干旱脅迫下胡楊光合光響應過程模擬與模型比較

王海珍,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室,塔里木大學植物科學學院, 阿拉爾 843300

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干旱脅迫下胡楊光合光響應過程模擬與模型比較

王海珍*,韓 路,徐雅麗,牛建龍,于 軍

新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室,塔里木大學植物科學學院, 阿拉爾 843300

以塔里木干旱荒漠區2年生胡楊幼苗為試材,盆栽模擬荒漠生境5種水分梯度,利用Li- 6400便攜式光合作用系統測定胡楊在干旱脅迫下光合作用的光響應過程,并采用4種光響應模型對其進行擬合與比較,以期優選出適用于干旱荒漠環境的光響應模型,闡明胡楊光合作用對干旱脅迫的響應規律與適應機制。結果表明：胡楊凈光合速率(Pn)隨干旱脅迫加劇呈下降趨勢,同一光強(PAR)下Pn降幅增大。中度干旱脅迫以下(土壤相對含水量,RSWC45%)胡楊在高PAR下仍能維持相對較高Pn,光抑制程度輕；直角雙曲線、非直角雙曲線和指數模型均可較好地模擬Pn-PAR響應過程,但最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP) 擬合值與實測值差異極顯著(P<0.01)。中度干旱脅迫以上(RSWC<45%) 胡楊Pn隨PAR升高而顯著下降,LSP與Pnmax極顯著降低,光抑制現象明顯；僅直角雙曲線修正模型擬合的胡楊光響應過程、光響應參數與實際情況較吻合。4種模型模擬效果順序：直角雙曲線修正模型指數模型非直角雙曲線模型直角雙曲線模型。4種光響應模型對干旱脅迫具有不同的適應性,直角雙曲線修正模型適用于各種水分條件,尤其適用于干旱荒漠生境,其它3種模型適用于水分條件較好的生境。光響應特征參數對干旱脅迫的響應閾值不同。隨干旱脅迫加劇,胡楊表觀量子效率(AQY)、Pn、LSP與Pnmax持續降低,嚴重干旱脅迫下暗呼吸速率(Rd)、LCP反而明顯增大。RSWC45% 胡楊仍能保持較高的AQY、Pnmax、LSP,RSWC<45% 其Pnmax、LSP顯著降低,干旱脅迫顯著抑制了胡楊光合進程和光強耐受范圍，降低了光合效率,嚴重干旱脅迫嚴重影響胡楊苗木的正常生長和光合作用。干旱荒漠環境下,胡楊采取縮窄光照生態幅、降低光能利用率和減少呼吸消耗來積極抵御荒漠干旱逆境傷害的生態對策。因此,從極端干旱荒漠區種群保護與植被恢復角度來看,胡楊林土壤水分應維持在RSWC 50% 左右,符合干旱缺水地區植物生長和高效用水的管理原則。

胡楊；干旱脅迫；光響應模型；光合參數；模擬

光合作用是植物將光能轉換為可用于生命過程的化學能并進行有機物合成的復雜生物物理化學過程,而植物凈光合速率與光合有效輻射之間的定量關系則是揭示植物光合生理過程對環境響應的基礎[1]。光合作用光響應曲線的測量與模擬可獲得最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQY)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等光合生理參數,有助于甄別植物光合機構運轉狀況、不同生境的光合能力及適應規律[2]。因此,光響應模型的構建、參數推導及應用引起眾多學者的廣泛關注[2- 11]。國內外學者構建了推導機理不同的光響應模型,其中以非直角雙曲線模型、直角雙曲線模型和指數模型應用較多,但這3種模型擬合的光響應參數與實測值差異較大,并難以準確模擬發生光抑制時的響應過程[2,6,8- 11],尤其僅適用于擬合正常水分下植物光響應過程和響應參數[10-11],且無法適應擬合各種生境的不同植物。同時,人們對不同光響應模型的適用條件、范圍及其擬合出的指標、參數均缺乏深刻的理解,導致光響應模型選擇時缺乏可信度[8- 11]。近年來葉子飄等[8]構建了直角雙曲線修正模型,指出該模型克服了傳統模型的局限性,能夠較準確地擬合各種生境植物光響應過程及其特征參數[2,8-11]。目前,直角雙曲線修正模型應用于冬小麥和不同土壤水分下山杏、油松、酸棗、沙棘光合作用的光/CO2響應模擬[8- 11],取得較好的效果。但對于極端干旱荒漠區植物光合作用對干旱脅迫的響應過程模擬和特征參數擬合是否同樣可行,干旱脅迫下不同光響應模型的擬合效果、適用性及胡楊光合作用與土壤水分的定量關系尚需深入研究。

