不同經營方式下毛竹光合特性分異研究

封煥英,范少輝,蘇文會,杜滿義,劉廣路,毛 超

1 中國林業科學研究院華北林業實驗中心, 北京 102300 2 國際竹藤中心 竹藤科學與技術重點實驗室, 北京 100102

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不同經營方式下毛竹光合特性分異研究

封煥英1,2,范少輝2,*,蘇文會2,杜滿義1,2,劉廣路2,毛 超2

1 中國林業科學研究院華北林業實驗中心, 北京 102300 2 國際竹藤中心 竹藤科學與技術重點實驗室, 北京 100102

林木經營方式與林內光照、溫度、水分及養分格局關系密切,影響到植株的光合水平。為探明毛竹對不同經營方式的光合響應特性,以安徽省黃山區3種經營方式下的5類毛竹林為對象開展研究,即：粗放經營(Ⅰ)、一般經營(Ⅱ)和集約經營(Ⅲ-挖冬筍量10%—15%,、Ⅳ-挖冬筍量15%—20%、Ⅴ-挖冬筍量約10%,每年9月施氮肥)。結果表明：1)不同經營方式下毛竹的葉面積指數(LAI)和SPAD值間存在顯著差異,隨經營程度的增加,LAI和SPAD值波動增大。2)光響應曲線變化趨勢基本一致,非直角雙曲線擬合良好,方程決定系數均大于0.96,隨光合有效輻射(PAR)增強,凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Cd)、蒸騰速率(Tr)、胞間二氧化碳濃度(Ci)隨之降低,非集約經營(Ⅰ、Ⅱ)的總體變化水平高于集約經營下的Ⅳ和Ⅲ,但集約經營下的Ⅴ則與Ⅰ、Ⅱ趨勢更接近,說明適當補充養分(Ⅴ)的集約經營能有效提高毛竹對光能的利用能力。3)光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)3個參數均最大或最小的兩種經營方式下,毛竹林具較高的適應性,表現為最大凈光合能力(Pnmax)顯著高于其它經營方式毛竹林,由此推斷,粗放經營(Ⅰ)或有效補充林地養分的集約經營(Ⅴ)的毛竹具有較高的光合能力。

粗放經營；集約經營；光合特性；凈光合能力；葉面積指數；葉綠素含量

光合作用是植物獲得干物質和產量的基礎,也是森林生態系統碳收入的唯一途徑和碳素循環開始的關鍵環節[1- 2],因此,較高的光合能力是植物獲得高產的前提,也是決定森林生產力的重要生理生態過程[3]。光合作用是個復雜的過程,受光照、溫度、水分、養分等多種因素的影響和制約,同一植物不同冠層因光照差異光合能力表現出明顯的異質性[4- 6]；其他條件相同,溫度改變能顯著影響植物光合光響應曲線[7- 8]；較重的干旱脅迫和淹水灌溉均會降低葉片光合能力[9-10],土壤相對含水量為56.3%—80.9%時,山杏能維持強光下較高的光合作用水平[11]等。實際生產中,如何提高植物光合能力越來越受到人們的關注。相關研究表明,人為干擾(經營)能顯著影響植物的光合能力,壟作、間作等經營方式能增大光的截獲量,提高土壤水分含量和肥料利用率,延長農作物葉片功能期,提高產量[12-17]；合理的施肥能有效提高林木、農作物、灌木等葉片的光合性能[18-21],但是由于不同植物的光合能力及光合作用所需條件不同[22-26],因此應根據植物特性選擇有效經營方式,以利于實現植物生產力提高、多樣性發展及可持續經營的要求。

毛竹(Phyllostachyseduils)作為一種人為干擾相對頻繁的森林類型,其林地光合特性必然受到經營方式的影響,而目前對毛竹光合特性的研究,僅限于施肥[27-28]或某單一經營方式[29-30],尚缺乏毛竹經營整體趨勢的了解。本研究從目前粗放經營、一般經營及集約經營的幾類毛竹林為對象,探討不同程度的人為干擾下毛竹光合特性的適應性變化,解析不同經營方式下毛竹的生態適應性,以期評價不同經營方式對毛竹生長的影響,篩選不同經營目標下最有效的經營方式,為毛竹林高產、高效經營研究奠定理論基礎。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

