水稻抗褐飛虱育種研究進展與展望

任西明，向 聰，雷東陽，管利鳳

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

水稻抗褐飛虱育種研究進展與展望

任西明，向 聰，雷東陽*，管利鳳

（湖南農業大學農學院，長沙410128）

褐飛虱是危害最嚴重的水稻害蟲之一，能降低產量并影響稻米品質。控制褐飛虱的關鍵在于利用品種自身的抗性基因培育新的抗蟲品種。目前，已發現并報道了34個抗褐飛虱基因，其中28個主效基因已被定位，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a等基因已成功克隆。已有研究表明，聚合多個褐飛虱抗性基因的品種抗性明顯高于含單個或不含抗性基因的品種，但目前抗性基因只有個別得到有效利用。本文對褐飛虱的生物型、抗性機制、抗性基因的定位和克隆以及在水稻育種上的應用進行了綜述，并對抗褐飛虱育種面臨的問題和育種對策進行了討論。

水稻；褐飛虱；抗蟲育種；抗性基因

稻飛虱（Rice planthopper）屬昆蟲綱（Insecta）同翅目（Homoptera）飛虱科（Delphacidae），是一種單食性水稻害蟲。主要種類為褐飛虱（Nilaparvata lugens St?l）、白背飛虱（Sogatella furcifera Horvath）和灰飛虱（Laodelphax striatellus Fallén），其中以褐飛虱危害最為嚴重。褐飛虱在中國分布廣泛，有極強的季節性、遷飛性和繁殖能力，爆發易成災，爆發時導致稻株枯萎、減產甚至絕收［1，2］。在中國，稻飛虱每年的發生面積約0.25億hm2，致使水稻減產25億kg［3］，近年受災情況逐年加重。此外，稻飛虱通過吸食水稻韌皮部汁液維生，這一過程可以傳播如草狀叢矮病毒、齒葉矮縮病毒間接引起生產損失［4］。然而，目前我國種植的大多數水稻品種對褐飛虱抗性較差，長期以來，一直以化學防治為主要途徑防控褐飛虱［5］。殺蟲劑的過量使用嚴重污染環境，導致稻谷中的農藥殘留，影響稻米品質和食用安全。此外，由于在施用化學殺蟲劑的過程中存在大量、持續和不合理等現象，在防治害蟲的同時也殺死了其大量天敵，誘使害蟲產生抗藥性，如目前常見的褐飛虱類型對常用的有機氯、有機磷、吡蟲啉等已產生抗藥性，造成褐飛虱更加猖獗［6，7］。已有研究表明，利用水稻自身抗性已被證明是防治褐飛虱最有效、最經濟、最安全的措施之一。

水稻品種自身對褐飛虱的抗性和褐飛虱致害性變異規律是如今國內外專家學者研究的重點。筆者就褐飛虱的生物型、水稻品種對褐飛虱的抗性機制、抗性基因的定位和克隆、抗性基因在水稻育種上的應用進行概述，討論水稻抗稻飛虱育種面臨的問題及其應用前景。

1 褐飛虱生物型和抗性機制

1.1 褐飛虱的生物型

根據對抗性基因的不同反應以及對水稻的危害程度，褐飛虱大致可劃分為1～4種生物型。生物型1屬野生型，能危害無抗性基因的水稻品種，如TN1；生物型2能危害無抗性基因和攜帶Bph1抗性基因的水稻品種。生物型1和2是最常見的褐飛虱生物型，主要分布于東南亞。生物型3是國際水稻研究所（IRRI）分離到的實驗種群，尚未在田間發現；生物型4主要存在于南亞次大陸［8］。中國各稻作區的褐飛虱生物型主要為生物型1、生物型2的混合群體。自20世紀90年代以來，我國褐飛虱生物型出現了變化，生物型1和孟加拉型逐漸向生物型2轉變［9］，其中生物型2占60.1%，生物型1和孟加拉型各占12.9%和26.3%，生物型的多樣性增加了水稻抗蟲育種的難度。隨著種植年限的增加，品種對褐飛虱抗性水平逐漸下降，一旦遭遇了新的褐飛虱生物型，蟲害又會出現，即抗性品種喪失了抗性。所以，發掘、鑒定和利用不同來源的抗褐飛虱基因已成為利用寄主抗性防治褐飛虱的基礎［10］。

