環境因子對湖泊島嶼苔蘚植物分布和物種組成的影響

羅先真,熊源新,*,夏 欣,曹 威,鐘世梅,崔在寧,談洪英,劉良淑

1 貴州大學, 生命科學學院,貴陽 550025 2 貴州大學, 林學院, 貴陽 550025

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環境因子對湖泊島嶼苔蘚植物分布和物種組成的影響

羅先真1,熊源新1,*,夏 欣1,曹 威1,鐘世梅1,崔在寧1,談洪英1,劉良淑2

1 貴州大學, 生命科學學院,貴陽 550025 2 貴州大學, 林學院, 貴陽 550025

苔蘚植物對環境有很強的敏感性,且具有廣泛的適應性和強大的繁殖能力,在生態環境監測和生態恢復上具有重要作用。通過野外樣地調查方法,回歸分析和典范對應分析(CCA)探索了環境因子對物種分布和組成的影響,偏CCA計算了各環境因子對物種組成的總效應和凈效應。結果表明：苔蘚植物種類及物種組成相似性隨著島嶼面積和島嶼海拔高度的增大而極顯著的增大,隨島嶼形狀指數和島嶼離陸地最近距離的增大而顯著的減小；8個環境因子共解釋了物種組成變異的35.6%,其中基質、坡度、草本蓋度、坡向、喬灌層郁閉度、人為干擾、空氣濕度和海拔對物種組成的凈效應達到顯著水平(P<0.05),但其作用強度依次減小；美灰蘚Eurohypnumleptothallum是最優勢種,受環境因素小,它在其發生的77.7%取樣樣方中蓋度達到19.2%。

島嶼；苔蘚植物；生態；典范對應分析(CCA)；環境因子

人類活動如森林砍伐,修筑大壩等是形成島嶼的原因和形式之一[1],島嶼化過程通過影響苔蘚植物個體行為、種群動態,從而作用于生態系統的各個環節。島嶼作為隔離的生境片段對苔蘚植物的生長和繁殖影響很大。并且苔蘚植物(Bryophytes)是植物界中的一大類群,具有廣泛的適應性和強大的繁殖能力,是生態系統中重要的生產者,也是生態系統演變過程中關鍵的拓荒者[2]。

貴州省湖泊紅楓湖是長江水系和珠江水系分水嶺處的一個人工湖,形成了100多個大小各異的島嶼,湖面開闊,平均水深10.52 m,湖岸長為92.7 km,水域面積57.2 km2,湖面正常水位高為1240 m,總庫容6.01億m3,有效庫容4.306 億m3,建成于1960年,是貴州省目前最大的人工湖泊,具有多種功能,也是島嶼最多的高原巖溶湖泊,具有山區深水水庫的典型特征[3- 5]。苔蘚植物在湖區島嶼上廣泛分布,種類數量多,從而為揭示島嶼苔蘚植物生態系統的自然變化提供了極好的條件。目前對島嶼化研究主要集中在種子植物的維持、更新與多樣性,以及島嶼面積和島嶼離陸地最近距離對種子植物種類的影響[6]。然而對該地區的島嶼化苔蘚植物的研究,特別是在島嶼隔離對苔蘚植物的多樣性的研究很少,Patio[7]對片段化苔蘚植物的研究和王瑩瑩等[8- 10]對千島湖苔蘚植物的研究,主要集中島嶼面積與苔蘚植物豐富度上,而在島嶼面積、海拔、綴塊形狀指數及離陸地最近距離與苔蘚植物種數和物種組成相似性方面的研究未見,也未見具體的環境因子(基質、空氣濕度、人為干擾等)對島嶼苔蘚植物物種組成及分布的影響的研究。因此,本文以苔蘚植物為對象,于2014年4月11—20日進行為期10天對亞高原湖泊紅楓湖9個人為干擾相對較少的島嶼(野雞坡、干田邊島1、新莊島1、紅楓湖島1、鴛鴦島1、鴛鴦島2、紅楓湖島2、新莊島2、干田邊島2)上的苔蘚植物和島嶼環境進行了調查和記錄,探究了島嶼地理因子(島嶼面積,海拔,綴塊形狀指數和離陸地最近距離)對苔蘚植物的種類及與陸地物種組成相似性的影響,也揭示了島嶼上的苔蘚植物的物種分布和組成與環境因子的關系。