安徽省黃山區位于安徽省南部,118°14′—118°21′E,32°4′—32°10′N,竹資源分布集中。研究區位于譚家橋鎮黃山公益林場,全場毛竹34萬株,竹林面積約20hm2。平均海拔450—550 m,坡度0—15 °,成土母巖主要為千枚巖,含部分花崗巖及少量石灰巖,土壤自上及下分布為山地黃壤、山地黃棕壤、黃紅壤。屬亞熱帶濕潤性氣候,年均溫15.3 ℃,月平均最低氣溫3 ℃,月平均最高氣溫27.8 ℃,極端最高氣溫達40.3 ℃,極端最低氣溫可至-13.5 ℃,年降水量1376—1649 mm,以春夏多,秋冬少,年蒸發量約1120 mm,干旱指數0.4—1.2之間,相對濕度在80%以上,無霜期220 d。年日照2281—2453 h,占可照時數40%。試驗地土壤pH為4.7—5.2,速效P為3.61 mg/kg,有效N為89.55 mg/kg,有機質含量為35.30 g/kg,速效K為175.62 mg/kg。植被基本為毛竹純林,分布有少量的馬尾松(Pinusmassoniana)、豹皮樟(LitseacoreanaLévl. var.sinensis)、楓香(LiquidambarformosaHance)、楓楊(Pterocarystenoptera)、杉木(Cunninghamialanceolata)、苦櫧(Castanopsissclerophylla)、烏藥(Linderaaggregata)等。

1.2 試驗設計

以黃山區目前主要經營類型的5類毛竹林為研究對象,設置20 m×30 m標準樣地,并調查基本情況(表1)。每類毛竹林設3個重復,每個重復內選3株生長健康、徑粗為平均胸徑的3年生毛竹作為標準樣竹,測第12—14輪枝條的3—5片健康葉片。

表1 樣地基本情況

1.3 測定項目與方法

光合參數測定：在毛竹大年生長旺季(8月3—25日),光照充足的晴朗天氣,每天7:30—11:00時,用Li- 6400標準葉室和紅藍光源,測定各標準樣竹光響應曲線。為保證其它條件盡量一致,觀測過程中,根據外界環境條件控制葉室內溫度為28 ℃,CO2濃度為400 μmol/μmol,流速為500 μmol/s,光合有效輻射從弱到強依次為0、30、50、100、200、300、500、800、1200、1500、1800、2200 μmol m-2s-1,每個光合有效輻射下適應3—5 min后進行測定。為避免毛竹葉片不能完全充滿葉室造成的誤差,對測定葉片編號標記并剪掉帶回,通過方格紙計算葉面積,用以重新計算各光合參數。由于毛竹具有較強的柔韌性,本研究將不同經營方式下的目標竹提前一天選出,拉彎竹梢以備活體測定其光合特性。測定主要參數有：(1)光合特性因子：凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導度Cd、胞間CO2濃度Ci、葉片溫度Tleaf。(2)環境因子：光合有效輻射PAR、空氣溫度Ta、空氣相對濕度RH、空氣CO2濃度Ca。

葉綠素含量的測定：用SPAD- 520熒光儀,選擇目標竹12—14輪枝條上生長健康葉片,30片為一組求平均值,每竹測90片葉片。

葉面積指數(LAI)的測定：用Hemview數字冠層儀,在每個標準樣地的對角線及中心選5個固定樣點(盡量避免照片視野的交叉,保證整個樣地都在拍攝范圍內),于天氣晴朗的6：30—8：30、16：30—18：00以及光線均勻的陰天全天進行測定(避免強烈的太陽光直射產生的光斑對圖片曝光率過高的影響),保持冠層儀水平狀態,距地面約1.5 m(排除地面灌草層的干擾),每個固定樣點測3次,然后通過自帶分析軟件計算葉面積指數。

