溫度與鹽度對云龍石斑魚幼魚耗氧率和排氨率的影響

邢道超,宋協法,彭 磊,程亞偉,翟建明

(1中國海洋大學水產學院,山東青島266003; 2山東萊州明波水產公司,山東煙臺264000)

溫度與鹽度對云龍石斑魚幼魚耗氧率和排氨率的影響

邢道超1,宋協法1,彭 磊1,程亞偉1,翟建明2

(1中國海洋大學水產學院,山東青島266003; 2山東萊州明波水產公司,山東煙臺264000)

為了研究飽食和饑餓狀態下溫度(24、27、30和33℃)、鹽度(15、20、25、30和33)對云龍石斑魚幼魚(Epinephelus groupers)耗氧率(OCR)和排氨率(AER)的影響,采用密閉流水式呼吸實驗方法對OCR和AER進行了測定。結果顯示:飽食和饑餓狀態下,溫度、鹽度對云龍石斑魚幼魚 OCR和 AER影響均顯著(P<0.05);當溫度為24℃～33℃時,飽食狀態下的OCR和AER分別比饑餓狀態的提高30.29%～131.84%和131.82%～316.19%。飽食狀態下,氧氮比(O∶N)、蛋白質供能比(PSR)、Q10(呼吸)、Q10(代泄)分別為12.54～20.18、27.74%～48.48%、1.21、1.60;而在饑餓狀態下分別為25.77～35.90、19.49%～27.19%、1.87、3.41;當鹽度為15～33時,飽食狀態下OCR和AER分別比饑餓狀態的提高100.41%～128.21%、182.19%～ 382.83%。飽食狀態下,O∶N、PSR分別為13.32～20.72、39.47%～49.42%,而在饑餓狀態下分別為29.18～ 30.98、22.59%～23.98%。研究表明,云龍石斑魚幼魚的最適生長溫度為24℃～27℃,最適生長鹽度為30～33。

云龍石斑魚;溫度;鹽度;耗氧率;排氨率

云龍石斑魚(Epinephelus groupers)屬鱸形目、鮨科、石斑魚亞科、石斑魚屬,是一種雜交石斑魚,于2016年人工培育成功。其父本為鞍帶(或龍膽)石斑魚(Epinephelus lanceolatus),是體型較大的石斑魚種,野生個體可達幾百千克;母本為云紋石斑魚(Epinephelusmoara),是目前北方養殖的主要石斑魚種,畸形率低、肉質鮮美,但生長慢,一般養殖3～5年才能達到上市要求。云龍石斑魚生長速度快,養殖8～10個月可達500 g,2年可達3 kg以上。耗氧率(OCR)和排氨率(AER)是動物新陳代謝非常重要的指標。近幾年隨著水產養殖業的發展,對水產經濟動物OCR以及AER等生理指標的研究越來越受到關注[1-3]。現階段,云龍石斑魚的養殖還處于推廣階段,研究方向主要集中在人工育苗。本研究以云龍石斑魚為研究對象,分析不同的溫度和鹽度對OCR和AER的影響,旨在為云龍石斑魚幼魚的生理生態研究、人工育苗以及工廠化循環水養殖水處理設施的配置提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗用魚為240尾健康的兩月齡云龍石斑魚幼魚,取自煙臺市萊州明波水產有限公司。實驗時間為2017年3月8日至4月15日。實驗前暫養于120L養殖池,其間連續曝氣,每天7:00投飼1次,7:30用虹吸法去除殘餌糞便。

1.2 試驗設計

采用封閉流水養殖,分為2個系統,系統1和系統2(圖1)。每個系統有2個300 L高位水池和4個120L養殖池(3個實驗組,1個對照組)。每個系統可以單獨控制養殖用水的溫度和鹽度,每個實驗組有40尾二月齡幼魚(6.150±0.037)g。

設置24、27、30和33℃共4個溫度梯度。水溫由外海水和電廠熱水勾兌調節,水體鹽度33。試驗開始時,兩個系統的溫度分別為24℃、27℃。試驗當天7:00投飼,7:30清理殘餌糞便;從8:00至次日8:00每2 h取水樣1次;然后饑餓1d;7:30虹吸清理糞便,從8:00至次日8:00,每隔4 h取水樣1次;經過7 d將系統1和系統2的溫度逐步調至30℃和33℃,待幼魚狀態穩定后重復上述操作。設置15、20、25、30和33共5個鹽度梯度,鹽度由淡水和海水勾兌調節,水體溫度24℃。試驗操作與溫度梯度試驗相同。

圖1 試驗裝置圖Fig.1 The chart of experimental device

水質測定方法依據《GB17378.4—2007海洋監測規范 第四部分 海水分析》,溶氧用溶氧儀(AZ8403)測定,氨氮采用次溴酸鹽氧化法測定[4]。

1.3 計算方法

相關參數計算公式[4-5]:

