種植密度對夏玉米根系特性及氮肥吸收的影響

石德楊，李艷紅，夏德軍，張吉旺，劉鵬,3，趙斌，董樹亭

?

種植密度對夏玉米根系特性及氮肥吸收的影響

石德楊1,2，李艷紅1，夏德軍2,3，張吉旺1，劉鵬1,3，趙斌1，董樹亭1

（1山東農業大學農學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；2煙臺市農業科學院玉米與油料研究所，山東煙臺 265500；3山東省現代農業產業技術體系玉米創新團隊，山東煙臺 265500）

【目的】玉米是中國第一大糧食作物，在國家糧食安全中具有舉足輕重的作用。選用耐密型品種，增加種植密度是現在玉米獲得高產的主要措施之一。然而，高密度種植加劇了玉米生長空間的壓力，導致單株生長受到抑制，單株產量降低。根系作為吸收土壤水分與養分的主要器官，其生長受密植條件抑制。研究夏玉米品種根系特性對密度響應的基因型差異，探明密植條件下耐密型夏玉米根系特性與氮素吸收、利用的關系，為耐密型夏玉米品種的根系改良及密植條件下養分與水分管理提供依據。【方法】試驗于2014—2015年在山東農業大學黃淮海區域玉米技術創新中心進行，以耐密型品種鄭單958（ZD958）和不耐密型品種魯單981（LD981）為試驗材料，采用土柱栽培與15N標記技術相結合的技術手段，研究不同種植密度下（D1，52 500 plants/hm2與D2，82 500 plants/hm2），不同耐密型品種根系性狀及氮素吸收利用情況對種植密度的響應。【結果】增加種植密度可顯著提高夏玉米籽粒產量，但兩品種單株籽粒產量均顯著降低。兩品種根系生物量、根長、根系表面積、根系活性吸收面積均隨種植密度的增加而降低；D1條件下，LD981根系各項指標生育前期高于ZD958，乳熟期后均低于或顯著低于ZD958。D2條件下，兩品種根系各項指標生育前期差異不顯著，而生育后期LD981顯著低于ZD958；地上部單株綠葉面積與穗位葉凈光合速率受基因型及密度影響，變化趨勢與根系一致。兩品種根冠質量比受密度增加影響差異不顯著，但根冠活性面積比顯著降低；增加種植密度兩品種單株氮素積累量及氮利用效率顯著降低，肥料氮回收率、氮肥偏生產力均顯著提高，但肥料氮所占植株氮素積累量的比例不受密度變化影響；D2下ZD958植株肥料氮含量、肥料氮所占比例、肥料氮回收率及氮肥偏生產力顯著高于LD981。【結論】耐密型品種ZD958根系受密度影響較小，高密度下，能夠維持相對較高的根量、根長、根系吸收面積及根系活力，且高值持續期長，生育后期衰老緩慢，保證了植株對氮素吸收，有利于地上部進行光合生產、獲得較高籽粒產量；高密度下ZD958籽粒庫容較高、庫調節能力較強，是其氮利用效率及氮肥偏生產力顯著高于LD981的主要原因。

夏玉米；耐密型品種；密度；土柱；根系特性；15N示蹤

0 引言

【研究意義】玉米是中國第一大糧食作物，在國家糧食安全中具有舉足輕重的作用[1]。中國近年來的高產栽培表明，選育耐密型品種，采用高密度栽培是進一步提高玉米產量的主要途徑[2-3]。盡管增加種植密度可以顯著提高光、溫、水、肥等的綜合利用率，依靠群體增產潛力獲得高產[4-5]，然而，高密度種植加劇了玉米生長空間的壓力，導致單株生長受到抑制，表現出根系變小、綠葉面積減小，單株產量降低，莖稈基部直徑下降，倒伏率顯著上升[6-7]。根系是吸收養分與水分的主要器官，其形態與生理特性對養分吸收有顯著影響。研究夏玉米品種根系特性對密度響應的基因型差異，探明密植條件下耐密型夏玉米根系特性與氮素吸收、利用的關系，對于耐密型夏玉米品種的根系改良及密植條件下養分與水分管理具有重要意義。【前人研究進展】前人研究指出，植株吸收氮素由根系大小決定，根系越長、根表面積越大，植株吸收的氮素就越多[8-10]。種植密度的改變使玉米各生育階段所處的環境條件發生變化，不僅影響玉米根系生長發育、數量和質量，而且還影響玉米對氮素的吸收、同化和分配[11-12]。戴俊英等[13]研究表明，單株根重、根長、根數均隨種植密度的增加而明顯降低；根系達到干重最大值后的下降速度加快，并且密度影響了根系干重在土壤中的垂直分布[14]；宋日等[15]研究表明，增加種植密度可抑制玉米根系下扎，導致過多根系在表層土壤聚集，使玉米根系生長受抑制，氮素吸收效率下降。也有研究認為，玉米根系形狀與氮素吸收的相關性并不顯著[16-17]，植物對氮的需求主要受地上部生長調節，植株地上部生物量大、長勢好、新組織不斷產生，對氮素的需求就大[18-19]。【本研究切入點】盡管關于密度對夏玉米產量及氮素利用的影響已有很多研究，有關玉米基因型[12, 20-22]、施氮量[21-22]、逆境脅迫[23]等對根系特性影響的研究也很多，但關于增密對夏玉米根系特性、氮素吸收與利用效率的影響研究較少。【擬解決的關鍵問題】本研究選擇兩種不同耐密型夏玉米品種，通過設置不同種植密度比較分析兩品種根系特性對生長空間改變的響應，同時采用15N示蹤的方法研究增密后夏玉米氮素吸收利用情況，以期為耐密品種選育及高產、高效玉米栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用不同耐密型夏玉米品種鄭單958（ZD958，緊湊耐密植品種）與魯單981（LD981，半緊湊稀植大穗型品種）為供試材料，于2014—2015年在山東農業大學黃淮海玉米科技創新中心（N36°18′，E117°12′）和作物生物學國家重點實驗室進行。供試土壤為砂壤土，0—20 cm土層全氮含量0.89 g·kg-1，速效氮、速效磷、速效鉀含量分別為84.5、50.65和86.15 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