1.4 數據處理

在excel2010中進行數據初步分析,計算各經營方式下不同光強的平均凈光合速率,然后用非線性模型擬合Pn-PAR,求得相應的光響應曲線及光合參數。相關統計分析在SPSS 16.0統計軟件完成。

非線性曲線模型：

式中,Pn為凈光合速率(μmol m-2s-1),PAR為光合有效輻射強度(μmol m-2s-1),Pnmax為最大凈光合速率(μmol m-2s-1),AQE為表觀量子效率(μmol/μmol),K為曲角,Rd為暗呼吸速率(μmol m-2s-1)。

2 結果與分析

2.1 不同經營方式下毛竹葉面積指數和葉片SPAD特性

2.1.1 毛竹葉面積指數

圖1可知,毛竹葉面積指數在不同經營方式下依次表現為Ⅳ(1.76)Ⅴ(1.63)Ⅰ(1.56)Ⅱ(1.54)Ⅲ(1.39),且差異顯著(P<0.05)。其中Ⅳ顯著高于Ⅰ—Ⅲ,但與Ⅴ間差異不顯著；Ⅲ的葉面積指數則顯著低于其它四種經營。說明粗放經營(Ⅰ)和一般經營(Ⅱ)兩種方式下毛竹林葉面積指數差異不大；而不同集約經營手段對毛竹林葉面積則產生較大差別,其中,對每年有計劃挖筍伐竹的毛竹林(Ⅲ和Ⅳ),大小年是否分明顯著區分了該種經營模式對竹林葉面積指數的影響,大小年不分的毛竹林有更高的葉面積指數；對大小年分明的毛竹林而言(Ⅲ和Ⅴ),施肥方式下毛竹林的葉面積指數顯著高于僅挖筍伐竹經營的毛竹林。

2.1.2 毛竹葉片SPAD值

SPAD值是通過測定植物葉片葉綠素的相對含量或者“綠色程度”來了解植物真實的硝基需求量即氮的需求。圖2表明各經營方式下,Ⅱ和Ⅲ的SPAD值顯著低于其它處理,說明該兩種經營模式下葉片中氮含量相對較低,可能是因為大小年分明的毛竹林,挖筍、伐竹強度過大,對林內N的循環和利用有較大的影響。對于粗放經營的毛竹林來講,內部養分和物質的循環存在不被輕易打破的平衡。

圖1 不同經營方式下毛竹葉面積指數Fig.1 Bamboo forest LAI index under different management modes Ⅰ：粗放經營；Ⅱ：一般經營；Ⅲ：集約經營，挖冬筍量10%—15%；Ⅳ：集約經營，挖冬筍量15%—20%；Ⅴ：集約經營，挖冬筍量約10%

圖2 不同經營方式下毛竹葉片SPAD值Fig.2 Bamboo leaf SPAD value under different management modes

2.2 不同經營方式下毛竹的光合特性

2.2.1 光響應曲線

圖3為5種不同經營方式毛竹林光響應曲線擬合曲線,各方程決定系數均大于0.96,說明非線性曲線模型可有效反映不同經營方式毛竹的光合特性。從各曲線走向可知,不同經營方式下毛竹的凈光合速率(Pn)隨光合有效輻射(PAR)變化趨勢基本一致,即均表現為隨PAR增強,Pn先迅速增大,達到一定水平后,Pn增速平緩,直至Pn不再隨PAR增強而增大。同一PAR下,5種經營方式間Pn值總體表現為,Ⅴ最大,Ⅰ和Ⅱ次之,Ⅲ和Ⅳ較小。說明不同經營方式下毛竹對PAR響應存在差異,其中經營方式Ⅴ下毛竹對PAR的響應最突出,一定程度上說明適當補充養分(Ⅴ)能有效提高毛竹對光能利用能力,粗放經營(Ⅰ)和一般經營(Ⅱ)對光能利用能力接近,對毛竹光能利用能力稍強于對林地干擾相對較強的僅有計劃挖筍伐竹的集約經營(Ⅲ和Ⅳ)。

