人工調控措施下馬尾松凋落葉化學質量變化及與分解速率的關系

陸曉輝,丁貴杰,陸德輝

1 貴州大學貴州省森林資源與環境研究中心, 貴陽 550025 2 貴州師范大學地理與環境科學學院, 貴陽 550001

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人工調控措施下馬尾松凋落葉化學質量變化及與分解速率的關系

陸曉輝1,2,丁貴杰1,*,陸德輝1

1 貴州大學貴州省森林資源與環境研究中心, 貴陽 550025 2 貴州師范大學地理與環境科學學院, 貴陽 550001

馬尾松凋落葉分解緩慢,促進其凋落物分解,提高養分歸還速度,維持地力穩定,已成為馬尾松人工林可持續經營中的關鍵問題?；诖?采用正交試驗L9(34)設計,選擇菌劑、表面活性劑、不同碳氮營養液和有機肥料4種人工調控因素,在馬尾松林下開展凋落葉分解調控試驗,以掌握不同調控組合對凋落葉分解速率和化學質量的影響及作用效果等。結果表明：有機肥料和菌劑顯著影響馬尾松凋落葉分解速率,腐解劑2和雞糞聯合作用更利于分解。馬尾松凋落葉在林下自然分解過程中,化學質量參數向著利于分解的方向變化,N、P以積累為主,C/N、C/P、L/N和L/P呈降低態勢,人為調控措施加速了這一變化進程；不同調控措施對凋落葉化學質量參數的影響不盡相同,添加有機肥料有利于剩余凋落葉N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低；菌劑腐解劑2有利于L/P、C/P的降低；表面活性劑 OP- 10有利于凋落葉L/N的降低。人工調控下,調控因素可通過改變凋落物化學質量影響其分解速率, N含量和C/N是影響馬尾松凋落葉分解速率的主要因素；而P濃度、L/N、C/P、L/P對分解速率的影響不規律或不顯著。

不同調控因素;分解;凋落葉;化學質量;馬尾松

森林凋落物是森林生態系統內物質循環和能量流動的重要環節[1]。凋落物分解的快慢及其養分釋放的多少,決定了森林生態系統養分過程的特征,也決定了土壤中有效養分的供應狀況,進而影響植物的養分吸收[2]。

在較小尺度范圍內,森林新鮮凋落物的物理和化學性質對凋落物分解起主要作用,表現出分解特征和分解速率上的差異[3- 5], 其中N、P、木質索、纖維索、C/N、C/P、木質索/N等是常見的凋落物化學質量參數[6]。隨著對凋落物化學屬性與凋落物分解關系認識的不斷深入,一些學者嘗試采用人為改變基質質量的措施影響凋落物分解,如添加氮、磷進行基質養分調控[7- 10]；接種一定功能型真菌或復合菌劑研究對凋落物分解的影響[11- 13]；將具有不同基質質量的凋落物混合以影響凋落物的分解進程[14-15]。以上人為調控凋落物分解速度的研究多采用單一調控方法,而采用多因素綜合調控的研究尚鮮有報道。

馬尾松(Pinusmassoniana)是中國南方最主要用材樹種之一,具有分布廣、速生、豐產、適應能力強、綜合利用程度高等特點。馬尾松針葉多為厚革質,角質層發達,含有較多的木質素、纖維素、單寧等物質,阻礙了微生物的分解,也不利于淋溶作用和土壤動物的機械破壞[16],導致松針分解緩慢。因此,促進馬尾松凋落物加快分解,提高養分歸還速度,維持地力穩定,已成為馬尾松人工林可持續經營過程中的關鍵問題。為此,針對馬尾松凋落葉難于分解的特性,選擇不同的調控因素(菌劑、表面活性劑、碳氮營養液和有機肥料),在馬尾松林下開展凋落葉分解定位試驗,以比較不同調控措施對凋落葉分解速率和化學質量變化的影響,分析分解速率與凋落葉質量動態變化的關系,探討多種調控因素干預凋落物分解的作用效果及作用途徑,為科學合理經營馬尾松人工林提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于貴州大學南校區松林坡馬尾松林內(26°34′N,106°42′E,海拔1110m),屬于亞熱帶季風濕潤氣候,年均氣溫15℃,年均降水量1178.1mm,年均日照1354h,無霜期270 d左右。土壤為第四紀紅色黏土發育的黃壤。