1.2 水稻品種的抗性機制

1951年，Painter等［11］首次提出抗蟲性的三機制，即：非嗜性（nonpreference）、抗生性（antibiosis）、耐害性（tolerance）。1987年，Kennedy等從生理功能的角度也提出了更為全面的抗性機理，劃分了趨避性、抗生性和耐害性3種抗性。

（1）趨避性。由于抗蟲品種本身的生理、生化特性，使得害蟲不喜在該品種上取食或產卵，因此該品種上的蟲口密度就低。劉光杰等［12］研究表明，給不同品種的水稻稻株上接種褐飛虱，抗、感稻株上的成蟲和若蟲數量在數小時內沒有明顯差異，但在接種24或48 h后，出現大量成蟲和若蟲逃離抗褐飛虱稻株，趨向感蟲稻株的現象。朱麟等［13］研究發現，褐飛虱對抗性品種的嗜好明顯弱于感蟲品種，但隨著試驗時間的延長，抗蟲品種上的褐飛虱數量并不呈規律性變化。

（2）抗生性。抗蟲品種所釋放的某些物質會降低害蟲的生育能力，提高死亡率等，影響害蟲的正常生長和發育。褐飛虱危害稻株是以吸食水稻篩管中的汁液為主，經研究發現篩管中的汁液主要成分為蔗糖和游離氨基酸［14］。已有研究表明，品種抗性與游離氨基酸的含量存在一定的相關性［15～17］，其中，谷氨酸、丙氨酸、纈氨酸等對褐飛虱的取食有刺激作用，這些氨基酸在感蟲品種中的含量明顯高于抗性品種；相反，γ-氨基丁酸等不利于取食氨基酸在抗性品種中的含量更高。國外學者在早期也曾得出相似結論［18］。

（3）耐害性。抗蟲品種對褐飛虱的侵害有較高的耐受能力，不通過殺死害蟲，而是通過植株自身的生長減少蟲害帶來的損失［19］。有學者認為［20，21］，使用抗生性品種已導致褐飛虱生物型的變化，產生新的致害類群體，使品種失去原有抗性。而耐害品種多為水平抗性，不易導致褐飛虱產生新的生物型［22］。

2 褐飛虱抗性基因的定位與克隆

對褐飛虱抗性基因的研究始于20世紀70年代。到目前為止，已報道了34個褐飛虱抗性位點［23～51］，其中顯性基因19個，隱性基因15個，已經定位的主效抗性基因達28個。這些基因中，Bph1、Bph3、bph2、Bph9、Bph14、Bph15、Bph18和Bph26被精細定位［52］，Bph3［25］、Bph9［30］、Bph14［36］、Bph18［50］、BPH18［48］、Bph26［44］、BPH29［49］、Bph32［50］、Bphi008a［51］已經被成功克隆，其中，BPH18和BPH26是功能不同的等位基因，BPH18同時參與排趨性和抗生性作用；鑒定了一些重要的褐飛虱抗性相關基因（表1）。這些抗性位點主要集中在第2、第3、第4、第6、第8和第12染色體上。Bph1是最早被發現的抗褐飛虱基因，被定位于第12染色體標記em5814與R2708之間的5.8 cM區間內，并從ASD7中鑒定出一個抗褐飛虱隱性基因bph2［23］。

表1 已鑒定、定位或克隆的抗性基因及其所在的染色體Table 1 Identified，located or cloned resistance genes and their chromosomes