胡楊(Populuseuphratica)是楊柳科(Salicaceae)楊屬(Populus)中古老、寶貴的荒漠樹種,為我國首批確定的388種珍稀瀕危漸危種[12],其已成為遏制土地沙化、防風固沙、維護南疆綠洲生態安全和保障區域農牧業持續生產的天然屏障。20世紀50年代以來,受全球氣候變化的影響和區域人口急增的驅使,大面積土地被開墾,導致塔里木河河道頻繁變動、地下水位持續下降,甚至下游長期斷流,引發沿岸以地下水為唯一生存水源的荒漠河岸林物種多樣性銳減、植被衰敗、生態系統退化[13- 15]。目前,國內外學者對胡楊氣體交換參數和葉綠素熒光參數對地下水位、CO2、高溫等生理生態響應、水分生理、抗逆生理、合理生態水位等[12- 16]方面展開廣泛研究,但關于干旱脅迫下胡楊光合作用光響應過程的模擬比較研究鮮見報道,胡楊光合生理參數與土壤水分、光照強度的定量關系尚不清楚。因此,以塔里木盆地胡楊2年生幼苗為研究材料,盆栽模擬荒漠生境水分梯度,測量干旱脅迫下胡楊光合作用光響應曲線,并借助眾多學者廣泛使用的4種模型對其光響應過程進行模擬與比較,以明確胡楊光響應過程、特征參數對干旱脅迫的適應規律及其與土壤水分的定量關系,探索干旱脅迫下不同光響應模型在擬合胡楊光響應過程與特征參數的適用性,篩選出胡楊葉片光合作用的最適光響應模型,以期為塔里木盆地胡楊種群保護與土壤水分管理、綠洲防護林節水灌溉及天然植被恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2011年在塔里木大學園藝試驗站自制人工防雨棚中進行。試驗材料為塔里木盆地荒漠優勢樹種-胡楊2年生幼苗,株高75—85 cm、地徑0.5—0.8 cm。盆栽桶直徑28 cm、高30 cm,內裝等量過篩棕鈣土(含水量0.84%)15 kg。土壤容重1.33 g/cm3、土壤有機質1.201%、全氮0.057%、全磷0.089%、pH 8.35、總鹽量0.137%、田間持水量24.43%。根據土壤含水量、土壤容重和田間持水量計算不同干旱脅迫處理的土壤相對含水量(RSWC)[9- 10]。

3月下旬選擇地徑大致相同的幼苗植入塑料桶中,模擬荒漠生境設置5種不同土壤水分處理：① 適宜水分(A1,RSWC 75%—80%),土壤含水量(θt)為18.32%—19.54%；②輕度干旱(A2,RSWC 60%—65%),θt為14.66%—15.88%；③中度干旱(A3,RSWC 45%—50%),θt為10.99%—12.21%；④重度干旱(A4,RSWC 30%—35%),θt為7.33%—8.55%；⑤嚴重干旱(A5,RSWC 20%—25%),θt為4.89%—6.11%。采用隨機區組設計,不同水分處理均設6次重復,每桶3株苗。苗木栽植后均置于相同環境條件下并澆水使之正常萌發與生長,至6月初按試驗設計進行水分處理,陰雨天用防雨棚遮擋,不澆水待土壤水分自然消耗至設定標準后(稱重法),每天傍晚20:00利用電子稱稱量測盆重量,根據頭天傍晚與當天傍晚2次稱重重量差及設計控水上限來計算補水量,用固定容器補充失去的水分以控制土壤水分在設定范圍內。為了提高實驗精度,于每月末(6—8月)選取各水分處理1盆,用清水沖洗剖盆直至根系干凈完整,每株幼苗分別按根、莖、葉分開稱鮮重,再置于烘箱中烘干稱干重。根據前后2月單株重量差計算出各水分處理的每日增重量,在每日傍晚稱重后計算出的補水量基礎上減去幼苗增重量,做為當天實際補水量。