1 研究地點和方法

1.1 研究地點

根據島嶼大小和實驗的要求,選取了紅楓湖中9個人為干擾相對較少的島嶼作為研究地,位于貴陽市南部,地理坐標是106°33′—106°47′E,26°23′—26°61′N。調查地區處于低緯度,高海拔地區,海拔1000 m以上,雨量充沛,年降水量1200 mm, 年平均溫度15.3 ℃,歷史上最低溫度為零下9.5 ℃,極端高溫39.5 ℃,相對濕度大,無霜期270d左右[3- 5]。

1.2 取樣及數據收集方法

在這些島嶼上采用樣方法[11]進行調查,即每個島嶼設置2個大樣方(20 m×20 m),每個大樣方內又設置9個小樣方(1 m×1 m), 然后調查18個大樣方內苔蘚植物種群結構,并估計小樣方內喬灌木郁閉度,草本蓋度和苔蘚植物的蓋度。用手持式GPSmap60 CSx 測定了每個樣方的經緯度、海拔、坡向和坡度。數據分析前,坡向以北為起點,記為0°,順時針計度,應用公式[12]TRASP=(1-cos((/180)(坡向-30)))/2將坡向轉換為0—1之間的數據,轉換后數值越大說明生境條件越熱干,反之越冷濕。用HH314A濕度計測空氣濕度。

1.3 數據分析

1.3.1 苔蘚植物多樣性及環境因子的分析

主要采用Preston 1962年提出的logS=zlogA+logc模型[13]對島嶼上苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼面積、海拔、綴塊形狀指數及離陸地最近距離的關系進行回歸分析；采用Jaccard相似性系數[14]計算島嶼和陸地之間苔蘚植物物種組成的相似性；計算島嶼形狀指數(SI,Shape Index)[15-16](以圓為參照幾何形狀)；照劉鴻雁等[17]對北京東靈山亞高山草甸的干擾評測標準,根據野外調查數據選取5項植被特征作為本研究區植被受干擾程度的評價指標,即植被蓋度相對比例、物種數相對比例、植株高度相對比例、植被垂直結構比例和伴人植物相對優勢度,計算人為干擾HD(Human disturbance)值[18]。

1.3.2 排序

排序用于分析物種組成與環境因子的關系,預先的除趨勢對應分析(DCA)顯示,最長的梯度6. 793,表明物種組成數據存在較大異質性。因此,采用直接梯度分析中的單峰模型是適宜的方法。典范對應分析(CCA)探索環境因子對物種組成的影響,環境因子的多元共線性可能導致排序結果的不可靠,因此,在進行CCA排序前,計算了環境因子的膨脹因子(IFs), 結果顯示,所有環境因子的IFs均小于10,說明環境因子間共線性十分微弱,可不予考慮[19]。排序的物種數據矩陣由物種的重要值組成,其矩陣(樣方×物種)為18×73；環境數據矩陣由8個環境因子組成,為73×8。物種重要值計算公式[20]為：重要值=(相對蓋度+相對頻度)/2。

為了評估各個環境因子對物種組成影響的相對重要性,按照Lososova等[21]的方法計算了每一個環境因子對物種組成的總效應和凈效應。所有排序的顯著性均由Monte Carlo 隨機置換(9999次)檢驗進行檢驗。均采用物種重要值作為計算數據, 排序圖由CanoDraw for Windows 4.5完成。研究中涉及的統計分析采用Excel 2013進行。

2 結果與分析

2.1 島嶼數據分析

島嶼基本參數是根據貴陽市紅楓湖1∶10000地形圖數字化,利用Areview 3.2軟件計算每個樣地的面積、周長、海拔高度以及島嶼與大陸之間的最小距離,得到島嶼的基本特征(表1)。亞高原湖泊島嶼苔蘚植物的分布,采用面積、離陸地最近距離、島嶼海拔高度和島嶼形狀指數對苔蘚植物種數及與陸地物種組成相似性的影響來進行說明。由表1可知,隨著島嶼面積和周長增大,苔蘚植物種類增大；離陸地最近距離和島嶼形狀指數增大,苔蘚植物種類減少,而苔蘚植物種數隨海拔升高呈不明顯的增加趨勢。