3 褐飛虱抗性基因在水稻育種上的應用

3.1 水稻抗褐飛虱種質資源的發掘和篩選

抗蟲品種選育關鍵在于利用好的抗性基因［53］，因此，種質資源鑒定和雜交后代的抗性選擇是培育抗蟲品種的基礎［54］。1969年，國際水稻研究所（IRRI）選育出了第一個抗褐飛虱水稻品種IR26（含Bph1），接著又育成抗蟲品種IR36（含bph2）。我國育種工作者也進行了大量的篩選工作，鑒定出大量抗性資源。陳建明等［55］從浙江省769份水稻種質資源中篩選出93份抗級為0～5級的抗性資源。譚玉娟等［56］對廣東省7368份水稻材料進行選擇，篩選出63份抗性資源，包括白蘭11、白比考等。黃鳳寬等［57］采用苗期群體鑒定法從廣西383份水稻材料中發掘出107份抗褐飛虱兼抗白背飛虱的稻種資源，這些抗性資源部分已經在水稻育種實踐中利用。

3.2 水稻抗褐飛虱種質利用

利用上述提到的抗蟲種質資源，育種家們通過常規育種手段培育出了一些抗蟲品種。如汕優6號即為IR26和珍汕97A雜交育成［58］。李容柏等［59］將普通野生稻作為褐飛虱抗源，釆取雜交和花藥離體培養技術，培育出一批優質的抗褐飛虱品系。這些品種的推廣曾在一定時間和范圍內有效控制了褐飛虱對水稻生產的危害，但是僅僅具有單一抗性的品種很難長期控制蟲害，很快就會被害蟲新的生物型所危害。如，IR26推廣2年后失去抗性，IR36的抗性也僅維持了8年［8］。

3.3 抗性基因在分子標記輔助育種上的應用

選育廣譜、高抗蟲的水稻新品種一直是育種工作者的重要目標。常規的育種手段很難將多個抗性基因有效聚合起來，而通過常規育種和分子標記輔助育種兩個方面有效結合，可以顯著提高育種效率。大量研究證明，同時含有兩個抗性基因的品種的抗性明顯優于含單個抗性基因的品種。趙鵬等［60］結合常規育種、分子標記輔助育種和抗蟲鑒定3種手段，將Bph20（t）、Bph21（t）和抗稻瘟病基因Pi9成功聚合到保持系博ⅢB中，并選育出5份兼抗褐飛虱和稻瘟病的材料。胡巍等［61］利用分子標記和連續回交的方法將Bph3、Bph14和Bph15導入到華南高產水稻品種桂農占中，顯著提高了其對褐飛虱的抗性。閆成業等［62］通過分子標記輔助選擇、雜交和回交等技術手段，將Bph14和Bph15同時導入恢復系R1005中，選育出CY11711-14、CY11712-5和CY11714-100這3個同時攜帶Bph14和Bph15的純合株系，苗期鑒定均對褐飛虱高抗。劉開雨等［63］將Bph3和Bph24（t）分別導入廣恢998、明恢63、R15、R29和9311中，獲得了32份Bph3導入系，22份Bph24（t）導入系和13份Bph3Bph24（t）優良聚合系。經人工接蟲鑒定，Bph3和Bph24（t）導入系對褐飛虱的抗性可達中抗至抗的水平，且以Bph3和Bph24（t）聚合系的抗性最強。樓玨等［64］利用分子標記輔助輪回選擇和田間鑒定的方法，將抗稻瘟病基因Pi-GD-1（t）、Pi-GD-2（t），抗白葉枯病基因Xa23和抗褐飛虱基因Bph18（t）導入溫恢117、溫恢845和溫恢143等3個恢復系中，獲得了8個兼抗稻瘟病和褐飛虱的聚合系。

利用現代分子育種和傳統育種手段的結合，將多個抗性基因聚合到一個材料中以提高品種抗性，應對復雜多變的生物型，延長抗性品種的使用時間，提高了抗病蟲品種的育種效率。

4 問題與展望

褐飛虱是水稻生產上的重要害蟲之一，雖然目前已培育出一些抗褐飛虱的水稻品種，對褐飛虱的生物型和致害性的研究也有涉及，但其變異規律尚不明確，抗性機理也有待完善。雖已發現大量抗褐飛虱基因，但除了少數得到了利用外，大部分基因都還未充分利用，且多數基因并非廣譜，抗性不持久；此外，一些抗性基因和不利基因緊密連鎖，導入這些抗性基因的同時也導入了不利基因，會產生負面影響。針對這些問題，筆者認為應著力從以下幾方面開展進一步研究：