采用土柱栽培試驗，以PVC板卷成直徑分別為49.2 cm及39.3 cm（按5.25 及 8.25 plant/m2密度條件下單株所占面積設計土柱直徑，分別用D1及D2表示），高120 cm的圓柱筒，筒柱排放于事先挖好的長15 m、寬2 m、深120 cm的長方形土坑中，按照田間土壤狀況裝入土柱，土柱周圍用土填實，播種前進行灌水沉實，使土柱與大田狀況盡可能一致，每個處理重復30次。各處理氮、磷、鉀肥施用量為純N 180 kg·hm-2，P2O5120 kg·hm-2，K2O 240 kg·hm-2，即D1處理每個土柱施N 3.43 g，P2O52.29 g，K2O 4.57 g，D2處理每個土柱施N 2.18 g，P2O51.45 g，K2O 2.91 g。磷、鉀肥于播種期一次性施入，氮肥于拔節期及大喇叭口期各施50%，每處理選取5株長勢一致的植株，進行15N標記（選用15N尿素，豐度10.21%，15N尿素與普通尿素施用方法一致）。兩年試驗均于6月17日播種，每個土柱播種3粒，4葉期定苗為1株，10月8日收獲。

分別于拔節期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）及完熟期（R6）系統取樣，取樣時每處理選取3株。將地上部取下后，105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重，測定地上部生物量積累。根系取樣時先將土柱挖出，將土柱中土壤裝入網袋沖洗根系，剔除雜質后分析根系形態。收獲期將15N標記植株按葉片、莖稈、葉鞘、苞葉、雄穗、籽粒及穗軸分開后烘干、稱重、粉碎后備用，將剩余果穗進行考種、測產。

1.3 測定項目與方法

1.3.1根系形態及生理指標 采用亞甲基藍吸附法測定根系總吸收面積及活躍吸收面積[24]；采用HPScanjet 8200 掃描儀掃描根系圖片后利用根系掃描儀配套軟件（Delta-T Area Meter Type AMB2，Delta-T Devices Cambridge，UK）分析，測定根系長度（cm），計算根長密度。根長密度（cm·cm-3）=根系長度（cm）/土壤體積（cm3），即單位土體內根系的長度。掃描完的根系烘干后測定根系生物量。

1.3.2單株葉面積（LA） 于拔節期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）及完熟期（R6）測量單株綠葉面積。

1.3.3 凈光合速率（n） 采用CIRAS-2光合作用測定系統于抽雄期（VT）、灌漿期（R2）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）及完熟期（R6）測定穗位葉凈光合速率（n）。采用配置的LED紅白光光源，設對照光強1 600 μmol·m-2·s-1。

1.3.4 植株含氮量測定 采用vario PYRO cube元素分析儀進行測定。

1.3.5植株15N豐度值測定采用Isoprime-100型穩定性同位素測定儀測定。

1.4 氮肥利用效率計算

氮素積累量（N accumulation amount，NAA，g/plant）=∑各器官含氮量（%）×干物質積累量（g）；

15N原子百分超=15N豐度-0.3665；

植株所積累的氮素中來源于標記氮的比例（N proportion derived from fertilizer，NPDF，%）=植物樣品中15N原子百分超/肥料中原子百分超×100；

植株積累的氮素來自肥料氮的量（N amount derived from fertilizer，NADF，g/plant）=植株積累的總氮量（g/plant）×植株積累的氮素來自肥料的比例；

植株積累的氮素來自土壤氮的量（N amount derived from soil，NADS，g/plant）=植株積累的總氮量（g/plant）-植株積累氮素來自肥料氮的量（g/plant）；

肥料氮回收率（N recovery rate，NRR，%）=植株積累的氮素來自肥料氮的量/施氮量×100；

氮肥偏生產力（N partial factor productivity，NPFP，kg·kg-1）=籽粒產量/施氮量；

氮利用效率（N use efficiency，NUE，kg·kg-1）=籽粒產量/植株氮素積累量。

1.5 數據分析

采用SPSS 19.0 軟件LSD法進行統計分析，SigmaPlot 10.0 作圖。因2014年與2015年各項指標變化趨勢基本一致，本文重點以2014年數據進行詳細說明。

2 結果

2.1 產量及其構成因素

增加種植密度可顯著提高夏玉米籽粒產量（表1，＜0.05），2014年試驗中LD981及ZD958分別增產16.1%與29.5%；低密度條件下，盡管兩品種穗粒數與千粒重差異顯著（＜0.05），但因兩者籽粒庫容相近，單株籽粒產量差異不顯著；高密度條件下兩品種單株籽粒產量顯著降低（＜0.05），且LD981降低幅度較大，2014和2015年分別減產26.1%和27.0%，ZD958兩年分別減產17.6%和16.5%，高密度條件下，ZD958單株籽粒產量較高的主要原因是其籽粒庫容顯著高于LD981。增密后兩品種穗粒數及千粒重均顯著降低，2014年試驗中ZD958穗粒數與千粒重分別降低9.1%及2.0%，LD981分別降低15.4%及9.4%。