1.2 光響應曲線的測定

干旱脅迫30 d后,各水分處理中隨機選取3—5株胡楊幼苗,每株選取中上部2片位置基本一致的成熟葉掛牌,在無云晴朗天氣9:30—11:30使用Li- 6400便攜式光合儀(Li-Cor,Inc,USA)測定胡楊成熟葉凈光合速率(Pn)光響應過程,各處理設3次重復。自然光誘導1—1.5 h后采用開放式氣路,氣體流速控制為500 μmol/s,大氣CO2濃度為(370±5) μmol/mol,葉室溫度由Li- 6400溫度控制器控制在(25±1)℃[17],應用人工Li- 6400-02B LED紅藍光光源提供不同的光合有效輻射(PAR),梯度設置為0、20、50、100、200、500、1000、1500、2000、2500、2800、3000 μmol m-2s-1,每個PAR下適應120 s,3次重復讀數,由儀器自動記錄Pn等光合生理參數。

根據測定數據繪制不同干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應(Pn-PAR)曲線,根據實測數據點的走勢估算最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(LSP)、光補償點(LCP)和暗呼吸速率(Rd)等參數[9- 10]；同時采用傳統弱光下(PAR≤200 μmol m-2s-1) PAR與Pn的線性回歸法求得表觀量子效率(AQY)[2],估算出的光響應特征參數作為實測值與4種模型擬合值比較分析。

1.3 光合作用光響應過程模擬

利用SPSS 17.0對光合作用光響應曲線和特征參數分別進行指數模型、直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型的非線性擬合[2,10- 11]。

1.3.1 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型表達式為[3]:

(1)

式中,Pn為凈光合速率,α為初始量子效率,Pnmax為最大凈光合速率,Rd為暗呼吸速率,I為光合有效輻射[2],本文中用PAR表示。

植物在光補償點處的量子效率(Φc),內稟量子效率(Φ0)和光合作用光響應曲線上I=0與I=Ic兩點連線斜率的絕對值(Φc0)的數學表達式為[10]:

(2)

(3)

(4)

式中,Ic為光補償點[2,10],文中用LCP表示。

若模型擬合較好可采用下面公式來計算光補償點[10]:

(5)

直線y=Pnmax與弱光下的線性方程相交,交點所對應X軸的數值即為光飽和點(LSP)[2]。

1.3.2 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型表達式為[4]:

(6)

式中,θ為非直角雙曲線的曲角[2,10],取值范圍在[0 1],其它參數含義同公式(1)。

Φc、Φ0與Φc0的數學表達式分別為[10]:

(7)

(8)

(9)

LSP為直線y=Pnmax與弱光下的線性方程的交點所對應X軸的數值[2],LCP表達式為[10]:

(10)

1.3.3 指數模型

指數模型表達式[6]:

(11)

式中光響應參數含義同公式(1)。

Φc、Φ0與Φc0的數學表達式分別為[11]:

(12)

(13)

(14)

估算LSP時,假設Pn為0.90Pnmax[2,18]所對應的光強為飽和光強(LSP)。LCP表達式為:

(15)

1.3.4 直角雙曲線修正模型

直角雙曲線修正模型表達式為[2,8,19]:

(16)

(17)

(18)

式中α、β、γ是獨立于I的系數,其它參數含義同公式(1)。

Φc、Φ0、Φc0與Rd的數學表達式分別為[19]:

(19)

(20)

(21)

(22)

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應過程

圖1 干旱脅迫下胡楊光合作用光響應曲線 Fig.1 The light response curves of P. euphratica under different drought stressesA1 適宜水分；A2 輕度干旱脅迫；A3 中度干旱脅迫；A4 重度干旱脅迫；A5 嚴重干旱脅迫

植物光合作用-光響應曲線反映了在一定光照強度下植物潛在的光合能力及植物對生長環境的適應性。圖1可見,干旱脅迫下Pn對PAR表現出不同的響應規律。PAR<200 μmol m-2s-1胡楊Pn在不同干旱脅迫下表現相似,均呈直線上升；此后隨PAR升高呈曲線式上升至光飽和點(LSP),出現最大凈光合速率(Pnmax),此后光響應過程因干旱脅迫程度不同而出現明顯差異。在中度干旱脅迫以下時,Pn在PAR為2000 μmol m-2s-1左右達到飽和后下降緩慢,并維持在較高水平,即未發生明顯的光抑制。在中度干旱脅迫以上時,隨干旱脅迫加劇Pn在低光強下達到飽和,當PAR1000 μmol m-2s-1下降顯著,并且隨PAR不斷增強,光抑制明顯,尤其A5Pn直線下降,表明土壤水分過少會加劇強光下胡楊光合作用的光抑制程度。隨干旱脅迫程度加劇,同一PAR下胡楊Pn降低且降幅明顯增大。在Pn維持較高的PAR(1 500 μmol m-2s-1)下,A2、A3、A4、A5Pn分別比A1(CK)降低了13.84%、22.92%、50.99%、71.54%；Pnmax則分別降低了13.41%、25.29%、51.72%、67.78%。中度干旱脅迫以下胡楊均能維持較高的Pn,光抑制程度較輕,且能保持較高的LSP和Pnmax。因此,從種群保護與植被恢復角度來看,胡楊林土壤水分應控制在RSWC 50%左右,符合干旱缺水地區植物生長和高效用水的管理原則。