（1）繼續發掘抗褐飛虱種質資源和抗性基因。除了在主栽品種中繼續探究新的抗性基因外，還要充分利用野生稻資源，如主效抗性基因Bph20（t）、Bph21（t）就來源于小粒野生稻。

（2）進一步研究抗性品種對褐飛虱的抗性機制，明確抗性機理，完善抗褐飛虱研究的理論基礎。

（3）重點進行多基因聚合育種。多個抗性基因的聚合可以延長抗性品種的使用壽命。利用分子標記輔助育種，通過聚合多個抗性基因于一個材料，達到抗譜廣、抗性強和抗性持久的目的。

（4）開發新的、高效的分子標記。在向目標材料導入抗性基因的時候，一旦抗性基因與不利基因緊密連鎖，勢必造成不良影響，因此，開發與抗性基因緊密連鎖的分子標記顯得尤為重要。

（5）針對目前已育成的，但抗性喪失或不穩定的品種要進一步研究，明確其原因。

（6）不可單純追求對褐飛虱的高抗，還要配合其他優良性狀，旨在培育出集高產、優質、抗病蟲和廣適性等優良性狀于一體的水稻新品種。

參考文獻：

［1］ 陳建明.水稻品種對褐飛虱為害的耐性及其生理機制研究［D］.杭州：浙江大學博士學位論文，2004.

［2］ 張玨鋒，吳 鴻，陳建明，等.一株褐飛虱內共生菌的分離及分子鑒定［J］.中國水稻科學，2007，21（5）：551 -554.

［3］ 單緒南，朱恩林，楊普云.2008年全國農作物病蟲害發生概況、防治進展及2009年防控對策［J］.中國植保導刊，2009，29（5）：16-18.

［4］ Rivera CT，Ou SH，Lida TT.Grassy stunt disease of rice and its transmission by Nilaparvata lugens（St?l）［J］. Plant Disease Reporter，1966，50（7）：453-456.

［5］ Nagata T.Insecticide resistance and chemical control of the brown planthopper，Nilaparvata lugens［J］.Bull Kyushun Nat Agric Exp Sta，1982，22（1）：49-164.

［6］ Nagata T，Masuda T，Moriya S.Developmentof insecticide resistance in the brown planthopper，Nilaparvata lugens（Homoptera：Delphacidae）［J］.Appl，Ent Zool，1979，14（3）：264-269.

［7］ 劉宇鋒，李容柏，楊 朗，等.水稻褐飛虱抗性基因研究進展［J］.廣西農業科學，2007，38（1）：11-15.

［8］ Khush GS，Brar DS.Genetics of resistance to insect in crop plants［J］.Adv Agron，1991，45：223-228.

［9］ Deng WX，Zhou XN，Li SQ，et al.Biological comparison among geographical populations of brown planthopper in China［J］.Acta Phytophylacica Sinica，2007（2）：131-135.

［10］蘇昌潮，程遐年，翟虎渠，等.水稻抗褐飛虱遺傳和育種研究［J］.雜交水稻，2003，18（4）：1-6.

［11］Painter RH.Insect Resistance in Crop Plants［M］.New York：Macmillan Press，1951.520.

［12］劉光杰，胡國文.水稻品種抗稻飛虱機理研究的最新進展［J］.昆蟲知識，1995，32（1）：52-55.

［13］朱 麟，古德祥，張古忍，等.褐飛虱和白背飛虱在抗褐飛虱水稻品種上的行為反應［J］.植物保護學報，2002，29（2）：145-151.