2.2 根系重量與根冠比變化動態

兩品種根系生物量在不同密度處理下表現出顯著差異（圖1）。兩種植密度下，兩品種根系生物量均呈單峰曲線變化，D1條件下，兩者均在乳熟期達到峰值，而D2條件下則在抽雄期達到峰值，說明增加種植密度能夠加速夏玉米根系衰老進程。2014年試驗中，低密度下，乳熟期前LD981根系干重均高于ZD958，尤其在抽雄期及乳熟期達到顯著水平（＜0.05），分別高10.3%（VT）及12.4%（R3），乳熟期后由于LD981衰老速度較快，完熟期其根系生物量較ZD958低7.6%；高密度下，抽雄期兩者根系生物量差異不顯著，乳熟期及完熟期，LD981根系生物量較ZD958低8.9%（R3）及27.7%（R6），且均達到顯著水平（＜0.05）。由圖1可知，兩品種根冠質量比均隨生育進程下降；不同密度下兩品種根冠質量比差異不顯著；增加種植密度降低兩品種各生育時期根冠質量比，但均未達到顯著水平。

表1 不同耐性型夏玉米產量及構成因素

同一年份不同處理間比較，不同小寫字母表示差異達顯著水平（＜0.05）。下同

In comparison between different treatments in the same year, different small letters mean significant differences (＜0.05). The same as below

2.3 根長及根長密度

各處理單株根系長度隨生育進程呈先增后降趨勢，均在乳熟期達到峰值（圖2）。2014年試驗中，D1處理下乳熟期LD981及ZD958單株根長分別為333.1 m及309.3 m，乳熟期后兩品種單株根長迅速下降，且LD981下降速度較快。增密顯著降低兩品種除拔節期外各生育時期單株根長，且LD981降低幅度大于ZD958，分別降低23.7%（V12）、24.0%（VT）、24.6%（R3）及24.9%（R6），ZD958分別降低17.3%（V12）、16.5%（VT）、12.8%（R3）及19.4%（R6）。

V6：拔節期；V12：大口期；VT：抽雄期；R3：乳熟期；R6：完熟期。下同

根長密度是用來表示單位土壤體積根量多少的指標，相同密度條件下根長密度變化趨勢與根長一致（圖2）。增加種植密度，盡管單株根長降低，但由于單株所占土地面積減少，根長密度顯著提高，2014年試驗中，LD981根長密度在拔節期、大口期、抽雄期、乳熟期及晚熟期分別增加54.3%、18.6%、18.2%、17.1%及16.8%；ZD958分別增加49.5%、28.5%、29.8%、35.6%及25.3%。

2.4 根系表面積及活躍吸收面積

兩品種根系表面積均隨著生育進程呈先增后降變化趨勢，于抽雄期取得最大值（圖3），兩年試驗結果一致。低密度條件下，抽雄期前LD981表面積大于ZD958，且在抽雄期達到顯著水平（＜0.05）；抽雄期后LD981根系表面積下降速度大于ZD958，乳熟期兩品種差異不顯著，完熟期LD981顯著低于ZD958（＜0.05）。增密顯著降低兩品種除拔節期外各生育時期根系表面積，且對LD981影響較大，2014年大喇叭口期、抽雄期、乳熟期及完熟期LD981分別降低13.3%、14.7%、17.4%及29.0%，ZD958分別降低9.8%、9.7%、13.6%及18.6%。D2處理下，抽雄前兩品種根系表面積差異不顯著，但在乳熟期及完熟期LD981顯著低于ZD958。

活躍吸收面積表示根系把吸附在根系表面的物質轉移到細胞內的情況，可反映養分的吸收與轉運能力。兩品種根系活躍吸收表面隨生育時期及密度的增加變化趨勢與表面積一致，但兩品種在兩密度下差異情況與表面積略有不同（圖3）。D1下，LD981活躍吸收面積在抽雄期前大于ZD958，均未達到顯著水平；抽雄期后LD981活躍吸收面積下降幅度較大，導致在乳熟期及完熟期顯著低于ZD958。D2下，除拔節期外ZD958活躍吸收面積均顯著大于LD981。

2.5 單株葉面積及根冠面積比

兩品種單株葉面積隨生育進程呈單峰曲線變化，均在抽雄期達到最大值（圖4）。增密顯著降低兩品種綠葉面積，2014年LD958與ZD958抽雄期分別降低7.9%及4.0%。與抽雄期單株綠葉面積相比，LD981成熟期D1及D2條件下，降幅分別為64.9%及69.2%，ZD958分別為35.7%及39.4%，說明增加種植密度加速了葉片衰老進程，且對LD981影響較大。

圖2 夏玉米單株根長及根長密度的動態變化

圖3 夏玉米根系表面積及活躍吸收面積動態變化

圖4 夏玉米單株葉面積及根冠活性面積比的動態變化

根冠活性面積比為單株根系活躍面積與冠層綠葉面積之比，反應根層與冠層活性的相關性。除拔節期外，兩種植密度下,ZD958根冠活性面積比均顯著高于LD981（圖4）。增密顯著降低兩品種的根冠活性面積比，2014年試驗中，LD981抽雄期與完熟期分別降低16.8%及21.7%，ZD958分別降低13.0%及19.0%，說明隨生育進程的推進，根層較冠層衰老速度快，且根層活性受增密影響大于地上部。