2.2 干旱脅迫下胡楊光合作用的光響應模擬

由圖2可見,4種光響應模型對干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應過程的擬合效果呈現明顯差別,除直角雙曲線修正模型外,其它3種光響應模型高PAR的擬合點與實測點均存在較大差異,尤其是A4、A5差異明顯。此外,指數、直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合的光響應曲線在高PAR下都是一條沒有極值的漸進線,尤其不能較好地擬合A4、A5處理飽和光強后的Pn持續降低過程。其中,直角雙曲線模型擬合曲線與實測光響應曲線偏離程度最大,模擬效果最差；而直角雙曲線修正模型可較好地擬合不同干旱脅迫下Pn-PAR響應過程,其與實測曲線吻合度最高,且克服了其它3種模型無法擬合Pn隨PAR增加而降低的缺點,擬合效果最佳。

圖2 干旱脅迫下不同光響應模型對胡楊光合作用光響應曲線的模擬Fig.2 Simulation of photosynthesis-light response curves of P.euphratica by four models under different drought stressesl

4種光合模型擬合不同干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應特征參數值與實測值存在一定差異(表1)。RSWC在45%—80%(A3、A2、A1),4種模型均能較好地擬合胡楊Pn-PAR響應過程(圖2),R2均0.98(表1),其中以直角雙曲線修正模型的擬合效果最好(R20.99),且擬合的Pnmax、LSP與實測值較接近,而其它3種模型擬合的LSP極顯著低于實測值(P<0.01)、Pnmax極顯著高于實測值(P<0.01)。如指數、直角雙曲線與非直角雙曲線模型擬合的LSP分別比實測值低36.62%、69.31%、72.14%；Pnmax則分別高1.64%、19.64%、8.16%。綜合比較4種模型對光響應參數的擬合準確度,表現為直角雙曲線修正模型指數模型非直角雙曲線模型直角雙曲線模型。RSWC<45%,胡楊光合作用在高PAR下發生了明顯光抑制現象(圖1),表現為Pn隨PAR持續升高呈顯著降低,光響應參數(LSP、Pnmax)隨干旱脅迫加劇而降低,但Φ值則明顯增大(表1)。直角雙曲線修正模型能較好擬合中度干旱脅迫以上Pn-PAR響應過程(R20.993)及其響應參數,如Pnmax與LSP；但指數、直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合效果均較差,R2<0.936,尤其嚴重干旱脅迫下R2均<0.70,且所擬合的光響應特征參數值與實測值偏差較大,尤其LSP、Pnmax差異達極顯著水平(P<0.01)。可見,干旱脅迫下直角雙曲線修正模型對胡楊Pnmax、LSP的擬合效果均優于其它3種模型,且整體擬合程度最高,表明該模型適用于極端干旱荒漠區胡楊Pn-PAR響應過程與特征參數的擬合。

表1 胡楊光合作用對干旱脅迫的光響應特征參數實測值與模型擬合值比較

A1 適宜水分；A2 輕度干旱脅迫；A3 中度干旱脅迫；A4 重度干旱脅迫；A5 嚴重干旱脅迫;實測值：Φc=AQYPAR≤200;Φo=AQYPAR≤100;Φc0=AQYPAR≤50; 不同大寫字母表示同一水分處理下不同光合模型擬合參數之間達極顯著差異水平(P<0.01)

