摩爾根：用果蠅揭開遺傳之謎

尹傳紅

托馬斯·亨特·摩爾根創立的基因學說闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能，揭開了遺傳之謎，從而為研究和了解人類遺傳性疾病奠定了基礎，同時也大大推動了生物學和現代醫學的發展。

一個有趣而又讓人困惑不已的問題

出生于美國一個政治世家的托馬斯·亨特·摩爾根打小就對博物學表現出極大的興趣，他最喜歡做的事情就是到野外去捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩，或是觀察昆蟲的筑巢過程，還制作了許多動植物的標本。

?1919年摩爾根小組在哥倫比亞大學“蠅室”里的一次聚會，后排最左邊為摩爾根

有一次，他因為急于想知道貓的身體結構是怎樣的，就與堂兄合謀，給家里養的一只貓喂了一把安眠藥。當貓迷迷糊糊地躺在兄弟倆搭建的 “工作臺”上時，膽大的摩爾根居然真的拿起刀子開膛。可憐的小貓一聲慘叫，蹦起來就跑。

摩爾根科學事業的起點，是觀察動物的生命如何開始、胚胎如何發育。

這在19世紀和20世紀之交，是人們正在討論的兩個重要的生物學問題之一。另一個問題以進化和遺傳作用為中心，探討的是“種瓜得瓜，種豆得豆”這類現象的機理。

這兩個重要問題其實由來已久。早在2300多年前，古希臘著名的哲學家和科學家亞里士多德就提出了一個有趣而又讓人困惑不已的問題：“有一個白色人種的女子嫁給了一個黑色人種的男子，他們的子女是白色的。但到了孫兒那一代，又有黑色的。那么，他們白色的子女中，如何藏著黑色的血統呢？”

千百年來，人們注意到生物繁衍的后代都與其親代相似，但在生物體內究竟是什么東西能保證其后代與之相像？繁殖的能力到底位于何處？不清楚。同時，人們又想當然地認同一種所謂的“混合遺傳”，即近似于“黑+白=灰”，父母的“黑”和“白”簡單融合，得到了子代的“灰”。

?一只長兩片翅膀的普通果蠅與長四片翅膀的果蠅突變體（果蠅之所以成為摩爾根實驗對象，是因為其特殊的生物屬性，例如繁殖快）

19世紀中葉，英國博物學家達爾文發現，在某種植物或者動物的特定生活環境中，同種個體之間的一些變化會使某些個體具有繁殖后代的優越性，使得它們比其他欠缺這種優越性的個體具有更多的生存機會，并且會把這種優越性傳給下一代。因此，具有這種優越性的種類將占有優勢，生物就是這樣通過“自然選擇”進化的。也就是說，“物競天擇，適者生存”。不過，達爾文并不明白物種中的這些變化是如何發生的，或者說，物種中的性狀是如何傳給下一代的。

1856年，即達爾文發表其偉大著作《物種起源》的3年前，在奧匈帝國摩拉維亞（今捷克布爾諾地區）的圣·托馬斯修道院里，一位時年34歲、名叫格雷戈爾·孟德爾的修道士，開始在修道院的后花園里進行一項持續時間長達8年的豌豆雜交實驗。他根據結果推斷，必定有著某種遺傳因子控制著生物的性狀：每代都有一種特征或稱性狀顯現出來（顯性），而成對的另一種性狀則隱藏起來（隱性），即前者在表達性狀時對后者占主導地位。這說明，每個遺傳性狀能夠獨立遺傳，它們相互之間沒有關系，不可能兩者兼而有之，也就是無法混合或融合。

摩爾根起初對孟德爾提出的遺傳原理持懷疑態度，也希望能通過實驗來驗證達爾文提出的自然選擇理論。

“看到照亮生物進化過程的新光芒”

1900年，被忽視了30多年的孟德爾理論（文章）被三位科學家幾乎在同一時間發現。其中一位，是荷蘭植物學家雨果·馬里奧·德弗里斯。他在這一年接待來訪的摩爾根時，談到了他的一個發現：一種名叫月見草的植物產生新遺傳類型的能力非常強，能在很短時間內冒出性狀迥異的后代，這表明一個品種可以突然產生另一個能夠傳之久遠的新品種。

事實上，德弗里斯檢查了大約5萬棵月見草，從中發現了7種突變型，共約800棵，有的甚至只需一個世代就能產生出差異程度達到“種”一級的變化。他把這種發生在一個世代的可遺傳的突然性改變稱為“突變”，并且提出了一個通過突然跳躍（即突變）而實現進化的新學說。

這樣看來，進化就不再是只能喻于理論而不能觀察到的無限緩慢的進程了。摩爾根就此評述說：“我認為已經可以看到照亮生物進化過程的新光芒了。自然界中，新物種是突然形成的……進化并不是把其他所有生物當作對手的生存競爭過程，很多新物種是自然界在本來不大有生物棲息的場所創造出的具有適應性的新種。”

時隔不久，摩爾根熟悉的一位同行朋友的學生、哥倫比亞大學研究生薩頓，發現細胞核內的一種細長線狀物質染色體——其主要物質成分是蛋白質和脫氧核糖核酸（DNA），跟孟德爾所報告的控制著生物性狀的某種遺傳因子（即現在所說的基因）有許多相同之處，進而在1903年發表論文《遺傳中的染色體》，提出了染色體是基因的物質載體的假設，并明確指出：“父本與母本染色體將構成孟德爾遺傳定律的物質基礎。”