2.6 凈光合速率

隨生育進程推進夏玉米開花后穗位葉凈光合速率呈先增后降趨勢，在灌漿期（R2）取得最大值，各處理表現趨勢一致（圖5）。D1條件下，灌漿期前LD981穗位葉凈光合速率略高于ZD958；灌漿期后低于ZD958，且在乳熟期與蠟熟期顯著低于ZD958（＜0.05），兩年分別較ZD958低7.3%（R3）、31.2%（R5）及8.0%（R3）、29.4%（R5）；完熟期LD981穗位葉完全干枯，不再進行光合作用，而ZD958還保持相對較高的光合速率。增密顯著降低兩品種凈光合速率，灌漿期LD981凈光合速率降低9.97%，ZD958降低6.48%。D2下，ZD958各生育時期凈光合速率均高于LD981，且在乳熟期后達到顯著水平（＜0.05），說明ZD958花后光合高值持續期較長，衰老緩慢，且受增密影響小。

2.7 氮素吸收與利用效率

由表2可以看出，兩密度下，LD981單株氮素積累量均顯著高于ZD958（＜0.05），D1下高5.4%，D2下高3.6%；增密顯著降低夏玉米單株氮素積累量，LD981降低13.4%，ZD958降低12.0%。植株氮素積累主要由土壤氮及肥料氮組成，LD958吸收氮素25.8%來自肥料氮，74.2%來自土壤；ZD958 29.6%來自肥料氮，70.4%來自土壤。兩品種植株土壤氮及肥料氮積累量均隨密度增密而降低，但肥料氮所占比例不受種植密度增大的影響，LD981土壤氮及肥料氮分別降低14.3%及13.1%，ZD958分別降低13.1%及11.5%。

D1條件下，ZD958氮肥回收效率及氮利用效率顯著高于LD981（＜0.05），分別高9.4%及4.3%，氮肥偏生產力兩者差異不顯著；D2下，ZD958氮肥回收效率、氮利用效率及氮肥偏生產力分別較LD981高9.8%、14.4%及10.4%，且均達到顯著水平（＜0.05）；增加種植密度，兩品種肥料氮回收率與氮肥偏生產力顯著提高，氮利用效率顯著降低，LD981肥料氮回收率與氮肥偏生產力分別增加35.7%及16.3%，氮利用效率降低14.7%，ZD958肥料氮回收率與氮肥偏生產力分別增加36.3%及29.7%，氮利用效率降低6.4%（表2）。

R2：灌漿期；R5：蠟熟期 R2: Filling stage; R5: Dough stage

表2 增密對夏玉米氮素吸收與利用效率的影響

NAA：氮素積累量；NADF：肥料氮；DADS：土壤氮；NRR：肥料氮回收率；DPDF：肥料氮比例；NPFP：氮肥偏生產力；NUE：氮利用效率

NAA: Nitrogen accumulation amount; NADF: N amount derived from fertilizer; DADS: N amount derived from soil; NRR: N recovery rate; DPDF: N proportion derived from fertilizer; NPFP: N partial factor productivity; NUE: N use efficiency

3 討論

提高種植密度是現代農業生產中提高玉米單產的重要措施之一[2]。然而增加密度在提高群體產量的同時往往導致株間對光、肥、水的競爭，使植株冠層及根系生長發育均受到限制，單株產量降低。本試驗采用土柱栽培[25-26]形式，充分模擬大田試驗單株所占面積，較好地分析根系對養分的吸收情況，結果表明，增加種植密度可顯著提高夏玉米群體產量，但兩品種單株產量在高密度條件下均顯著降低。前人研究[11]指出，不同密度條件下地上部與根系的消長變化趨勢相同，各生育時期根冠比沒有顯著差異；也有研究指出增加種植密度玉米根冠比降低[27]。本研究發現，增加種植密度兩品種單株根系與地上部均減小，根冠質量比略有下降，但均未達到顯著水平。Equiza等[28]認為用根、冠面積關系能更好地表征植物與其環境之間的功能關系，并提出根表面積×根系吸收速率與葉面積×光合速率成正比。對兩品種單株根系活躍吸收面積與綠葉面積進行分析發現，增密對根系活躍吸收面積影響顯著高于對綠葉面積的影響，造成根冠面積比顯著降低，這與王新兵[29]等在大田條件下研究結果一致；同時耐密型品種ZD958根冠面積比在不同種植密度條件下均顯著高于LD981。這可能是為了滿足高密度條件下植株對水、肥的需求，進而在高密度下仍保持較高產量水平。

根系是固定植株并從土壤中吸收和運輸水分養分的重要器官[30]，其形態[31]和生理特性[32]與植株氮素吸收密切相關。前人研究表明，地上部生物量積累[33]、綠葉面積[34]、氮素積累量[11, 35]與根量成極顯著正相關；Jackson等[36]研究指出，氮素的利用效率取決于根系吸收氮的范圍和活性，增加根系與土壤的接觸面積、增強花后根的壽命和穿透能力可以增強植物對氮素的吸收能力，提高氮素吸收效率[37-38]。根系活躍吸收面積能在一定程度上客觀反映根系活力狀況[39]。本研究表明，兩品種單株籽粒產量與植株地上部氮素積累量均隨種植密度的增加而減小，這與其根重、根長及根系吸收面積的減小有關。對比兩品種根系特性不難發現，高密度條件下，ZD958具有根系活性高、根系活力高值持續期長，后期根系衰老速度慢等特點，從而吸收更多的水分與養分，滿足籽粒生長期對氮素的需求，獲得較高的籽粒產量。