2.3 胡楊光合作用對干旱脅迫的光響應特征參數擬合分析

根據以上對比分析4種模型擬合光響應特征參數的準確度,直角雙曲線修正模型的擬合精度最高[20]。因此,借助此模型擬合的光響應參數來分析胡楊光合作用對干旱脅迫的響應規律。量子效率(Φ)反映植物在弱光條件下的光合能力[2]。胡楊Φ在干旱脅迫下均表現為ΦoΦc0Φc,這是Pn-PAR響應曲線在低PAR下存在Kok效應,LCP附近的Φc還受光呼吸的影響[21]。胡楊Φo、Φc0、Φc隨干旱脅迫加劇呈“V”型變化,中度干旱脅迫以下逐漸下降但降幅較小,而中度干旱脅迫以上明顯增大(表1),表明中度干旱脅迫(RSWC 45%—50%)是胡楊光合作用明顯改變的轉折點(水分閾值),隨干旱脅迫加劇,其葉片利用弱光能力增強,這與其LSP低和光照生態幅變窄相一致。胡楊Pnmax、LSP、LCP和Rd隨干旱脅迫加劇呈現一定的規律性變化(表1)。Pnmax和LSP隨干旱脅迫加劇呈持續降低趨勢,A2、A3、A4、A5分別比A1(CK)降低了14.23%、25.83%、50.16%、67.32%；6.52%、20.50%、51.76%、67.03%,表明隨干旱脅迫加劇,胡楊利用強光的能力減弱和光合有效范圍縮小,制造有機物的能力下降。LCP、Rd隨干旱脅迫加劇而逐漸降低,A2、A3、A4的LCP和Rd分別比A1(CK)降低了15.12%、21.11%、47.00%；26.12%、35.54%、38.75%,表明隨土壤水分降低,胡楊可通過提高弱光利用與轉化能力,同時降低呼吸消耗光合產物而積累有機物去抵御干旱脅迫,適應荒漠干旱環境；但土壤水分過低時(A5,RSWC<25%),LCP、Rd明顯增大、光抑制項β和光飽和項γ[2,8]大幅上升,說明嚴重干旱脅迫下胡楊利用弱光能力下降,且在強PAR下極易達到光飽和及光抑制顯著(圖1,表1)。此時胡楊光合機構受到一定程度損傷,制造有機物能力下降而呼吸消耗增強,導致物質供需平衡失調,易饑餓死亡。

3 討論

植物光合作用模型已被廣泛應用于模擬植物光合作用過程與確定光響應特征參數[10,20,22- 23],其是闡明植物光合作用響應機制和評價光合效率的重要手段。許多學者提出了不同的光響應模型[2- 11],由于模型的推導機理不同,各種模型存在一定的優缺點[20,23]。本研究對比4種光響應模型在不同干旱脅迫下的模擬效果,指數、直角雙曲線和非直角雙曲線模型均能模擬干旱脅迫下胡楊Pn-PAR響應曲線,但這3種模型僅在土壤相對含水量較高時的模擬效果較好,這與郞瑩[10]、吳芹[11]、魯肅[24]等研究結果一致；而低水生境則無法擬合光飽和后Pn下降過程,擬合點與實測點偏差極大,其中以直角雙曲線模型擬合效果最差。這是因為直角雙曲線模型未考慮光響應曲線的彎曲程度,為使曲線更加符合實測點的分布,必須提高初始斜率[25],導致模型的擬合效果較差。同時這3種模型擬合的光響應特征參數與實測值偏差較大,其中LSP擬合值極顯著低于實測值(P<0.01)和中度干旱脅迫以下Pnmax均極顯著高于實測值(P<0.01),對飽和光強下Pnmax、LSP擬合精度較差(表1)。因為這3種模型均是一條沒有極值的漸近線,無法直接求解Pnmax、LSP, 而是利用非線性最小二乘法進行估算或采用Pn為0.75、0.9、0.99Pnmax所對應的光強為飽和光強[2,9-10,20],從而致使擬合值Pnmax大于實測值而LSP低于實測值。可見,生境水分條件直接影響上述3種模型的擬合效果,它們均不適合用于極端干旱荒漠區植物光響應特性研究,僅適用于水分條件較好的生境。但直角雙曲線修正模型能較好地擬合不同程度干旱脅迫Pn-PAR響應過程和光響應特征參數(圖2,表1),即使在重度與嚴重干旱脅迫下也能很好模擬光抑制階段的響應趨勢(R20.99),光響應特征參數擬合值與實測值偏差小(表1),表明此模型對干旱脅迫響應不敏感,適用于各種水分條件下植物Pn-PAR響應模擬,模擬效果優于其它3種光合模型。學者報道不同水分條件下直角雙曲線修正模型對山杏、油松、酸棗、沙棘、油蒿和杠柳等植物的光響應模擬效果均優于其它模型[9- 11,20,24],尤其適用于嚴重干旱時植物光抑制階段的擬合[10- 11,20,24]。本文研究結果與前人報道[10- 11,20,24]基本一致。