表1 本文研究島嶼基本概況及苔蘚植物種數

2.2 島嶼上苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼地理因子的回歸分析

島嶼面積、島嶼海拔、島嶼形狀指數和島嶼離大陸最近距離和島嶼海拔與島嶼上苔蘚植物的種類的相關性分析表明,島嶼上的苔蘚植物數量和物種組成相似性與島嶼面積存在極顯著的相關性(P<0.01),回歸方程為lnN=0.2691 lnA+ 3.3227, (R2=0.8944),隨著島嶼面積的增加,苔蘚植物種數也相應增長(圖1)。島嶼面積與物種組成相似性也存在極顯著的正相關(P<0.01),回歸方程lnP=0.1916 lnA+2.6071, (R2= 0.822),隨著島嶼面積的增加,物種組成相似性也相應增長(圖1)；與島嶼海拔也存在極顯著的相關性(P<0.01),與苔蘚植物數量和物種組成相似性回歸方程分別為lnN=5.3214 lnH-34.286, (R2=0.9011), (P<0.01),lnP=3.9128 lnH-25.049,(R2=0.833), (P<0.01),隨著島嶼海拔的增加,苔蘚植物數量和物種組成相似性也相應增長(圖2)；隨島嶼形狀指數和島嶼離大陸最近距離增大,島嶼上苔蘚植物的種類和物種組成相應減少(圖3,圖4),隨著島嶼形狀指數的增加,島嶼形狀越復雜,島嶼形狀越偏離幾何圓形,一般認為圓形斑塊的邊緣效應較小,形狀復雜的斑塊邊緣效應比較強烈[19],回歸方程分別為lnN=-1.2772 lnS+3.6666,(R2=0.7216), (P<0.01),lnP=-1.0718 lnS+ 2.8859, (R2= 0.9209), (P<0.01)和lnN=-0.7498 lnD+7.831, (R2=0.9141), (P<0.01),lnP=-0.4956 lnD+ 5.5908, (R2= 0.7237), (P<0.05)。

圖1 苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼面積的相關關系Fig.1 Relationship between number of bryophytes individuals or composition percentage similarity and area

圖2 苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼高度的相關關系Fig.2 Relationship between number of bryophytes individuals or composition percentage similarity and altitude

圖3 苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼形狀指數的相關關系Fig.3 Relationship between number of bryophytes individuals or composition percentage similarity and shape index

圖4 苔蘚植物種數和物種組成相似性與島嶼離大陸最近距離的相關關系Fig.4 Relationship between number of bryophytes individuals or composition percentage similarity and the nearest distance from land

2.3 亞高原島嶼上18個大樣方中苔蘚植物數據分析

根據可進入性,選取紅楓湖上的人為干擾島嶼,有野雞坡、干田邊島1、新莊島1、紅楓湖島1、鴛鴦島1、鴛鴦島2、紅楓湖島2、新莊島2、干田邊島2共9個島嶼,每個島嶼設置2個大樣方,每個大樣方又設置9個小樣方,各大樣方及大樣方的環境條件見表2,總共223余份標本,經鑒定與統計,共得到苔蘚植物73種。

表2 18個大樣方的環境條件

2.4 苔蘚植物分布與環境因子之間的典范對應分析

用于CCA排序的8個環境因子共解釋了亞高原島嶼苔蘚植物物種組成變異的35.6%,基于所有典范特征值之和的Monte Carlo 隨機置換檢驗有高的顯著性(P=0.0004)(表3)說明了物種與所測環境因子之間存在強烈關系。CCA2和3軸比第1和4軸更高的特征值,說明第2和3軸對物種組成變異的解釋中起主導作用,它們分別解釋了物種組成總變異的12.8%和9.9%(表3)。CCA2和3軸代表了不同環境梯度,這從環境因子與他們的相關中得到了清晰體現。濕度、海拔和喬灌層郁閉度與CCA2軸顯著負相關,而人為干擾和坡度與之顯著正相關,說明CCA2軸綜合反映了濕度、海拔和喬灌層郁閉度梯度,但主要的是海拔(高的相關系數)。人為干擾與CCA3軸顯著的負相關,主要反映了人為干擾梯度。

