli1,*,WANG Jianwen2, ZHANG Yanxu1, YU Miao1, SUN Jiangtao1

1CollegeofGeoscienceandSurveyingEngineering,ChinaUniversityofMiningandTechnology,Beijing100083,China2NingtiaoTowerMineofShanxiCoalGroup,Yulin719300,China

China is a country with large amount of consumption and production of coal. However, the exploitation and utilization of coal have resulted in series of ecological environmental problems. The main problem is the destruction of land resources, as coal mining is occupies a large amount of land and destroys surface vegetation. This leads to land subsidence and a large number of cracks, which injures plant roots, thereby affecting plant growth and nutrient uptake, increasing soil nutrients and moisture loss, and reducing soil fertility. As a result, research has been focused on the ecological restoration of mining areas in recent years, including the use for microbial reclamation of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi that can form a symbiotic association with 80% terrestrial plants. They promote the absorption and utilization of mineral elements and growth of plants, and improve the plants resistance to adverse environment. The effect of AM fungi on the restoration of the mining areas with sandy substrates has been previously studied. However, little is known about the effect of AM fungi on the vegetation and soil restoration in loess mining areas. The present study determined the effects of AM fungi on the growth of the host,Caragana, a loess pioneer plant, and the improvement of rhizosphere soil. The results show that the height, crown, and ground diameter ofCaraganainoculated by AM fungi were greater by 29.11%, 29.83%, and 14.81%, respectively in August, than in non-inoculated plants in September. The root length, average diameter, surface area, and root volume of inoculatedCaraganawere greater by 151%, 34.2%, 116.0%, and 129.3%, respectively, than those of the control. In addition, inoculation of AM fungi enhancedCaraganaresistance; the soluble sugar content and catalase activity in the leaves of inoculatedCaraganaincreased by 13.4% and 111%, respectively. Moreover,Caraganainoculated with AM improved the biological, physical, and chemical properties of soil; the organic matter, available nitrogen, phosphorus, and potassium increased by 7.06 g/kg and 140, 1.82, and 16.72 mg/kg, respectively in August. Inoculation with AM significantly increased the number of fungi, actinomycetes, and bacteria, and also increased acid phosphatase activity of the rhizosphere soil. Therefore, AM fungal inoculation promotedCaraganagrowth and soil improvement in loess coal mining subsidence areas.

arbuscular mycorrhizal fungi;Caragana; rhizosphere soil

10.5846/stxb201511242377

國家自然科學基金資助項目(51574253); 國家863計劃(2013AA102904)

2015- 11- 24; 網絡出版日期:2016- 08- 30

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*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylbi88@126.com