玉米吸收的氮素來源于肥料和環境。王小彬等[40]認為成熟期玉米植株吸收的氮素60%來自土壤，40%來自肥料；而潘曉麗等[41]指出，夏玉米吸收肥料氮與土壤氮的比例接近1﹕1，隨著土壤肥力水平提高玉米吸收肥料氮比例下降。本試驗采用15N示蹤技術，結果表明植株地上部吸收氮素69.18%—75.43%來自土壤，24.57%—30.82%來自肥料，與前人研究結果略有出入，這可能與土壤肥力及施氮量有關；與低密度相比，增加種植密度并沒有顯著提高兩品種吸收肥料氮所占比例，但顯著提高兩品種肥料氮回收率，這主要是由于根系吸收土壤氮量受密度影響大于肥料氮，這可能與根系的空間分布對增密響應、調節有關。宋海星等[39]研究表明，當玉米根系生長空間受到限制時，根系會主動調節其生理特性，改變其形態結構與空間分布，而根系空間分布與土壤中氮素的耦合情況又和根系氮素吸收能力密切相關[42]。

植株的生長發育是冠層與根系協調發展的結果，由于兩者功能和所處環境不同，在水分和無機及有機營養的供求關系上既互相依賴又互相影響。前人對冠層或根層決定植株氮素吸收的研究指出，在氮素缺乏時根系大小并不是影響氮素吸收的限制因素[11]，在供氮充足的條件下，植株吸氮量受地上部生長需求作調節[16, 43]。本研究表明，兩種植密度下，ZD958植株氮素積累總量、單株生物量均低于LD981，但在高密度下差異較小，說明耐密型品種高密度下發達的根系有利于減輕種植密度對單株生長發育的影響，保證了作物對氮素的有效吸收，維持較高的單株產量水平，但卻不是決定地上部氮素吸收量的關鍵因素。同時，植株氮素吸收量并不是決定籽粒產量的主要限制因素，本試驗中，高密度下，ZD958雖然氮素積累量較低，但其氮利用效率及氮肥偏生產力顯著高于LD981，這與其籽粒庫容較高，庫調節能力較強有關。

4 結論

高密度下，耐密型品種ZD958在整個生育期的根系生物量、根長、根系總面積、根冠活性面積比等顯著高于不耐密品種LD981，且后期根系活力強，有效延長了根系功能期，有利于氮素吸收及獲得較高的單株籽粒產量；ZD958植株氮素積累量低于LD981，但高密度下因其較高的籽粒庫容及較強的庫調節能力，其氮利用效率及氮肥偏生產力顯著高于LD981。因此，高密度條件下，耐密型品種可以依靠其對高密植條件的適應能力維持相對較高的單株產量，增加群體籽粒產量。

[1] 趙久然, 王榮煥. 美國玉米持續增產的因素及其對我國的啟示. 玉米科學, 2009, 17(5): 156-159.

Zhao J R, Wang R H. Factors promoting the steady increase of American maize production and their enlightenments for China., 2009, 17(5): 156-159. (in Chinese)

[2] 陳傳永, 侯玉虹, 孫銳, 朱平, 董志強, 趙明. 密植對不同玉米品種產量性能的影響及其耐密性分析. 作物學報, 2010, 36(7): 1153-1160.

Chen C Y, Hou Y H, Sun R, Zhu P, Dong Z Q, Zhao M. Effects of planting density on yield performance and density-tolerance analysis for maize hybrids., 2010, 36(7): 1153-1160. (in Chinese)

[3] Tokatlidis I S, Koutroubas S D. A review of maize hybrids’ dependence on high plant populations and its implications for crop yield stability., 2004, 88(2/3): 103-114.

[4] 段民孝. 從農大108和鄭單958中得到的玉米育種的啟示. 玉米科學, 2005, 13(4): 49-52.

Duan M X. Some advice on corn breeding obtained from the elite of varieties of nongda 108 and zhengdan 958., 2005, 13(4): 49-52. (in Chinese)

[5] 陳傳永, 侯海鵬, 李強, 朱平, 張振勇, 董志強, 趙明. 種植密度對不同玉米品種葉片光合特性與碳、氮變化的影響. 作物學報, 2010, 36(5): 871-878.

Chen C Y, Hou H P, Li Q, Zhu P, Zhang Z Y, Dong Z Q, Zhao M. Effects of planting density on photosynthetic characteristics and changes of carbon and nitrogen in leaf of different corn hybrids., 2010, 36(5): 871-878. (in Chinese)

[6] 謝振江, 李明順, 李新海, 張世煌. 密度壓力下玉米雜交種農藝性狀與產量相關性研究. 玉米科學, 2007, 15(4): 100-104.

Xie Z J, Li M S, Li X H, Zhang S H. Study on relativity between yields and agronomic traits of major maize hybrids under different density., 2007, 15(4): 100-104. (in Chinese)

[7] 吳志勇, 丁世斌, 黃亞利, 李春, 葉新. 不同密度和化控量對制種玉米產量及農藝性狀影響的研究. 新疆農業科學, 2006(S1): 85-87.