表3 環境因子與CCA前4排序軸的相關系數及排序概要

*P<0.05; **P<0.01;***P<0.001

2.5 環境因子對苔蘚植物物種組成的影響

在研究區內總共記錄到73種苔蘚植物,這些物種分屬于17科29屬,其中種數最多的前5科分別是：青蘚科(20種),叢蘚科(11種),羽蘚科(10種),灰蘚科(9種)和真蘚科(5種)。美灰蘚是最優勢的物種,它在其發生的77.7%取樣樣方中蓋度達到19.2%。其次是短肋羽蘚Thuidiumkanedae和毛口蘚Trichostomumbrachydontium,發生的樣方數分別占總樣方數44.4%和38.8%。物種-環境CCA雙序圖(圖5)清晰地展示了環境條件對物種組成的影響,疏網美喙蘚Eurhynchiumlaxirete和偏葉麻羽蘚Claopodiumrugulosifolium位于排序圖的右上角,其相應的環境條件為人為干擾大、草本蓋度大且熱干坡向；位于CCA2軸下端的物種,如短肋羽蘚、美麗長喙蘚Rhynchostegiumsubspeciosum、絨葉青蘚Brachytheciumvelutinum,它們在冷濕坡向、喬灌層郁閉度大和海拔較高,人為干擾少的地區分布多；土生對齒蘚原變種Didymodonvinealis、芽胞濕地蘚Hyophilapropagulifera、懸垂青蘚Brachytheciumpendulum等分布于CCA1軸左端,即它們在較高海拔、濕度較大且喬灌層郁閉度大的生境上有較多的分布,美灰蘚、擬灰羽蘚、缺齒小石蘚等物種出現于排序圖中間,它們的分布受環境條件影響相對較小,發生于大多數樣方。

圖5 物種與環境因子的CCA雙序圖Fig.5 CCA biplot of species and environmental variables圖中僅顯示了物種適合度5%—100%的物種,共26種,mositure 空氣濕度；Altitude 海拔；Matrix基質;Canopy 喬灌層郁閉度；Herbcov 草本蓋度；HD人為干擾；Aspect 坡向；slope 坡度；sp3東亞小羽蘚Haplocladium strictulum; sp4短肋羽蘚Thuidium kanedae; sp6匐枝長喙蘚Rhynchostegium serpenticaule;sp7鈣生灰蘚Hypnum calcicola; sp11美灰蘚Hypnum leptothallum; sp13 濕地蘚Hyophila javanica; sp14彎葉灰蘚Hypnum hamulosum; sp15狹葉小羽蘚 Haplocladium angustifolium; sp17真蘚Bryum argenteum; sp18皺葉青蘚Brachythecium kuroishicum; sp19多褶青蘚Brachythecium buchananii; sp20密葉擬鱗葉蘚Pseudotaxiphyllum densum; sp23皺葉小石蘚Weissia longifolia;sp24多疣麻羽蘚Claopodium pellucinerve; sp25毛口蘚 Trichostomum brachydontium; sp27缺齒小石蘚Weissia edentula;sp28細尖鱗葉蘚 Taxiphyllum aomoriense; sp30懸垂青蘚Brachythecium pendulum; sp32偏葉麻羽蘚Claopodium rugulosifolium; sp35立碗蘚 Physcomitrium sphaericum;sp36美麗長喙蘚Rhynchostegium subspeciosum; sp40卷葉濕地蘚Hyophila involuta; sp62暗綠細鱗苔 Lejeunea obscura; sp67地錢Marchantia polymorpha;sp68砂地扭口蘚Barbula arcuata; sp70紫背苔Plagiochasma cordatum

環境因子Environmentalvariables總效應GrosseffectF凈效應NeteffectF空氣濕度Moisture0．1041．865??0．5191．386?海拔Altitude0．1262．301???0．5071．322?基質Matrix0．0480．8050．5471．554??喬灌層郁閉度Canopy0．0931．635?0．5251．421?草本蓋度Herbcov0．0791．3720．5321．462??人為干擾Humandisturbance0．0941．654?0．5241．418?坡向Aspect0．0801．3960．5311．458??坡度Slop0．0791．3670．5321．463??

*P<0.05; **P<0.01;***P<0.001

Monte Carlo 隨機置換檢驗表明(表4),4個環境因子對物種組成的總效應均達到顯著水平；8個環境因子對物種組成的總效應均達到顯著水平(P<0.05),其中凈效應解釋物種組成變異量最多是基質、草本蓋度、坡度和坡向,其次為喬灌層郁閉度、人為干擾、空氣濕度和海拔的解釋量依次降低。