土壤水分是影響植物光合生理過程的重要因子[26],其直接調控植物光合作用、水分生理及新陳代謝等重要生理活動。研究結果表明,胡楊Pn與PAR間存在閾值響應關系,當PAR≤200 μmol m-2s-1時Pn持續增大；當PAR200 μmol m-2s-1時Pn變化與土壤水分含量密切相關。土壤水分越低,胡楊Pn降幅越大,光抑制程度越明顯。中度干旱脅迫以下(RSWC45%)能維持較高Pn水平,光抑制不明顯；而中度干旱脅迫以上(RSWC<45%)Pnmax、LSP與光合效率顯著降低,光抑制明顯。表觀量子效率(AQY)是反映植物對光能利用效率的重要指標,傳統AQY確定是利用回歸方程擬合弱光(PAR≤200 μmol m-2s-1)下的光響應數據得到的直線斜率表示[27]。前人研究表明,在適宜生長條件下一般植物AQY在0.03—0.05之間[27]。不同土壤水分下酸棗、杠柳、油蒿分別為0.023—0.067、0.042—0.066、0.015—0.047之間[9,20,24],而楤木<0.03[28]。干旱脅迫下胡楊AQY在0.036—0.055之間,且隨干旱脅迫程度加劇而下降,表明荒漠生境胡楊光能利用效率處于相對較高水平,但干旱脅迫(RSWC<45%)顯著降低了其光能利用效率(AQY,P<0.01),反映出土壤水分是影響AQY的重要因子,這與郎瑩、王榮榮、魯肅等研究結果一致[10,20,24]。但也有學者認為低PAR下光響應是非線性的,存在Kok效應[21],建議用響應曲線上LCP的曲線斜率作為衡量植物在弱光下對光能利用率的能力[2]。從胡楊量子效率(Φ)在干旱脅迫下的變化趨勢與規律來看,中度干旱脅迫(RSWC 50%左右)是胡楊光合作用發生明顯變化的轉折點,這一結果與光響應曲線變化分析結果一致,表明胡楊光合機構對干旱脅迫的適應能力較強,光合潛力較大。胡楊光響應特征參數Pnmax、LSP、LCP和Rd隨干旱脅迫加劇呈現一定的規律性,但不同參數對干旱脅迫的響應閾值存在一定差異。RSWC30% LCP、Rd隨干旱脅迫程度加劇而逐漸降低,而嚴重干旱脅迫下(RSWC<25%)則明顯增大；Pnmax和LSP隨干旱脅迫加劇呈持續下降趨勢,RSWC<45%以下顯著降低。表明隨干旱脅迫加劇,胡楊光照生態幅逐漸縮窄,對強光環境的適應能力逐漸減弱、光合能力降低,但可通過提高弱光利用率及降低呼吸消耗光合產物而積累有機物去抵御干旱脅迫,適應荒漠干旱環境。然而嚴重干旱脅迫下胡楊LCP、Rd均明顯增大,Pnmax、LSP顯著降低,表明其葉片利用弱光、強光的能力和制造有機物的能力均下降,而呼吸消耗反而增大[29],最終導致有機營養失衡,提早衰老而死亡。試驗中也發現嚴重干旱脅迫下胡楊明顯生長不良,葉色發黃繼而脫落死亡的現象。

4 結論

(1) 光響應模型對干旱脅迫具有不同的適應性,直角雙曲線、指數和非直角雙曲線模型僅適用于水分條件較好的生境,直角雙曲線修正模型適用于各種環境水分條件且光響應特征參數估算較準確,在極端干旱荒漠區具有更好的適用性。因此,在光響應模型應用中,應根據實際生境條件選擇最為合適的擬合模型,以最大限度地保證擬合光響應特征參數的正確性。

(2) 低水多變的荒漠干旱生境顯著抑制了胡楊光合作用進程和降低了光合效率,光照生態幅縮窄、光抑制程度加重。RSWC45%胡楊仍能保持較高的AQY、Pnmax、LSP,RSWC<45%時Pnmax、LSP顯著降低,嚴重干旱脅迫下光合機構受到不可逆轉的損傷,嚴重影響胡楊苗木的正常生長和光合作用。胡楊在荒漠干旱逆境中采取了縮窄光照生態幅,降低光能利用率和減少呼吸消耗光合產物來抵御干旱逆境傷害的生態適應對策。