2.2.2 氣孔導度

隨光合有效輻射增強,不同經營方式下毛竹葉片的氣孔導度均呈上升趨勢,PAR小于200μmol m-2s-1時,氣孔導度增速最快,PAR大于1200μmol m-2s-1時,氣孔導度增速緩慢(圖4)。從曲線趨勢來看,不同經營方式間氣孔導度總體表現為Ⅱ(0.022—0.174μmol/μmol) Ⅰ(0.042—0.168μmol/μmol) Ⅴ(0.031—0.161μmol/μmol) Ⅲ(0.027—0.141μmol/μmol) Ⅳ(0.022—0.133μmol/μmol),Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ 3種經營下氣孔導度增大較高于Ⅲ和Ⅳ,說明在無適當養分補充,僅挖筍伐竹的集約經營(Ⅲ和Ⅳ)下,毛竹氣孔導度相對粗放經營(Ⅰ)和一般經營(Ⅱ)的毛竹林較低,實際經營中可根據需要有效補充林地養分或降低干擾水平來改善毛竹氣孔導度。

圖3 不同經營方式下毛竹的光響應曲線Fig.3 Bamboo light response curve under different management modes

圖4 不同經營方式下毛竹的氣孔導度Fig.4 Bamboo Cd under different management modes

2.2.3 胞間CO2濃度

隨光合有效輻射增強,毛竹葉片的胞間CO2濃度總體呈下降趨勢(圖5)。當PAR小于200μmol m-2s-1時,下降迅速,大于800μmol m-2s-1時,趨于穩定。5種經營方式中,Ⅴ在PAR小于200μmol m-2s-1時胞間CO2濃度下降最快,說明該經營方式下毛竹在弱光條件下具較高的光合效率。隨PAR增強胞間CO2濃度趨于穩定后,Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ經營方式下的值較接近,Ⅲ和Ⅳ經營方式下的值較接近,但總體差異小于88μmol/μmol。

2.2.4 蒸騰速率

從圖6可知,隨光合有效輻射增強,毛竹葉片蒸騰速率逐漸上升,低光強(小于200μmol m-2s-1)下,蒸騰速率上升較快,然后逐漸緩慢。不同經營方式下毛竹的蒸騰速率總體表現為,ⅡⅠⅤⅣⅢ,與氣孔導度具相似的規律。

圖5 不同經營方式下毛竹的胞間CO2濃度Fig.5 Bamboo Ci under different management modes

圖6 不同經營方式下毛竹的蒸騰速率Fig.6 Bamboo Tr under different management modes

2.3 不同經營方式下毛竹光響應曲線特征參數變化

從表2可知,不同經營方式下毛竹光響應參數之間存在較大差異。其中最大凈光合速率(Pnmax)表現為ⅠⅤⅡⅣⅢ,集約經營中的施肥經營(Ⅴ)與粗放經營(Ⅰ)的Pnmax明顯高于其它3種處理,且一般經營(Ⅱ)也高于集約經營中的Ⅲ和Ⅳ。表觀量子效率在不同經營方式下為0.029—0.034,各處理間差異較小,說明毛竹在弱光下吸收、轉換和利用光能的能力雖有不同,但受經營方式的影響不明顯。光補償點(LCP)和光飽和點(LSP)在各經營下差異較大,與粗放經營(Ⅰ)相比,一般經營(Ⅱ)和集約經營(Ⅳ、Ⅴ)下的毛竹的LCP均較小,總體表現為ⅠⅢⅣⅡⅤ；LSP在各處理下的表現與LCP不同,Ⅰ和Ⅳ的值接近,明顯高于集約經營下的Ⅲ和Ⅴ,一般經營下毛竹的LSP與Ⅳ接近,即ⅠⅣⅡⅤⅢ,因此,一定程度上說明長期不同經營方式下毛竹林內光照、溫度、水分等環境因素的不同干擾到毛竹對光的利用特性,根據不同的環境特性,毛竹光合生理特性做出一定的調整。粗放經營的毛竹林可能更傾向于增強對強光利用的能力,一般經營毛竹林對強光和弱光均有較強的適應性,集約經營的毛竹林對光的反應差異較大,這可能與集約經營側重點不同,從而使毛竹光合響應呈現多元化。暗呼吸速率Rd在各毛竹林中表現為Ⅰ最強,Ⅴ明顯低于所有經營,一定程度上說明粗放經營毛竹林無光照條件下仍具有較強的呼吸速率,而集約經營中的施肥經營(Ⅴ)有效降低了毛竹無光照下的呼吸速率。