“薩頓假設”引起了生物學界的廣泛關注。這意味著，要證實染色體是基因載體，就得把某個特定的基因與某條具體的染色體聯系起來。可這個時候，摩爾根心中還有懷疑：基因到底是真實地存在，還是純屬想象？但他深信突變在生命體的進化過程中起著作用。

1904年，摩爾根來到紐約哥倫比亞大學，就任全美國設置最早的實驗動物學教授。他主要的研究興趣集中在遺傳學和進化論，以及它們與突變的關系（后來他自嘲說，他能成為他那個政治世家中唯一的科學家，可能就是家族基因突變的結果吧）。他注意從整體上研究生物，卻又強調實驗方法，篤信任何一種想法或假說，必須經過實驗的檢驗，才能在科學上得到立足之地。

那一時期，摩爾根的工作重心是研究動物的突變階段。他開始用老鼠、豚鼠和鴿子做實驗。由于這類實驗動物繁殖緩慢，相應的研究工作進展也不快。“飛躍”的偶發機遇在1908年開啟：摩爾根建議他的學生佩恩做一些實驗來研究法國生物學家拉馬克提出的“用進廢退”和“獲得性狀遺傳”學說是否有道理。

佩恩早前研究過沒有眼睛的洞穴魚。此次的研究對象，他找的是嗡嗡亂飛、隨處可見的果蠅。他把這些小生物關在暗室里飼養，以觀察它們在黑暗的環境里會不會因為長時間不用眼睛而產生沒有眼睛的后代。結果，到69代果蠅羽化時，還是沒有任何事情發生，而摩爾根由此卻發現了一種極好的實驗有機體，用于研究遺傳和進化。

“果蠅是上帝專為摩爾根創造的”

摩爾根把他的果蠅實驗室建在了哥倫比亞大學的一棟大樓里。他設想通過培育出有用的突變個體，從而能在其后代中跟蹤一個特性，把某個特定的基因跟某條具體的染色體聯系起來。

為此他和助手們把果蠅折騰得夠嗆：或將果蠅置于高溫和低溫下飼養，或喂給它們不同尋常的食物，或用酸、堿、鹽、糖處理蠅卵，或用X射線輻射處理果蠅的幼蟲、蛹、成蟲。然而，一兩年時間過去，似乎也沒有什么特異的事情發生。

1910年1月，研究小組終于發現有一只果蠅的胸部顯出一種奇怪的三叉形;3月，又有兩個突變體出現;5月，最富戲劇性的突變體出現了—那是一只白眼睛的雄性果蠅（果蠅通常都是紅眼睛的）。

摩爾根如獲至寶，馬上把這只果蠅精心地供養起來，每天上下班都把它帶回家中，放在床邊觀察，第二天一早再把它帶回實驗室，生怕它出現“不測”。不久，他讓這只白眼睛果蠅同一只正常的紅眼雌蠅交配，留下突變基因。隨后發現，這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對白表現為顯性。接著，讓子一代交配，結果發現子二代中紅、白果蠅的比例正好是3︰1，這完全符合孟德爾通過對豌豆的研究所總結出的遺傳規律。

摩爾根對這一突變特征的傳遞做了詳細的分析，發現了性連鎖現象（伴性遺傳）。這是遺傳學領域第一次把一個具體的基因（白眼）定位于一條特定的X染色體上，證實染色體就是遺傳特征的載體，基因是實際存在的物質實體（亦可視為有遺傳效應的DNA片段）。一條染色體上通常只有一個DNA分子。接下來，摩爾根與他的得力助手開爾文·布里奇斯、阿爾弗雷德·斯特蒂文特和·赫爾曼穆勒又推算出各種基因在染色體上的位置。

看起來就是這樣：每條染色體都包含一批稱為基因的小單元，它們如串珠般有序地排列在染色體上。摩爾根還證明：染色體在分裂時偶爾會交換染色質—他稱之為“交換”，這是自然界動植物之所以呈現出多樣性的另一個原因。1913年，斯特蒂文特發現，每個基因都能被分派于染色體圖譜的特定位置上，這為繪制人類基因組圖奠定了基礎。

“果蠅是上帝專為摩爾根創造的。”后來有人調侃說。

摩爾根也講過一句俏皮話，大意是：他雖然出生于1866年，但他的生命是在1865年開始孕育的—孟德爾正是在那一年提出了遺傳學的基本原理，所以他注定要從事遺傳學研究。

對孟德爾的遺傳學說和達爾文的進化論而言，基因是缺失的一環，而摩爾根的染色體遺傳學說填補了這處空白，并且把物理學和化學的實驗分析方法引入生物學，從而使后者再也不是單純依靠觀察和描述的學科了。

1933年，摩爾根獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。如今，染色體圖上表示基因之間的遺傳距離單位被命名為“摩”，以紀念這位杰出的遺傳學家。

摩爾根小傳

托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866-1945年），美國遺傳學家、胚胎學家、實驗生物學家。1866年畢業于肯塔基州立學院（現在的肯塔基大學），1890年在約翰·霍普金斯大學獲博士學位。先后執教于布林馬爾學院、哥倫比亞大學和加州理工學院。曾任美國國家科學院院長、美國遺傳學會主席。著有《進化的科學基礎》《胚胎學與遺傳學》《基因論》等書。因闡明了染色體作為遺傳性狀攜帶者的功能而獲得1933年諾貝爾生理學或醫學獎。