［14］陳 鋒，傅 強，羅 舉，等.水稻品種對褐飛虱的抗性及褐飛虱致害性變異研究進展［J］.長江大學學報，2008，5（1）：5-10.

［15］丁錦華，都 健.褐飛虱對游離氨基酸的利用［J］.昆蟲知識，1990，27（2）：65-67.

［16］Sogawa K.The rice planthopper feeding physiological and host plant interactions［J］.Ann Rev Entomol，1982，27：49-93.

［17］曾 玲，吳榮宗，馮 成，等.水稻品種游離氨基酸含量與抗褐稻虱的關系［J］.華南農業大學學報，1992， 13（4）：69-76.

［18］Shigematus Y.Sterols and asparagine in the rice plantendogenous factors related to against the brown planthopper［J］.Agr Biol Chem，1982，46（11）：2877-2879.

［19］曹 驥.作物抗蟲原理及應用［M］.北京：科學出版社，1984.

［20］Panda N，Heinrichs EA.Levels of tolerance and antibiosis in rice varieties having moderate resistance to the brown planthopper，Nilaparvata lugens（St?l）（Homoptera：Delphalcidae）［J］.Environ Entomol，1983，12：1204-1214.

［21］Khan ZR，Saxena RC.Effect of steam distillate extracts of resistant and susceptible rice cultivars on behavior of Sogatella furcifera（Homoptera：Delphacidae）［J］.J Econ Entomol，1986，79：928-935.

［22］陳建明，俞曉平，程家安，等.不同水稻品種對褐飛虱為害的耐性和補償作用評價［J］.中國水稻科學，2003，17（3）：265-269.

［23］Athwal DS，Pathak MD，Bacalangco EH，et al.Genetics of resistance to brown planthopper and green leafhopper in Oryza Sativa L［J］.Crop Sci，1971，11（5）：747-750.

［24］Ikeda R.Studies on the inheritance of resistance to the rice brown planthopper（Nilaparvata lugens St?l）and the breeding of resistance rice cultivars［J］.Bull Natl Agric Res Cent，1985，3：1-54.

［25］Liu Y，Wu H，Chen H，et al.A gene cluster encoding lectin receptor kinases confers broad-spectrum and durable insect resistance in rice［J］.Nat Biotechnol，2014，33（3）：301-305.

［26］Lakshminarayana A，Khush GS.New genes for resistance to the brown planthopper in rice［J］.Crop Sci，1977，17（1）：96-100.

［27］Khush GS，Karim ANMR，Angeles ER.Genetics of resistance of rice cultivar ARC10550 to Bangladesh brown planthopper biotype［J］.JGenet，1985，64（2）：121-125.

［28］Kabis MA，Khush GS.Genetic analysis of resistance to brown planthopper in rice（Oryza sativa L）［J］.Plant Breeding，1988，100（1）：54-58.

［29］Nemoto H，Ikeda R，Kaneda C.New genes for resistance to brown planthopper，Nilaparvata lugens St?l，in rice［J］.Japanese Journal of Breeding，1989，39（1）：23-28.

［30］Zhao Y，Huang J，Wang ZZ，et al.Allelic diversity in an NLR gene BPH9 enables rice to combat planthopper variation［J］.PNAS，2016，113（10）：12850-12855.

［31］Ishii T，Brar DS，Multani DS，et al.Molecular tagging of genes for brown planthopper resistance and earliness introgressed from Oryza australiensis into cultivated rice，O.sativa［J］.Genome，1994，37（2）：217-221.

［32］Hirabayshi H，Ogawa T.Identification and utilization of DNA markers linked to genes for resistance to brown planthopper（BPH）in rice［J］.Recent Adv Breed Sci，1999，41：71-74.

［33］Yang H，Ren X，Weng Q，et al.Molecular mapping and genetic analysis of a rice brown planthopper（Nilaparvata lugens St?l）resistance gene［J］.Hereditas，2002，136（1）：39-43.

［34］劉國慶，顏輝煌，傅 強，等.栽培稻的緊穗野生稻抗褐飛虱主效基因的遺傳定位［J］.科學通報，2001，46（9）：738-742.