Wu Z Y, Ding S B, Huang Y L, Li C, Ye X. The effect of different plant density and the amount of chemically-manipulated on the yield and agronomic traits of corn for seed., 2006(S1): 85-87. (in Chinese)

[8] 王法宏, 王旭清, 劉素英, 王曉理. 根系分布與作物產量的關系研究進展. 山東農業科學, 1997(4): 48-51.

Wang F H, Wang X Q, Liu S Y, Wang X L. The latest progress on the relation between root distribution and crop yield., 1997(4): 48-51. (in Chinese)

[9] 春亮, 陳范駿, 張福鎖, 米國華. 不同氮效率玉米雜交種的根系生長、氮素吸收與產量形成. 植物營養與肥料學報, 2005, 11(5): 615-619.

Chun L, Chen F J, Zhang F S, Mi G H. Root growth, nitrogen uptake and yield formation of hybrid maize with different N efficiency., 2005, 11(5): 615-619. (in Chinese)

[10] Sattelmacher B, Klotz F, Marschner H. Influence of the nitrogen level on root growth and morphology of two potato varieties differing in nitrogen acquisition., 1990, 123(2): 131-137.

[11] 嚴云, 廖成松, 張福鎖, 李春儉. 密植條件下玉米冠根生長抑制的因果關系. 植物營養與肥料學報, 2010, 16(2): 257-265.

Yan Y, Liao C S, Zhang F S, Li C J. The causal relationship of the decreased shoot and root growth of maize plants under higher plant density., 2010, 16(2): 257-265. (in Chinese)

[12] 陳延玲, 吳秋平, 陳曉超, 陳范駿, 張永杰, 李前, 袁力行, 米國華. 不同耐密性玉米品種的根系生長及其對種植密度的響應. 植物營養與肥料學報. 2012, 18(1): 52-59.

Chen Y L, Wu Q P, Chen X C, Chen F J, Zhang Y J, Li Q, Yuan L X, Mi G H. Root growth and its response to increasing planting density in different maize hybrids., 2012, 18(1): 52-59. (in Chinese)

[13] 戴俊英, 鄂玉江, 顧慰連. 玉米根系的生長規律及其與產量關系的研究Ⅱ. 玉米根系與葉的相互作用及其與產量的關系. 作物學報, 1988, 14(4): 310-314.

Dai J Y, E Y J, Gu W L. The research about the root growth rule of maize and its relationship with the yield.Ⅱ. The interactions between maize root system and leaf and their relationships with the production., 1988, 14(4): 310-314. (in Chinese)

[14] 管建慧, 郭新宇, 劉洋, 劉克禮, 王紀華, 郭小東. 不同密度處理下玉米根系干重空間分布動態的研究. 玉米科學, 2007, 15(4): 105-108.

Guan J H, Guo X Y, Liu Y, Liu K L, Wang J H, Guo X D. Study on dynamic variation of root dry weight space distribution on different densities of maize., 2007, 15(4): 105-108. (in Chinese)

[15] 宋日, 劉利, 吳春勝, 馬麗艷. 根系生長空間對玉米生長和養分吸收的影響. 西北農林科技大學學報, 2009, 37(6) : 58-64.

Song R, Liu L, Wu C S, Ma L Y. The effect of root growth space on maize growth and nutrient absorption., 2009, 37(6): 58-64. (in Chinese)

[16] JIANG W S, WANG K J, WU Q P, DONG S T, LIU P, ZHANG J W. Effects of narrow plant spacing on root distribution and physiological nitrogen use efficiency in summer maize., 2013, 1(1): 77-83.

[17] Feil B, Thiraporn R, Geisler G. Root traits of maize seedlings-indicators of nitrogen efficiency?, 1990, 123(2): 155-159.

[18] Schenk M K. Regulation of nitrogen uptake on the whole plant level., 1996, 181(1): 131-137.

[19] Gabrielle B, Denoroy P, Gosse G, Andersen M N. Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape., 1998, 57(1): 95-111.

[20] 齊文增, 劉惠惠, 李耕, 邵立杰, 王飛飛, 劉鵬, 董樹亭, 張吉旺, 趙斌. 超高產夏玉米根系時空分布特性.植物營養與肥料學報, 2012, 18( 1) : 69-76.

Qi W Z, Liu H H, Li G, Shao L J, Wang F F, Liu P, Dong S T, Zhang J W, Zhao B. Temporal and spatial distribution characteristics of super-high-yield summer maize root., 2012, 18(1): 69-76. (in Chinese)

[21] 王敬峰, 劉鵬, 趙秉強, 董樹亭, 張吉旺, 趙明, 楊吉順, 李耕. 不同基因型玉米根系特性與氮素吸收利用的差異. 中國農業科學, 2011, 44(4): 699-707.

Wang J F, Liu P, Zhao B Q, Dong S T, Zhang J W, Zhao M, Yang J S, Li G. Comparison of root characteristics and nitrogen uptake and use efficiency in different corn genotypes., 2011, 44(4): 699-707. (in Chinese)

[22] 馬存金, 劉鵬, 趙秉強, 張善平, 馮海娟, 趙杰, 楊今勝, 董樹亭, 張吉旺, 趙斌. 施氮量對不同氮效率玉米品種根系時空分布及氮素吸收的調控. 植物營養與肥料學報, 2014, 20(4): 845-859.