試驗地林齡50a,林分密度600株/hm2,平均胸徑42.3cm,平均高31.6m。灌木層主要有油茶(Camelliaoleifera)、絨毛山胡椒(Linderanacusua)、南方莢蒾(Viburnumfordiae)、海桐(Pittosporumtobira)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、中型冬青(Ilexintermedia)等,草本主要有紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)、寒莓(Rubusbuergeri)、苔草屬某種(Carexsp.)、小果葡萄(Vitisbalanseana)、三穗薹草(Carextristachya)、沿階草(Ophiopogonbodinieri)等。

1.2 試驗材料

試驗所用松針為當年凋落,收集于貴州龍里林場同一片馬尾松中齡林。將收集的原狀松針帶回實驗室,剔除樹枝、樹皮、灌木葉片等雜物,保留外形完整未分解狀態的松針。將松針用自來水快速沖洗,瀝水后置于50℃烘箱內烘干,密封保存備用。

1.3 試驗設計及方法

針對影響和限制馬尾松凋落葉分解的主要因素,采用L9(34)正交設計,選擇菌劑(A)、表面活性劑(B)、碳氮營養液(C)和有機肥料(D)4個調控因素,每個因素設3個水平,正交試驗設計見表1。

表1 凋落葉分解正交試驗設計

4種調控因素的選擇原因、基本情況及處理計量如下：微生物是凋落物分解的主要參與者,本研究接種不同種類的功能型菌劑(菌1為淡紫紫霉(Purpureocilliumlilacinum),分離純化于馬尾松林下枯枝落葉層；腐解劑1為廣州微元生物科技有限公司生產的‘粗纖維降解菌’；腐解劑2為北京正農農業科技有限公司出品的‘有機栽培基質發酵菌種’),以提高分解者的數量和質量；菌1按松針重100%添加,腐解劑1和腐解劑2按松針重50%添加。松針角質層發達,表面活性劑具有的軟化蠟質的功效,采用表面活性劑(Tween 80和OP- 10)預處理凋落葉,以期破壞其蠟質層；處理方法是將兩種表面活性劑配制成濃度為4 g/L的溶液,將松針浸泡其中,24小時后取出,用自來水反復快速沖洗,瀝水后置于50℃烘箱內烘干,密封保存備用。為保障添加菌劑的生長繁殖,每月每袋噴施不同形態氮的碳氮營養液30mL,同時也可比較不同形態氮的作用差異；碳氮營養液以溶液中葡萄糖濃度20 g/L為標準,選擇NaNO3、尿素和NH4Cl 3種N素,與葡萄糖配制成C/N為20的碳氮營養液。松針C/N高(C/N為85.37),添加雞糞(C/N為6.25)和油枯(C/N為7.13)兩種有機肥料,以降低松針C/N比；兩種有機肥料均購買自貴陽市花鳥市場,按有機肥料和松針混合C/N為20添加。

選取規格25cm×15cm,孔徑1mm分解袋,裝入20g烘干松針,平鋪開,扎好袋口。按試驗設計安排試驗,分別將各試驗組12個分解袋集中平鋪于試驗地半分解層上,相鄰分解袋間隔2—3cm,不同試驗組間隔1m以上。同時設置對照(CK),不添加任何物料,每月在分解袋上噴灑30mL的水。每月采樣1次,共收集6次。采集后立即用自封袋封裝,帶回實驗室,去除袋外雜質和袋內添加物料,剩余松針置于50℃烘箱中烘干,稱重,備用。