［35］Renganayaki K，Fritz AK，Sadasivam S，etalMapping and progress toward map-based cloning of brown planthopper biotype-4 resistance gene introgressed from Oryza officinalis into cultivated rice，O.sativa［J］.Crop Sci，2002，42（6）：2112-2117.

［36］Du B，ZhangW，Liu B，et al.Identification and characterization of Bph14，a gene conferring resistance to brown planthopper in rice［J］.P Natl Acad Sci USA，2009，106（52）：22163-22168.

［37］Sun L，Su C，Wang C，etal.Mapping ofamajor resistance gene to the brown planthopper in the rice cultivar Rathu Heenati［J］.Breeding Sci，2005，55（4）：391-396.

［38］Jenk KK，Kim SM.Current status of brown planthopper（BPH）resistance and genetics［J］.Rice，2010（3）：161 -171.

［39］Chen JW，Wang L，Pang XF，et al.Genetic analysis and finemapping of a rice brown planthopper（Nilaparvata lugens St?l）resistance gene Bph19（t）［J］.Mol Genet Genomics，2006，275（4）：321-329.

［40］李容柏，李麗淑，韋素美，等.普通野生稻（Oryza rufipogon Griff.）抗稻褐飛虱新基因的鑒定與利用［J］.分子植物育種，2006，4（3）：365-371.

［41］Yang L，Li RB，Li YR，et al.Genetic mapping of Bph20（t）and Bph21（t）loci conferring brown planthopper resistance to Nilaparvata lugens St?l in rice（Oryza sativa L）［J］.Euphytica，2012，183：161-171.

［42］侯麗媛，于 萍，徐 群，等.兩個水稻抗褐飛虱隱性基因的遺傳分析與初步定位［J］.中國水稻科學，2010，24（4）：367-371.

［43］Ram T，Deen R，Gautam SK，et al.Identification of new genes for brown planthopper resistance in rice introgressed from O.Glaberrima and O.minuta［J］.Rice Genetics Newsletters，2010，25：67-69.

［44］Tamura Y，HattoriM，Yoshioka H，etal.Map-based cloning and characterization of a brown planthopper resistance gene Bph26 from Oryza sativa L.ssp.indica cultivar ADR52［J］.Sci Rep，2014，4：5872.

［45］Huang D，Qiu Y，Zhang Y，et al.Finemapping and characterization of Bph27，a brown planthopper resistance gene from wild rice（Oryza rufipogon Griff.）［J］.Theor Appl Genet，2013，126：219-229.

［46］He J，Liu Y，Liu Y，et al.High-resolution mapping of brown planthopper（BPH）resistance gene Bph27（t）in rice（Oryza sativa L.）［J］.Mol Breeding，2013，31：549 -557.

［47］Wu H，Liu Y，He J，et al.Fine mapping of brown planthopper（Nilaparvata lugens St?l）resistance gene Bph28（t）in rice（Oryza sativa L.）［J］.Mol Breeding，2014，33（4）：909-918.

［48］Ji Hyeonso，Kim Sungryul，Kim Yulho，et al.Map-based cloning and characterization of the BPH18 gene from wild rice conferring resistance to brown planthopper（BPH）insect pest［J］.Scientific Reports，2016，6：34376.

［49］Wang Y，Cao LM，Zhang YX，et al.Map-based cloning and characterization of BPH29，a B3 domain-containing recessive gene conferring brown planthopper resistance in rice［J］.Journal of Experimental Botany，2015，66（19）：6035-6045

［50］Ren JS，Gao FY，Wu XT，etal.Bph32，a novel gene encoding an unknown SCR domain-containing protein，confers resistance against the brown planthopper in rice［J］. Scientific Reports，2016，6：37645

［51］Hu J，Zhou JB，Peng XX，et al.The Bphi008 a gene interacts with the ethylene pathway and transcriptionally regulates MAPK genes in the response of rice to brown planthopper feeding［J］.Plant Physiology，2011，156（2）：856 -872.