Ma C J, Liu P, Zhao B Q, Zhang S P, Feng H J, Zhao J, Yang J S, Dong S T, Zhang J W, Zhao B. Regulation of nitrogen application rate on temporal and spatial distribution of roots and nitrogen uptake in different N use efficiency maize cultivars., 2014, 20(4): 845-859. (in Chinese)

[23] 齊偉, 張吉旺, 王空軍, 劉鵬, 董樹亭. 干旱脅迫對不同耐旱性玉米雜交種產量和根系生理特性的影響. 應用生態學報, 2010, 21(1): 48-52.

Qi W, Zhang J W, Wang K J, Liu P, Dong S T. Effects of drought stress on the grain yield and root physiological traits of maize varieties with different drought tolerance., 2010, 21(1): 48-52. (in Chinese)

[24] 鄒琦. 植物生理生化實驗指導. 北京: 中國農業出版社, 1995.

Zou Q.. Beijing: China Agricultural Press, 1995. (in Chinese)

[25] 王空軍, 鄭洪建, 劉開昌, 張吉旺, 董樹亭, 胡昌浩. 我國玉米品種更替過程中根系時空分布特性的演變. 植物生態學報, 2001, 25(4): 472-475.

Wang K J, Zheng H J, Liu K C, Zhang J W, Dong S T, Hu C H. Evolution of maize root distribution in space-time during maize varieties replacing in China., 2001, 25(4): 472-475. (in Chinese)

[26] 吳永成, 王志敏, 周順利.15N 標記和土柱模擬的夏玉米氮肥利用特性研究. 中國農業科學, 2011, 44(12): 2446-2453.

Wu Y C, Wang Z M, Zhou S L. Studies on the characteristics of nitrogen fertilizer utilization in summer maize based on techniques of soil column and15N-label., 2011, 44(12): 2446-2453. (in Chinese)

[27] 劉鏡波, 王小林, 張歲岐, 張仁和, 薛吉全. 有機肥與種植密度對旱作玉米根系生長及功能的影響. 水土保持通報, 2011, 31(6): 32-36, 41.

Liu J B, Wang X L, Zhang S Q, Zhang R H, Xue J Q. Effect of organic fertilizer and planting density on root growth and functions of maize in dry land., 2011, 31(6): 32-36, 41. (in Chinese)

[28] Equiza M A, Mirave J P, Tognetti J A. Morphological, anatomical and physiological responses related to differential shoot vs. root growth inhibition at low temperature in spring and winter wheat., 2001, 87(1): 67-76.

[29] 王新兵, 侯海鵬, 周寶元, 孫雪芳, 馬瑋, 趙明. 條帶深松對不同密度玉米群體根系空間分布的調節效應. 作物學報, 2014, 40(12): 2136-2148.

Wang X B, Hou H P, Zhou B Y, Sun X F, Ma W, Zhao M. Effect of strip subsoiling on population root spatial distribution of maize under different planting densities., 2014, 40(12): 2136-2148. (in Chinese)

[30] FITTER A. Characteristics and functions of root systems//Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U.. New York: Marcel Dekker Inc, 2002: 15-32.

[31] 王艷, 米國華, 陳范駿, 張福鎖. 玉米氮素吸收的基因型差異及其根系形態的相關性. 生態學報, 2003, 23(2): 297-302.

Wang Y, Mi G H, Chen F J, Zhang F S. Genotypic differences in nitrogen uptake by maize inbred lines and its relation to root morphology.2003, 23(2): 297-302. (in Chinese)

[32] 楊明, 陳歷儒. 氮素對油菜根系生長和產量形成的影響. 西北農業學報, 2010, 19(4): 66-69.

Yang M, Chen L R. Effect of nitrogen on root growth and yield formation of rape.2010, 19(4): 66-69. (in Chinese)

[33] 劉勝群, 宋鳳斌, 王燕. 玉米根系性狀與地上部性狀的相關性研究. 吉林農業大學學報, 2007, 29(1): 1-6.

Liu S Q, Song F B, Wang Y. Correlations between characters of roots and those of aerial parts of maize varieties., 2007, 29(1): 1-6. (in Chinese)

[34] Wang Y, Mi G H, Chen F J, Zhang J H, Zhang F S. Response of root morphology to nitrate supply and its contribution to nitrogen uptake in maize., 2004, 27(12): 2189-2202.

[35] 任萬軍, 楊文鈺, 伍菊仙, 樊高瓊, 楊振華. 水稻栽后植株氮素積累特征及其與根系生長的關系. 植物營養與肥料學報, 2007, 13( 5) : 765-771.

Ren W J, Yang W Y, Wu J X, Fan G Q, Yang Z H. Characteristics of nitrogen accumulation and its relationship with root growth of rice after transplanting., 2007, 13(5): 765-771. (in Chinese)

[36] Jackson W A, Pan W L, Moll R H. Uptake, translocation, and reduction of nitrate.1986, 2: 73-108.

[37] Gregory P J, Brown S C. Root growth, water use and yield of crops in dry environments: Wheat characters are desirable., 1989, 22: 234-243.

[38] Bengough A G, Bransby M F, Hans J, Mckenna S J, Roberts T J, Valentine T A. Root responses to soil physical conditions: Growth dynamics from field to cell., 2006, 57(2): 437-447.

[39] 宋海星, 李生秀. 玉米生長空間對根系吸收特性的影響. 中國農業科學, 2003, 36(8): 899-904.

Song H X, Li S X. Effects of root growing space of maize on its absorbing characteristics., 2003, 36(8): 899-904. (in Chinese)

[40] 王小彬, 蔡典雅, 張鏡清, 高緒科. 旱地玉米N吸收及其N肥利用率研究. 中國農業科學, 2001, 34(2): 179-186.