1.4 化學分析

全碳、全氮：使用德國vario MACRO cube常量元素分析儀測定；全磷：硝酸-高氯酸消煮,鉬銻抗比色法分析(LY/T1270—1999)；木質素：基于范氏(Van Soest)[17]原理,意大利VELPFIWE纖維素測定儀分析酸性洗滌木質素。

1.5 數據處理與統計分析

凋落物失重率:

Li(%)=100×(Mi-M0)/M0

式中,Li為凋落物失重率(%)；M0為凋落物初始重(g);Mi為不同時間點采樣的瞬時殘留量(g)。

凋落物分解模型及分解系數[18]：

采用改進的 Olson經典指數模型：

y=ae-kt

式中,y為凋落物殘留率(%)；k為分解系數(g g-1a-1)；t為時間(a)；a為擬合參數；e為自然對數底。

運用Excel 2010軟件進行正交試驗設計方差分析和直觀分析,比較不同調控措施對分解系數的影響；運用SPSS 19.0軟件進行多因素方差分析(general linear model)和多重比較(LSD),探討不同調控措施對剩余凋落葉質量的影響,并通過一元線性回歸(linear regression)分析討論凋落葉失重率與剩余松針質量動態的關系。顯著性水平設定為P=0.05。

2 結果與分析

2.1 凋落葉分解動態及差異性分析

圖1 不同試驗組凋落葉分解動態Fig.1 Litter leaf decomposition dynamic on different trial groups試驗號1—9見表1

各試驗組凋落葉質量損失率見圖1,隨分解時間延長,各組凋落葉質量損失率逐漸增加；分解6個月后,各組累積質量損失率大小順序為：7916CK28435,第7組的累積失重率最大52.8%,較CK增加19.86%。

選用Olson經典分解模型,利用各試驗組凋落葉失重率動態變化過程數據,擬合的分解方程見表2。經檢驗各方程均達顯著或極顯著水平。各組分解系數大小順序為：79628CK5143。50%分解時間上,第1、2、7和9組用時低于CK；95%分解時間上,則為第2、6、7、8和9組用時低于CK；半分解和95%分解用時最短的均為第7組,分別為0.46a和2.14a,所用時間比CK分別縮短了0.12a和0.88a。對各組凋落葉分解系數方差分析(表3)表明： 菌劑和有機肥料對凋落葉分解系數影響很大,差異顯著；直觀分析,菌劑和有機肥料分別以第3水平(腐解劑2)和第2水平(雞糞)最佳。

2.2 剩余凋落葉化學質量動態及差異性分析

由圖2可知,在自然分解的180d里,CK剩余凋落葉N、P含量總體呈升高趨勢,在90d和120d時有所降低,但仍高于初始值(120d時P含量除外)。各調控組的N含量總體呈升高的變化趨勢,P含量也呈現升高趨勢,波動較大；絕大部分試驗組剩余凋落葉N含量和P含量均高于CK,在90和120d時表現更為突出。

CK剩余凋落葉C/N、C/P、木質素/N (L/N)和木質素/P (L/P),均呈“降-升-降”的變化規律,仍保持著較高的數值。其中,C/N在所有時段均低于初始值,C/P在120d時高于初始狀態,L/N和L/P則在90d和120d時高于初始值。各調控組剩余凋落葉以上4個參數,在分解的30—60d相對于初始值明顯降低,之后變化有所起伏,絕大部分低于CK (圖2)。