［52］國家水稻數據中心.已定位抗褐飛虱基因在水稻染色體組上分布情況（以粳稻品種日本晴測序圖譜為基準）［DB／OL］.http：／／www.ricedata.cn／gene／gene_ bph.htm.

［53］王 慧，周桂香，陳金節，等.稻瘟病抗性基因研究進展與展望［J］.雜交水稻，2014，29（6）：1-5.

［54］劉光杰，付志紅，沈君輝，等.水稻品種對稻飛虱抗性鑒定方法的比較研究［J］.中國水稻科學，2002，16（1）：52-56.

［55］陳建明，俞曉平，程家安，等.水稻新品種（系）對褐飛虱抗性的篩選及評價［J］.中國水稻科學，2005，19（6）：573-576.

［56］譚玉娟，張 揚，潘 英，等.廣東地方稻種資源對褐飛虱、白背飛虱的抗性鑒定［J］.廣東農業科學，1990（6）：35-38.

［57］黃鳳寬，黃所生，吳碧球，等.抗褐飛虱兼抗白背飛虱水稻種質資源發掘［J］.植物保護，2012，38（4）：152-155.

［58］陶林勇.若干中晚稻品種的稻飛虱抗性鑒定及其豐產性評價［J］.浙江農業科學，1990（4）：180-183.

［59］李容柏，秦學毅，韋素美.普通野生稻稻褐飛虱抗性在水稻改良中的利用研究［J］.廣西農業生物科學，2003，22（2）：75-83.

［60］趙 鵬，馮冉冉，肖巧珍，等.聚合抗褐飛虱基因Bph20（t）和Bph21（t）及抗稻瘟病基因Pi9水稻株系篩選［J］.南方農業學報，2013，44（6）：885-892.

［61］胡 巍，李艷芳，胡 侃，等.分子標記輔助選擇抗褐飛虱基因改良桂農占的BPH抗性［J］.分子植物育種，2015，13（5）：951-960.

［62］閆成業，Mamadou Gandeka，朱子建，等.分子標記輔助選擇改良水稻恢復系R1005的褐飛虱抗性［J］.華中農業大學學報，2014，33（5）：8-14.

［63］劉開雨，盧雙楠，裘俊麗，等.培育水稻恢復系抗稻褐飛虱基因導入系和聚合系［J］.分子植物育種，2011，9（4）：410-417.

［64］樓 玨，楊文清，李仲惺，等.聚合稻瘟病、白葉枯病和褐飛虱抗性基因的三系恢復系改良效果的評價［J］.作物學報，2016，42（1）：31-42.

Present Status and Prospect of Resistance Breeding of Brown Planthopper in Rice

REN Xim ing，XIANG Cong，LEIDongyang*，GUAN Lifeng
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Brown planthopper（BPH）is one of the most destructive pests in rice production，it influences rice yield and quality seriously.Cultivating BPH-resistance varieties with related resistance genes is considered as the key to control BPH.To date，at least34 BPH-resistance genes have been identified，among them，28major BPH-resistance genes have been mapped，Bph3、Bph9、Bph14、Bph18、BPH18、Bph26、BPH29、Bph32和Bphi008a have already been cloned.Polymerizing several resistance genes can increase resistance to BPH significantly.However，only little genes have been utilized effectively.Biotypes；resistance mechanism；mapping，clone and application in breeding of BPH-resistance genes were summarized，and discussed the existing problems and the trend of development of BPH-resistance breeding.

Oryza sativa L；brown planthopper；insect resistant breeding；resistance gene

2017- 03- 30

任西明（1992-），男，碩士研究生，Email：renximing1992＠163.com。*通信作者：雷東陽，教授，主要從事水稻遺傳育種研究，Email：leidongyang1980＠126.com。

湖南省科技計劃項目（2015NK1001-1）。

S511.034

A

1001-5280（2017）04-0453-06

：10.16848／j.cnki.issn.1001-5280.2017.04.25