表2 不同經營方式毛竹林光響應曲線模擬參數

3 討論與結論

毛竹具有生長快、周期短、用途廣的特性,因此以直接經濟利益為導向的經營方式在毛竹林中最常見,即通常以竹材或筍材為主要目的隔年采伐、挖筍,經營方式相對粗放,存在一定的盲目性。采伐影響毛竹林地土壤呼吸和養分盈虧,相關研究表明,生長季(8月)對毛竹林采伐,能顯著提高土壤溫度、土壤呼吸和凋落物呼吸,降低根系呼吸[31]；年均采伐量為9.0 t·hm-2時,林地內N、P、K、Ca、Mg、Si等6種元素的虧損總量將達到7.96 kg/hm2[32]。同時采伐亦改變了毛竹林空間結構和林分密度,對林內光照和養分分配必將產生一定的影響。長期不同程度的采伐經營,對毛竹林內土壤呼吸、養分分配、溫度及光環境產生習慣性影響,這些因素與毛竹光合作用的基本需求密不可分,長期不同環境的適應對毛竹自身光合特性是如何影響的,是一個值得深入思考的問題。本研究結果表明,不同的干擾水平,毛竹光合特性間存在著較大的差異,粗放經營毛竹林(Ⅰ)的Pn、Cd、Tr、LSP、LCP和Rd較其他經營方式相對高；一般經營毛竹林(Ⅱ)的Pn、Cd和Tr比集約經營的Ⅲ和Ⅳ高；集約經營的3類林地間存在較大差別,其中Ⅲ的LAI和SPAD顯著低于Ⅳ和Ⅴ,Ⅳ和Ⅴ差異不顯著,Ⅴ的Pn顯著高于Ⅲ和Ⅳ,Rd顯著低于Ⅲ和Ⅳ。說明人為干擾是毛竹林光合能力產生差異的重要原因,在人為干擾程度低的粗放經營毛竹林中,存在著系統的自我更新和平衡,符合系統生態學的原則[33-34]。平衡的生態系統一旦加入人為因素,發展也易出現多元化[35-37],集約經營中3類林地光合能力的不同表現有力的印證了這一規律。結合毛竹自身特性和立地條件,適當補充林地養分經營的毛竹林(Ⅴ)有較高的光合能力,這與相關研究結論一致,但對于施肥時間、施肥量和施肥頻率的研究目前仍未有統一結論[28,38]。

大小年現象是毛竹林的一個典型特點,而產生這種現象的內在原因目前仍未有統一的認識。本研究以大小年是否分明的兩類毛竹林為研究對象,探討其光合特性的分異,結果表明,相同經營方式下,大小年分明毛竹林(Ⅲ)的LAI和SPAD值顯著低于大小年不分明毛竹林(Ⅳ),二者的Pn、Cd、Tr及Ci間表現出一致的趨勢,但Ⅳ的LSP顯著高于Ⅲ,且LCP顯著低于Ⅲ,一定程度上反映了大小年不分的毛竹林(Ⅳ)對強光具有較強的適應性,是否能作為區分毛竹林大小年的一個重要結論仍需進一步研究。大小年不分的毛竹林每年發筍成竹,林內單竹生存空間變化相對頻繁,而林內空間的競爭強度與林分密度、葉面積指數呈正相關關系[39-40],本文研究結果表明,相同經營方式下,大小年不分的毛竹林有更高的葉面積指數,也進一步說明了大小年不分的林分類型可能具更高適應性。