表2 不同試驗組凋落物分解方程及分解參數

表3 基于不同調控因素的凋落葉分解系數方差分析

F0.05(2,2)=19.00,F0.01(2,2)=99.00；Ki表示水平號為i的對應試驗結果之和

圖2 不同試驗組凋落葉質量動態變化Fig.2 Leaf litter quality dynamics of different trial groups

對表4中6項質量參數按正交試驗設計方差分析方法進行分析,結果表明：有機肥料和菌劑對剩余凋落葉N濃度均有顯著影響,多重比較發現,加入雞糞和油枯有利于N含量升高,但二者間差異不顯著；菌1提高N含量的效果好于另外兩個水平。有機肥料對剩余凋落葉P含量具有極顯著影響,水平間差異顯著,加入雞糞和油枯有利于P含量升高,且雞糞影響強于油枯。有機肥料對剩余凋落葉C/N、C/P、L/N和L/P均產生了顯著影響,添加雞糞和油枯均有利于4個質量參數降低,且雞糞對L/P的影響強于油枯,二者對其他3個質量參數的影響無差異；表面活性劑對剩余凋落葉的L/N產生了顯著影響,OP- 10較Tween80利于L/N降低；菌劑對剩余凋落葉C/P和L/P產生了顯著影響,腐解劑2有利于C/P和L/P值降低。

表4 基于不同調控因素的剩余凋落葉質量參數方差分析

2.3 凋落葉分解速率與化學質量動態變化的關系

不同試驗組凋落葉的質量損失率(y)與剩余凋落葉質量參數(x)線性回歸分析結果見表5。所有組的凋落葉質量損失率均與N含量呈正相關,其中第2、3、4、6、7、9組達顯著水平。第1、2、3、5、6、7組的凋落葉質量損失率與P含量呈正相關,且第7組達顯著水平；而其他組與P含量呈不顯著負相關。所有組凋落葉質量損失率與C/N均呈負相關,且第2、3、4、6、7、9組相關顯著。各組凋落葉質量損失率與C/P相關不顯著。第4、6、9組質量損失率與L/N呈不顯著負相關；其他組與L/N呈正相關,且第2、3組達顯著水平。第1、2、5、7、9組質量損失率與L/P比呈不顯著負相關；其他組與L/P比呈正相關,且第8組關系顯著。

表5 不同試驗組凋落葉的質量損失率與剩余凋落葉化學質量動態的關系

3 討論與結論

3.1 不同調控措施對凋落葉分解速率的影響

凋落物初始化學組成,決定了能否有效地提供微生物群落分解所需的能量和營養,對分解速率影響明顯[10]。向養分含量相對不足的凋落物中添加外源營養物質,可提高其初始化學質量,有效補充微生物生長繁殖的營養需求,理論上將有助于凋落物分解。外源物質添加多集中于氮和磷,其對分解速率的影響因凋落物種類、環境條件和處理方式等不同表現各異。如,外加適量氮源能提高杉木凋落物底物質量,促進凋落物分解和養分釋放[19]；隨著氮沉降的增加,北美白樺凋落物分解加快[20]；同樣的氮添加促進了馬尾松松針的分解,卻對木荷葉片分解無顯著影響[21]。磷添加可以加快C的釋放,促進凋落物分解[22]；氮磷單獨添加和復合添加均促進了濕地松凋落葉前期分解速率,抑制中、后期的分解速率[23]；養分添加減少了苦櫧有機碳保留量,添加C、N、P處理影響最大[24]。本研究中,嘗試使用富含有機物質和各種營養元素的有機肥料調節馬尾松針葉化學質量,有機肥料對凋落葉分解系數影響顯著,雞糞的作用效果較好,說明有機肥料同以往添加的外源營養物質一樣,能夠改善凋落葉質量,影響其分解速度。

微生物將復雜有機物轉化為簡單無機物的過程是凋落物分解的重要環節[25],不同的微生物類群適應于不同的化學基質[26],自然條件下分解者的數量和種類決定著枯落物的分解速率[27]。研究表明,人為添加具有一定腐解功能的微生物能夠促進凋落物分解,如：速腐增效劑處理顯著提高了新疆楊凋落葉分解率[12]；添加微生物菌劑加快了堆腐凋落物的腐熟速度,提高了堆腐凋落物養分濃度[13]。本研究中,菌劑對凋落葉分解系數影響顯著,腐解劑2的作用表現優于單一真菌(淡紫紫霉)和腐解劑1,證明根據凋落物中化合物組成特點,添加適宜的功能型復合微生物菌劑,增加有效分解者的數量,可提高凋落物的分解速度。