(3) 從極端干旱荒漠區種群保護與植被恢復角度來看,胡楊林土壤水分應維持在50% RSWC,符合干旱缺水地區植物生長和高效用水的管理原則。

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Simulated photosynthetic responses ofPopuluseuphraticaduring drought stress using light-response models

WANG Haizhen*, HAN Lu, XU Yali, NIU Jianlong, YU Jun

KeyLaboratoryofBiologicalResourceProtectionandUtilizationofTarimBasin,XinjiangProductionandConstructionGroups,CollegeofPlantScience,TarimUniversity,Alar843300,China

Water is one of the major limiting factors in vegetation recovery and reconstruction in the extremely arid desert region of northwest China. We established five moisture gradients to simulate a desert habitat, and measured the photosynthetic light responses of two-year-oldPopuluseuphraticaseedlings under drought stress using the Li- 6400 portable photosynthesis system. The resulting data were fitted and analyzed using rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola, exponential and modified rectangular hyperbola models. This study aimed to optimize these models, investigate the adaptability of light-response models to different levels of drought stress, and understandP.euphraticaadaptation to arid desert conditions. The results showed the net photosynthetic rate (Pn) decreased with increased drought stress, and the totalPndeclined under the same photosynthetically active radiation (PAR). Relatively high photosynthesis rates and reduced photo-inhibition were observed inP.euphraticaunder conditions of low-moderate drought stress (relative soil water content (RSWC) 45%). When models were used to express this, the exponential, rectangular hyperbola, and non-rectangular hyperbola models fit well with thePnand PAR response process, but the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) were higer than the measured values and the light saturation point (LSP) were lower than the measured values (P< 0.01). When the RSWC was lower than 45% (where seedlings would experience greater drought stress), and when an obvious photo-inhibition and significant decrease inPnwere observed under strong light, LSP andPnmaxwere also significantly decreased. Under these circumstances, only the modified rectangular hyperbola model could fit the light response processes and light response parameters. Overall, the goodness of fit of the four light response models to the observed data was as follows: modified rectangular hyperbola model exponential model non-rectangular hyperbola model rectangular hyperbola model. The adaptability of the four models to different levels of drought stress was variable. The modified rectangular hyperbola model perfectly simulated the light response process and fitted photosynthetic parameters under all water conditions. It was especially suited to severe drought stress and extremely arid desert conditions, whereas the other three models were only suitable under high moisture conditions. The response threshold of the light response parameters differed with the changing levels of drought stress. The apparent quantum yield (AQY),Pn,Pnmax, and LSP ofP.euphraticadecreased gradually with increasing levels of drought stress, but its dark respiration rate (Rd) and LCP increased significantly under extremely severe drought stress.P.euphraticashowed higher AQY,Pnmax, and LSP under RSWCs greater than 45%, while itsPnmaxand LSP decreased significantly when RSWC was less than 45%. The photosynthetic efficiency ofP.euphraticadecreased during drought stress, as did its light tolerance range. Under severe drought stress, photo-saturation and photo-inhibition increased significantly, while photosynthetic capacity and normal seedling growth were substantially inhibited.P.euphraticawas sensitive to small changes in drought severity and decreased its light use efficiency and respiration to adapt to desert conditions. We conclude that to enhance species conservation and restore vegetation in extremely arid desert regions, the soil water content should be maintained at about 50% of the field capacity, which would optimize desert plant growth and water management in the Tarim Desert area.

Populuseuphratica; drought stress; light response model; photosynthetic parameter; simulation

10.5846/stxb201511242373

國家科技支撐計劃資助項目(2014BAC14B00)；國家自然科學基金資助項目(31260058,30960033)；中國科學院“西部之光”人才培養資助項目(RCPY201209)

2015- 11- 24; 網絡出版日期:2016- 08- 30

王海珍,韓路,徐雅麗,牛建龍,于軍.干旱脅迫下胡楊光合光響應過程模擬與模型比較.生態學報,2017,37(7):2315- 2324.

Wang H Z, Han L, Xu Y L, Niu J L, Yu J.Simulated photosynthetic responses ofPopuluseuphraticaduring drought stress using light-response models.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2315- 2324.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: whzzky@163.com