隔年采伐、挖筍對毛竹林空間結構和土壤結構擾動較大,林內環境具有不確定性[38]。本研究5種類型毛竹林的光合特性分異反映了不同經營方式下毛竹長期對光、水分、養分等環境的適應特性,因此毛竹林經營中,應根據實際情況,選擇有效經營措施,充分發揮毛竹林的經濟、生態和社會效益。

致謝：感謝劉碧桃、陳紅老師對本研究給予的支持和幫助。

[1] Gifford R M, Evans L T. Photosynthesis, carbon partitioning, and yield. Annual Review of Plant Physiology, 1981, 32(1): 485- 509.

[2] Tuittila E S, Vasander H, Laine J. Sensitivity of C sequestration in reintroducedSphagnumto water-level variation in a cutaway peatland. Restoration Ecology, 2004, 12(4): 483- 493.

[3] 許大全. 光合作用效率. 上海: 上海科學技術出版社, 2002.

[4] Cao Y H, Zhou B Z, Wang X M, Wang G. The Photosynthetic characteristics of Moso Bamboo (Phyllostachyspubescens) for different canopy leaves. Advanced Materials Research, 2013, 726- 731: 4274- 4279.

[5] Van de Weg M J, Meir P, Grace J, Ramos G D. Photosynthetic parameters, dark respiration and leaf traits in the canopy of a Peruvian tropical montane cloud forest. Oecologia, 2012, 168(1): 23- 34.

[6] Niinemets ü. Optimization of foliage photosynthetic capacity in tree canopies: towards identifying missing constraints. Tree Physiology, 2012, 32(5): 505- 509.

[7] 鄭益興, 彭興民, 張燕平. 印楝不同種源對溫度變化的光合生理生態響應. 林業科學研究, 2008, 21(2): 131- 138.

[8] Yamori W, Hikosaka K, Way D A. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis Research, 2014, 119(1/2): 101- 117.

[9] 王唯逍, 劉小軍, 田永超, 姚霞, 曹衛星, 朱艷. 不同土壤水分處理對水稻光合特性及產量的影響. 生態學報, 2012, 32(22): 7053- 7060.

[10] Hosseinzadeh S R, Amiri H, Ismaili A. Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (CicerarietinumL.) under drought stress. Photosynthetica, 2015: 1- 6.

[11] 郎瑩, 張光燦, 張征坤, 劉順生, 劉德虎, 胡小蘭. 不同土壤水分下山杏光合作用光響應過程及其模擬. 生態學報, 2011, 31(16): 4499- 4508.

[12] 馬麗, 李潮海, 付景, 郭學良, 趙霞, 高超, 王磊. 壟作栽培對高產田夏玉米光合特性及產量的影響. 生態學報, 2011, 31(23): 7141- 7150.

[13] 張春明, 張耀文, 郭志利, 趙雪英, 閏虎斌, 朱慧君, 高偉. 間作模式下小豆光合特征及產量效益研究. 中國農學通報, 2014, 30(3): 226- 231.

[14] 焦念元, 寧堂原, 楊萌珂, 付國占, 尹飛, 徐國偉, 李增嘉. 玉米花生間作對玉米光合特性及產量形成的影響. 生態學報, 2013, 33(14): 4324- 4330.

[15] Wang H X, Liu Y F, Song Q B, Lu Y, Han X R, Shi Q W. Effects of different planting modes on peanut photosynthetic characteristics, leaf area index and yield in the sandy Area//International Conference on Mechatronics, Electronic, Industrial and Control Engineering. Harold: Atlantis Press, 2015.

[16] 張倩, 張洪生, 宋希云, 姜雯. 種植方式和密度對夏玉米光合特征及產量的影響. 生態學報, 2015, 35(4): 1235- 1241.

[17] Xiao J L, Wang G J, Zhao M, Yin J, Li W, Bi Y D, Li W, Lai Y C, Shu X T, Zhao Y. Effect of cultivation pattern on the light radiation of group canopy and yield of spring soybean (Glycine Max L. Merrill). American Journal of Plant Sciences, 2013, 4(6): 1204- 1211.