本研究中,第7試驗組包含‘腐解劑2’和‘雞糞’兩個顯著影響分解系數的調控優水平。一方面雞糞的添加彌補了凋落葉養分的虧缺,提高了凋落葉化學質量,能夠滿足微生物生長繁殖營養需求；另一方面腐解劑2的加入豐富了分解者的種類和數量,二者綜合作用更好的促進了凋落葉分解,故該試驗組分解參數優于其他。說明根據凋落物特性,選擇多種調控手段協同作用是加速馬尾松林下凋落物分解轉化的有效途徑。

3.2 不同調控措施對凋落葉質量參數變化的影響

在凋落物分解過程中,非有機態營養元素的釋放是在碳與營養元素比低于一定值后才發生。如果分解開始就超過此值,那么元素就會滯留直至低于最小值為止[28]。本研究中,馬尾松凋落葉初始C/N(85.37)和C/P(1774.6)較高,故在林下自然分解過程中(CK),N、P兩種元素含量總體呈升高趨勢,這與以往馬尾松凋落葉分解的研究結果相一致[29]；C/N、C/P、L/N和L/P則大體呈降低態勢,說明自然分解過程中,剩余凋落葉質量參數動態向著有利于營養元素釋放的方向變化。各調控組質量參數的動態變化規律與CK相近,但變化幅度明顯高于CK,說明人為調控因素提高了剩余凋落葉化學質量的變化進程,利于凋落物分解的進行。各調控因素作用特點不同,其對質量參數變化的影響存在差異。有機肥料富含N、P等營養元素,所以添加有機肥料有利于剩余凋落葉N、P含量升高,C/N、C/P、L/N和L/P的降低,提高剩余凋落葉化學質量作用明顯,與以往通過養分添加影響凋落物分解的研究結果基本一致[19,24]。微生物生長繁殖需要消耗大量的碳,有機碳又是凋落葉的主要組分,故微生物將分解凋落葉中有機碳。以往研究也證明向凋落葉中添加菌劑后,提高了凋落葉C的分解速率,降低了C/N[12-13]。本研究中菌劑顯著影響剩余凋落物的C/P和L/P,對C/N影響不顯著,可能是菌劑與其他調控因素聯合作用所致。表面活性劑OP- 10有利于凋落葉L/N的降低,可能是因為表面活性劑具有的軟化蠟質的功效,使植物莖葉表面的第一道屏障得以不同程度的改變[30],經表面活性劑處理后的凋落葉便于微生物著生,利于分解。

3.3 凋落葉化學質量動態變化對分解速率的影響

凋落物基質質量與其分解速率密切相關,以往多集中于凋落物分解速率與初始化學質量關系的研究。隨著凋落物分解的進行,其化學質量也隨之改變。上一階段的分解產物即為下一份階級的分解底物,上一階段剩余凋落物的化學質量必然影響下一階段凋落物的分解速率,故探討分解過程中凋落物化學質量動態與分解速率變化的關系,更能真實反映凋落物化學質量對分解過程的影響。葛曉改等[31]研究自然分解條件下,馬尾松凋落葉化學性狀動態變化與分解速率關系發現,凋落葉分解速率與N動態呈極顯著正相關關系,與P和C/N動態呈極顯著負相關關系,與C/P動態呈正相關關系,但不顯著。由于試驗材料、研究地點和試驗周期等因素的不同,本研究自然分解狀態下(CK)馬尾松松針分解速率與化學質量動態也呈現相似的關系,但相關性均不顯著。6個調控組(2、3、4、6、7、9) 質量損失率與凋落葉N動態呈顯著正相關關系,與C/N動態呈顯著負相關關系。這一結果主要是因為人工調控因素顯著影響了分解過程中凋落葉N含量和C/N,所以相比于自然分解,調控因素也提高了二者對分解速率的影響。N含量和C/N是影響人工調控試驗分解速率的主要因素,分解過程中剩余凋落物N濃度越高和C/N比越低,越利于分解。凋落葉質量損失率與P濃度、L/N、C/P和L/P動態的關系則不規律或不顯著,說明以上4個參數不是調控試驗分解速率的主要影響因素。

