趙銀燕
摘 要:研究高溫對水稻的影響包括生長發育、產量形成等方面,這為深入研究高溫對水稻生長影響奠定了一定的基礎。但從分子水平著手,探究高溫對水稻的影響的研究還較少,應開展生物研究,探明水稻基因在高溫下的表達調控機制,將受害基因群找出,從而揭示水稻對高溫的響應及耐熱機制。
關鍵詞:持續高溫;水稻生長;預防措施
中圖分類號:S511 文獻標識碼:A DOI:10.11974/nyyjs.20170632040
1 高溫對水稻產量形成的生理機理影響
目前普遍定義的水稻高溫熱害是指水稻處于孕穗后期和抽穗揚花期,也就是單季稻在7月下旬—8月上旬時,遭遇連續日平均氣溫≥30℃、日最高氣溫≥35℃、同時極端最高氣溫38℃以上、相對濕度70%以下的高溫天氣,而導致水稻生長發育受阻,部分生理活性受到抑制,多方面生理生態功能都遭到損害,而最終導致減產或嚴重減產。水稻處于不同生育期時,受到熱害的影響也不同。主要的敏感時期有減數分裂期、開花期、灌漿期等。減數分裂期高溫處理會使每穗穎花數、結實率、粒重和產量明顯降低。抽穗—灌漿早期使結實率和粒重降低而導致產量下降。在穗分化期,如溫度≥35℃,則花藥的開裂率和花粉育性會降低,從而導致結實率降低。
2 緩解高溫傷害的措施
2.1 耐高溫品種篩選與遺傳改良
分子水平上的作物遺傳改良作為一種快捷、高效的育種途徑,可在應對高溫脅迫中發揮重要作用。可以將優異耐高溫基因導入水稻提高耐高溫能力,耐高溫基因的挖掘與利用可能是緩解高溫對水稻傷害及產量損失的有效手段;利用植物的避逆性,如通過早花基因(EMF)的導入使水稻在早晨提前開花以逃避開花時高溫傷害。目前國內外研究者利用不同的種質資源,在3個高溫敏感時期(孕穗期、抽穗揚花期和結實期)進行了高溫鑒定并篩選出耐高溫材料,如耐高溫品種N22。隨著分子標記技術的發展,克隆與利用耐高溫基因或染色體片段已成為可能。數量性狀位點分析檢測到耐熱品種N22的第4號染色體上存在著1個QTL位點,其對N22在高溫下保持較高的穎花育性和較高的結實率有著重要作用。一般來說,雜交稻具有大穗的優勢,因此有學者提出將N22耐熱基因位點導入雜交稻品種以增強其抵抗高溫的能力,將有助于在未來高溫氣候下維持較高的產量。日本和國際水稻研究所學者將來源于一種野生稻的早花基因EMF導入水稻,使水稻在早晨提前開花,逃避高溫傷害,從而有效緩解了高溫對水稻結實率的不利影響。
2.2 栽培措施
通過栽培措施來改善水稻群體微環境,可以在一定程度上減緩高溫傷害,減少產量損失。合理密植、優化水分及氮肥管理可以建立結構合理且耐高溫的作物群體,緩解高溫脅迫。閆川等比較了不同行株距配置下水稻群體內部微環境的差異,發現寬行株距(40cm×10cm)及中等行株距(30cm×13.3cm)下水稻群體內部的溫、濕度較低,主要在于較寬的行株距有利于空氣流通,促進群體內部氣體交換。可見在保證充足的穗數前提下適宜的行株距有利于形成良好的群體微環境,緩解高溫對水稻的傷害。段驊等對抽穗灌漿期高溫處理的水稻采取輕度干、濕交替灌溉的方式獲得較高的產量和較好的稻米品質,輕度干、濕交替顯著降低冠層濕度,增強植株抗氧化能力、調節內源激素含量可能是其減輕高溫危害的生理生態原因。氮肥施用量對水稻穗、葉形態建成和群體結構及穗溫、葉溫具有顯著調控作用,適度氮肥處理有助于形成良好的群體微氣候,使水稻群體具有較高的凈光合速率和蒸騰速率,較低的葉溫和冠層溫度,從而提高植株抵抗外部高溫脅迫的能力。
2.3 人工輔助授粉
正常花藥開裂受阻所導致的柱頭花粉數不足是高溫降低結實率的原因之一,柱頭外露對水稻授粉具有重要作用。高溫阻礙花藥正常開裂,表現為花藥開裂和散粉的延遲,雖然花藥開裂推遲,外露的水稻柱頭仍有較大的幾率接受后續散落的花粉粒。研究發現高溫阻礙花藥正常開裂,減少柱頭表面的總花粉數及花粉萌發數;但隨著時間推移,外露柱頭表面的花粉數增加,這1結果表明水稻柱頭外露可以緩解高溫對水稻柱頭授粉的不利影響。人工輔助授粉可以有效提高受精率,“趕粉”有助于花粉散落。在高溫處理時,與不“趕粉”相比,水稻盛花時“趕粉”處理顯著提高了外露柱頭表面散落花粉數及萌發花粉數,結實率也顯著提高。
3 結語
中國現有的高溫熱害指標較為單一,尚不能快速有效地做出診斷,應將溫度、持續時間與生育期分段相結合,根據當地情況,結合干旱、降水、日照、水稻品種等因素建立綜合指標。積極采取相應的應對技術才是克服高溫熱害的主要途徑。合理調整作物布局以及播期;選用優良耐熱品種;實施合理的水肥管理辦法;加強氣象災害應對防范體系建設。
參考文獻
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