[18] 趙燕, 董雯怡, 張志毅, 李吉躍, 聶立水, 沈應柏. 施肥對毛白楊雜種無性系幼苗生長和光合的影響. 林業科學, 2010, 46(4): 70- 77.

[19] 楊自立, 馬履一, 賈忠奎, 王梓. 不同供氮水平對栓皮櫟播種苗光響應曲線的影響. 北京林業大學學報, 2011, 33(5): 56- 60.

[20] 李學剛, 宋憲亮, 孫學振, 陳二影, 張美玲, 趙慶龍, 劉峰. 控釋氮肥對棉花葉片光合特性及產量的影響. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(3): 656- 662.

[21] 王帥, 韓曉日, 戰秀梅, 楊勁峰, 劉軼飛, 王月, 李娜. 不同氮肥水平下玉米光響應曲線模型的比較. 植物營養與肥料學報, 2014, 20(6): 1403- 1412.

[22] 師生波, 李惠梅, 王學英, 岳向國, 徐文華, 陳桂琛. 青藏高原幾種典型高山植物的光合特性比較. 植物生態學報, 2006, 30(1): 40- 46.

[23] 王暾, 郭晉平, 劉寧, 張蕓香. 森林光環境對4種天然灌木的光合作用和形態的影響. 林業科學, 2011, 47(6): 56- 63.

[24] 張嬌, 施擁軍, 朱月清, 劉恩斌, 李夢, 周建平, 李建國. 浙北地區常見綠化樹種光合固碳特征. 生態學報, 2013, 33(6): 1740- 1750.

[25] Gail Smith B, Stephens W, Burgess P J, Carr M K V. Effects of light, temperature, irrigation and fertilizer on photosynthetic rate in Tea (CamelliaSinensis). Experimental Agriculture, 1993, 29(3): 291- 306.

[26] 吳志莊, 杜旭華, 熊德禮, 王樹東, 鄒躍國, 周妍. 不同類型竹種光合特性的比較研究. 生態環境學報, 2013, 22(9): 1523- 1527.

[27] 高培軍, 邱永華, 周紫球, 何仁華, 徐佳. 氮素施肥對毛竹生產力與光合能力的影響. 浙江農林大學學報, 2014, 31(5): 697- 703.

[28] 宋艷冬, 金愛武, 金曉春, 胡元斌, 杜亮亮, 江志友. 施肥對毛竹葉片光合生理的影響. 浙江林學院學報, 2010, 27(3): 334- 339.

[29] 施建敏, 郭起榮, 楊光耀. 毛竹光合動態研究. 林業科學研究, 2005, 18(5): 551- 555.

[30] 王星星, 劉琳, 張潔, 王玉魁, 溫國勝, 高榮孚, 高巖, 張汝民. 毛竹出筍后快速生長期內莖稈中光合色素和光合酶活性的變化. 植物生態學報, 2012, 36(5): 456- 462.

[31] 唐曉鹿, 范少輝, 漆良華, 劉廣路, 官鳳英, 杜滿義, 許慶標. 采伐對幕布山區毛竹林土壤呼吸的影響. 林業科學研究, 2013, 26(1): 52- 57.

[32] 蔣俊明, 劉大雷, 范少輝, 費世民, 陳德松. 川南毛竹林生態系統養分動態分析. 南京林業大學學報: 自然科學版, 2010, 34(2): 31- 36.

[33] 封煥英. 毛竹林健康評價指標體系構建及實證研究[D]. 北京: 中國林業科學研究院, 2014.

[34] Millar C I, Stephenson N L. Temperate forest health in an era of emerging megadisturbance. Science, 2015, 349(6250): 823- 826.

[35] Lindenmayer D B, Blanchard W, McBurneny L, Blair D, Banks S, Linkens G E, Franklin J F, Laurance W F, Stein J A R, Gibbons P. Interacting factors driving a major loss of large trees with cavities in a forest ecosystem. PLoS One, 2012, 7(10): e41864.