綜上所述,根據凋落葉特性,選擇不同調控因素改變分解條件,能夠影響凋落葉分解速率,多因素協同作用效果好；調控因素的加入能夠促進質量參數向著利于分解的方向變化； 調控因素可通過改變凋落物化學質量影響其分解速率,N含量和C/N是影響人工措施調控凋落物分解的主要因素。本研究是采用多因素協同調控馬尾松凋落葉分解的嘗試,仍需開展后續試驗來檢驗本研究結果。通過擴大調控因素數量、增加試驗重復次數,建立野外固定樣地等,將更為深入的研究人工調控馬尾凋落葉分解的途徑和機制。

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Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest

LU Xiaohui1,2, DING Guijie1,*, LU Dehui1

1InstituteforForestResources&EnvironmentofGuizhou,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China2SchoolofGeographicandEnvironmentalSciences,GuizhouNormalUniversity,Guiyang550001,China

The slow decomposition rate ofPinusmassonianalitter is an important problem that results in the nutrient imbalance of soil ofP.massonianaforests. Accelerating the nutrient return rate to soil is considered to be an efficient measure to maintain the stability of soil productivity and sustainable management. The aim of this study was to observe the chemical quality change of litter and decomposition rate by altering the decomposition conditions and to assess the effect of different additives on the decomposition rate ofP.massonianalitter in field. The regulation factors were microbial inoculants (fungus 1 or microorganisms 1 or microorganisms 2), surface-active agents(Tween 80 or OP- 10), carbon and different forms of nitrogen nutrient solution(NaNO3or urea or NH4Cl) and organic fertilizer(chicken manure or oil cake). The experiment was designed using the orthogonal test method ofL9(34). The results indicated that the decomposition rate ofP.massonianalitter was influenced significantly by organic fertilizer and microbial inoculants and was fastest under the combined treatment of microorganisms 2 and chicken manure. Under natural conditions, nitrogen and phosphorus would be relatively concentrated in the debris, whereas the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) would decrease with the decomposition process; this is helpful in terms of accelerating the decomposition rate. Based on this principle, additives could speed up this process according to this principle. The effects of the different additives varied considerably. After the addition of organic fertilizer, the concentrations of nitrogen and phosphorous were raised, and the ratios of C/N, C/P, lignin/N (L/N) and lignin/P (L/P) were reduced. The addition of microbial inoculants resulted in lower C/P and L/P ratios; surface-active agents could help lower the L/N ratio of debris. The litter decomposition rate in all control treatments positively correlated with N concentration and negatively with the C/N ratio, and the leaf litter decomposition rate was not obviously related to its P content, L/N ratio, C/P ratio, and L/P ratio. Under artificial control, the decomposition rate can be affected by changing the litter chemical quality; the N content and C/N ratio were the main factors involved in regulating litter decomposition. The results of the study will provide the theoretical basis and technical support forP.massonianaforest resource management.

different control measures; decomposition; litter chemical quality; Pinus massoniana

10.5846/stxb201511242372

國家科技支撐項目(2015BAD09B01)；貴州省科技重大專項(黔科合重大專項字[2012]6001號)；貴州省林業重大專項(黔林科合[2010]重大03號)；國家自然科學基金項目(41261058)

2015- 11- 24; 網絡出版日期:2016- 08- 30

陸曉輝,丁貴杰,陸德輝.人工調控措施下馬尾松凋落葉化學質量變化及與分解速率的關系.生態學報,2017,37(7):2325- 2333.

Lu X H, Ding G J, Lu D H.Impact of different control measures on leaf litter chemical quality dynamic and its relations with decomposition rate under the pure Pinus massoniana forest.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2325- 2333.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gjdinggzu@126.com