3 討論

3.1 苔蘚植物的分布與環境因子關系

研究發現苔蘚植物種數和與物種組成相似性,隨島嶼面積和島嶼海拔高度的增大而增大。由于島嶼海拔高度與面積正相關,因此物種數和物種組成相似性也與海拔相關,面積越大,合適的生境面積也越大,與其他研究中得到的結論是一致的[6,22]。然而其物種數和物種組成相似性隨島嶼離大陸最近距離增大而減小,離陸地距離越大,島嶼與陸地的距離越遠, 其上物種的遷入就越慢[23-24]。另一方面,水對苔蘚植物孢子散布來說,幾乎不可逾越的障礙,苔蘚植物種群交流機會減少。物種數和物種組成相似性隨島嶼形狀指數增大而減小,由于島嶼形狀指數越大,島嶼形狀越復雜,形狀復雜的斑塊邊緣效應越強烈,苔蘚植物物種受到環境影響更大,因此,苔蘚植物物種數越少和物種組成相似性越小。

3.2 苔蘚植物物種組成與環境因子關系

采用CCA分析物種-環境數據,結合對應排序軸的相關性分析和累計解釋量來看,所有典范軸之間極顯著(P<0.001),說明環境因子對物種確實存在重要的影響。凈效應解釋物種組成變異量最多的基質、草本蓋度、坡度和坡向,主要通過影響濕度,遮陰和光照等環境條件來實現; 喬灌層郁閉度、人為干擾、空氣濕度和海拔主要通過影響溫度、降雨和生境等環境條件來實現。從雙序圖看,清晰地展示了環境條件對物種組成的影響,美灰蘚、擬灰羽蘚、缺齒小石蘚等物種出現于排序圖中間,它們的分布受環境條件影響相對較小,分布較廣泛。

4 結論

通過對該地區島嶼苔蘚植物的多樣性研究和CCA環境因素的分析得出：苔蘚植物物種數及物種組成相似性隨島嶼面積和島嶼高度增大而增大；隨島嶼形狀指數和島嶼離陸地最近距離增大而減小。通過CCA排序分析分析得知物種與環境之間存在顯著的相關關系(P<0.001),說明環境因子對物種分布有顯著的影響。經過環境因子對物種組成的凈效應的分析得出,其中基質、坡度、草本蓋度、坡向、喬灌層郁閉度、人為干擾、空氣濕度和海拔對物種組成的凈效應達顯著水平(P<0.05),但其作用強度依次減小。美灰蘚是最優勢的物種,它在其發生的77.7%取樣樣方中蓋度達到19.2%。

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Environmental variables affect species composition and distribution of Bryophytes

LUO Xianzhen1, XIONG Yuanxin1,*,XIA Xin1, CAO Wei1, ZHONG Shimei1, CUI Zaining1, TAN Hongying1, LIU Liangshu2

1CollegeofLifescience,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China2CollegeofForestry,GuizhouUniversity,Guiyang550025,China

Bryophytes are sensitivity to the changes in the environment, exhibit high degree of adaptability and ability to reproduce, and play an important role as bioagents in monitoring of the ecological environment and ecological restoration. In the present study, the relationship between species composition and environment variables was elucidated by the canonical correspondence analysis (CCA), regression analysis and Hongfeng river field survey. Partial CCA was used to calculate the gross and net effects on species richness to each environmental variable. The number of bryophytes and composition similarity of species increased along with the increasing area and height of islands (Yejipo, Gantianbian Island1, Xinzhuang Island1, Hongfeng river island1, Yuanyang island1, Yuanyang island2, Hongfeng river island2, Xinzhuang island2 and Ganbiantian island2 with less human disturbance) but declined with increasing island shape index and the closest distance of island from land. Eight environmental variables totally explained 35.6% of total variation in species composition, of which the net effects of matrix, slope, herbcov, aspect, canopy, human disturbance, moisture and altitude on species composition were significant (P<0.05), however, the intensity of their effect decreased successively.Eurohypnumleptothallumis the most dominate species with little impact from environment, emerge in 77.7% of samples and coverage of at least 19.2%.

Island; Bryophytes; ecology; CCA; environment factors

10.5846/stxb201511192337

國家自然科學基金資助項目(31360041)；貴州大學研究生創新基金資助項目(研農2016001)

2015- 11- 19; 網絡出版日期:2016- 08- 30

羅先真,熊源新,夏欣,曹威,鐘世梅,崔在寧,談洪英,劉良淑.環境因子對湖泊島嶼苔蘚植物分布和物種組成的影響.生態學報,2017,37(7):2352- 2359.

Luo X Z, Xiong Y X,Xia X, Cao W, Zhong S M, Cui Z N, Tan H Y, Liu L S.Environmental variables affect species composition and distribution of Bryophytes.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2352- 2359.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiongyx@vip.sin.com