[36] Parmesan C, Burrows M T, Duarte C M, Poloczanska E S, Richardson A J, Schoeman D S, Singer M C. Beyond climate change attribution in conservation and ecological research. Ecology Letters, 2013, 16(S1): 58- 71.

[37] 袁菲, 張星耀, 梁軍. 基于有害干擾的森林生態系統健康評價指標體系的構建. 生態學報, 2012, 32(3): 964- 973.

[38] 蘇文會. 基于生長和養分積累規律的毛竹林施肥理論與實踐研究[D]. 北京: 中國林業科學研究院, 2012.

[39] 仇建習, 湯孟平, 沈利芬, 婁明華, 龐春梅. 近自然毛竹林空間結構動態變化. 生態學報, 2014, 34(6): 1444- 1450.

[40] 陳永剛, 湯孟平, 楊春菊, 馬天午, 王禮. 天然毛竹林競爭空間關系分析. 植物生態學報, 2015, 39(7): 726- 735.

Photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder different management modes

FENG Huanying1,2, FAN Shaohui2,*, SU Wenhui2, DU Manyi1,2, LIU Guanglu2, MAO Chao2

1ExperimentalCentreofForestryinNorthChina,ChineseAcademicofforestry,Beijing102300,China2InternationalCentreforBambooandRattan,KeyLaboratoryontheScienceandTechnologyofBambooandRattan,Beijing100102,China

Forest management modes closely relate to the available light in a forest, its temperature, moisture, and nutrient status, which all influence photosynthesis. To investigate how photosynthetic characteristics respond to different management modes, we studied five bamboo forest types in Anhui Province, including one type extensively managed (Ⅰ) scarce any human disturbance, one type moderately managed (Ⅱ) some human cutting planless and three types intensively managed, which were amount of shoot dug 10%—15% (Ⅲ), amount of shoot dug 15%—20% (Ⅳ) and amount of shoot dug less 10% with fertilizering every September (Ⅴ). The results showed that 1) there was a significant difference between leaf area index (LAI) and soil and plant analyzer development (SPAD). Moreover, the variability of LAI and SPAD values increased with increasing intensity of management. 2) The variation in light-response curves was similar under different management modes. In addition, a non-rectangular hyperbola was the best model for fitting the light-response curve data, with correlation coefficients greater than 0.96. Furthermore, with increasing photosynthetically active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Cd), and transpiration rate (Tr) increased, but intercellular CO2concentration (Ci) decreased. Photosynthetic characteristics had higher values in forests under non-intensive management (mode Ⅰ and Ⅱ) than in forests with intensive management (mode Ⅳ and Ⅲ). However, photosynthetic characteristics of other forests with intensive management (mode Ⅴ) showed a similar tendency to those observed in mode Ⅰ and Ⅱ. This suggests that intensive management with appropriate nutrient addition can effectively improve the light use efficiency of bamboo forests. 3) Bamboo forests had a more adaptable and higher maximum photosynthetic capacity under management modes that resulted in maximum or minimum value combinations of light saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and dark respiration rate (Rd). Therefore, we conclude that non-intensive forest management (mode Ⅰ) and intensive management that includes nutrient addition (mode Ⅴ) are the best management modes for generating bamboo forests with a high photosynthetic capacity.

extensive management; intensive management; photosynthesis; net photosynthetic capacity; leaf area index; chlorophyll content

10.5846/stxb201512012407

基本科研業務費項目(1632014011)；國家林業局948項目(2014- 4- 58)；華林中心主任基金項目(ECFNC2014-06)

2015- 12- 01; 網絡出版日期:2016- 08- 30

封煥英,范少輝,蘇文會,杜滿義,劉廣路,毛超.不同經營方式下毛竹光合特性分異研究.生態學報,2017,37(7):2307- 2314.

Feng H Y, Fan S H, Su W H, Du M Y, Liu G L, Mao C.Photosynthetic characteristics ofPhyllostachysedulisunder different management modes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2307- 2314.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fansh@icbr.ac.cn