Wang X B, Cai D Y, Zhang J Q, Gao X K. Nitrogen uptake by corn and N recovery in grain in dry farmland., 2001, 34(2): 179-186. (in Chinese)

[41] 潘曉麗, 林治安, 袁亮, 溫延臣, 趙秉強. 不同土壤肥力水平玉米氮素吸收和利用的研究. 中國土壤與肥料, 2013(1): 8-13.

Pan X L, Lin Z A, Yuan L, Wen Y C, Zhao B Q. Nitrogen uptake and use of summer maize under different soil fertility levels., 2013(1): 8-13. (in Chinese)

[42] 范霞, 張吉旺, 任佰朝, 李霞, 趙斌, 劉鵬, 董樹亭. 不同株高夏玉米品種的氮素吸收與利用特性. 作物學報, 2014, 40(10): 1830-1838.

Fan X, Zhang J W, Ren B Z, Li X, Zhao B, Liu P, Dong S T. Nitrogen uptake and utilization of summer maize hybrids with different plant heights., 2014, 40(10): 1830-1838. (in Chinese)

[43] Wang H, Inukai Y, Yamauchi A. Root development and nutrient uptake.2006, 25(3): 279-301.

（責任編輯 楊鑫浩）

Effects of Planting Density on Root Characteristics and Nitrogen Uptake in Summer Maize

SHI DeYang1,2, LI YanHong1, XIA DeJun2,3, ZHANG JiWang1, LIU Peng1,3, ZHAO Bin1, DONG ShuTing1

(1College of Agronomy, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, Shandong;2Institute of Maize and Oil Crops, Yantai Academy of Agricultural Sciences, Yantai 265500, Shandong;3Maize Innovation Team of Shandong Modern Agricultural Industry Technology System, Yantai 265500, Shandong)

【Objective】Maize is the first food crop in China, which plays an important role in national food security. Using density-tolerance hybrids and increasing plant density is one of the primary measures to achieve high yields of maize in modern times. However, the high planting density increased the pressure of maize growth space, resulting in the growth of single plant inhibited and the yield per plant decreased, at the same time, as the major organ to absorb moisture and nutrients from soil, the roots' growth can be inhibited by high plant density. To ascertain the relationship between the root characteristics of density-tolerance hybrids and grain yield, and nitrogen utilization under high plant density is the base of studying the genotype differences of root characteristics of different summer maize hybrids to plant density, and which is significant for root improvement of density-intolerance hybrids and management of nutrients and moisture under high planting density.【Method】This experiment was conducted during 2014-2015 at the Huanghuaihai Regional Corn Research Center of Shandong Agricultural University. With Zhengdan 958 (ZD958, density-tolerance hybrid) and Ludan 981 (LD981, density-intolerance hybrid) as the experimental materials, using the soil column culture in combination with the15N-labeling technique, the responses of root characteristics, as well as nitrogen uptake and utilization, of different density-tolerance varieties to increased density were investigated at two planting densities (D1, 52 500 plants/hm2and D2, 82 500 plants/hm2). 【Result】Grain yield of maize significantly increased with the increase of plant density, while the grain yield per plant of both hybrids significantly reduced. Over the growing process of both hybrids, the root biomass, length, surface area and active absorbing area of both hybrids were decreased with the increase of plant density. In D1 treatment, all root indicators of LD981 were higher than those of ZD958 at early growth stage but then turned to be lower or significantly lower than ZD958 after milk stage. In D2 treatment, no significant differences in various root indicators were observed between the two hybrids at early growth stage; however, the root indicators of LD981 were significantly lower than those of ZD958 at late growth stage. The leaf area per plant and net photosynthetic rate of ear leaf changed in a trend consistent with that of roots. The difference in root-shoot ratio in biomass under the impact of density increase was not significant between the two hybrids; but their root-shoot ratio in active area was significantly reduced. The N accumulation amount (NAA) per plant and N use efficiency (NUE) of both hybrids were significantly reduced, but the N fertilizer recovery rate (NRR) and the nitrogen partial factor productivity (NPFP) significantly improved with plant density increased. In addition, the proportion of N from fertilizer in NAA was not affected by the changes of density. In D2 treatment, the N content per plant, ratio of fertilizer N, NRR and NPFP of ZD958 were significantly higher than LD981. 【Conclusion】The roots of ZD958 proved to be less affected by plant density. At high density, it could maintain relatively high root weight, length, absorbing area and activity, and longer high value duration, which were beneficial to N uptake, the photosynthetic production and obtaining higher grain yield. This suggests that the well-developed roots can guarantee the plant nitrogen uptake at high density, contributing to the photosynthetic production of the aboveground part and thus achieving higher grain yield. The bigger seed set and stronger seed set adjustment ability of ZD958 promoting nitrogen were the primary reason of its higher NUE and NPFP than LD981 at high plant density.

summer maize; density-tolerance hybrid; plant density; soil column; root characteristics;15N-label

2016-08-01；

2017-01-10

國家自然科學基金（31171497）、“973”計劃（2011CB100105）、國家重大基礎研究（201203096）、國家糧食豐產科技工程項目（2011BAD16B09）、山東省現代農業產業技術體系建設項目（SDAIT-02-15）

董樹亭，E-mail：stdong@sdau.edu.cn

聯系方式：石德楊，E-mail：shideyang888@163.com。