耗氧率(OCR):

式中:Ro—OCR,μg/(g·min);CDO0—進水口溶氧量,mg/L;CDO1—出水口溶氧量,mg/L;Q—水流量,mL/min;W—實驗魚體重,g。

排氨率(AER):

式中:RN—AER,μg/(g·min);CN0—進水口氨氮濃度,mg/L;CN1—出水口氨氮濃度,mg/L;Q—水流量,mL/min;W—實驗魚體重,g。

溫度系數:

式中:Q10—溫度每升高10℃,水產動物的呼吸和排泄變化比率;R1、R2—AER,μg/(g·min);T1、T2—溫度,℃。

氧氮比:

式中:B—蛋白質與脂肪和碳水化合物提供給生物體能量的比率,(O∶N);RO—OCR,μg/(g· min);RN—AER,μg/(g·min)。

蛋白質供能比(PSR):

式中:P—蛋白質供能比(PSR);B—氧氮比。

1.4 數據分析

數據用平均值±標準差的形式描述,并采用SPSS軟件對數據進行統計分析,利用方差分析來檢驗溫度和鹽度對OCR以及AER影響的顯著性,顯著水平為P<0.05。

2 結果

2.1 溫度對云龍石斑魚幼魚耗氧率和排氨率的影響

由圖2A可知,飽食狀態下,OCR先增大后減小,投喂2h左右出現峰值,溫度33℃時出現最高值,為10.12μg/(g·min),溫度24℃時出現最低值,為5.14μg/(g·min)。24、27、30、33℃一晝夜,OCR平均值分別為5.05、5.41、7.56和8.26 μg/(g·min)。由圖2B可知,饑餓狀態下,OCR基本穩定,一晝夜OCR的平均值分別為3.37、3.46、3.49和4.10μg/(g·min)。經方差分析,無論飽食還是饑餓狀態,溫度對云龍石斑魚幼魚OCR的影響均差異顯著(P<0.05)。溫度與OCR之間的關系為多項回歸方程:(飽食)Y1=0.009 3 X2-0.138 8X+2.874 2(R2=0.9298);(饑餓)Y2=0.032 2X2-1.823 3X+29.154(R2=0.8415)。式中,Y為OCR,X為溫度。

圖2 溫度對云龍石斑魚幼魚飽食(A)、饑餓(B)狀態下OCR晝夜變化的影響Fig.2 The effect of temperature on the diurnal rhythm of OCR when the juvenile Epinephelus groupers are in repletion(A)and hunger(B)

由圖3C可知,飽食狀態下,AER是先迅速增大然后緩慢減小,變化趨勢與圖2A相似。投喂2～4h后出現峰值,溫度33℃時最高,為0.89 μg/(g·min),溫度24℃時最低,為0.50μg/(g ·min)。24、27、30和33℃一晝夜AER平均值分別為0.25、0.27、0.45和0.66μg/(g·min)。由圖3D可知,饑餓狀態下,白天的AER基本不變,但夜間的比白天高。一晝夜AER平均值分別為0.11、0.12、0.13和0.15μg/(g·min)。經方差分析,無論飽食還是饑餓狀態,溫度對云龍石斑魚幼魚AER的影響均差異顯著(P<0.05)。溫度與AER之間的關系為多項回歸方程:(飽食)Y3= 0.005 2 X2-0.252 1 X+3.271 3(R2=0.993 4); (饑餓)Y4=0.000 7 X2-0.034 4 X+0.533 3(R2= 0.967 7)。式中,Y為AER,X為溫度。

2.2 鹽度對云龍石斑魚幼魚耗氧率和排氨率的影響

圖3 溫度對云龍石斑魚幼魚飽食(C)、饑餓(D)狀態下AER晝夜變化的影響Fig.3 The effect of temperature on the diurnal rhythm of AER when the juvenile Epinephelus groupers are in repletion(C)and hunger(D)

由圖4E可知,飽食狀態下,OCR都是先增大后減小,20:00至次日6:00,OCR基本不變。投喂4 h左右出現峰值,鹽度15時最高,為10.88 μg/(g·min),鹽度33時最低,為5.59μg/(g· min)。鹽度為15、20、25、30和33時,OCR一晝夜的平均值分別為7.52、6.88、6.38、6.05和5.14 μg/(g·min)。由圖4F可知,饑餓狀態下,OCR基本不變,但20:00—24:00,OCR有明顯增加,然后迅速下降,說明夜間的OCR明顯比白天高。鹽度為15、20、25、30、33時,OCR一晝夜的平均值分別為3.76、3.19、2.80、2.72和2.56μg/(g· min)。經方差分析,無論飽食還是饑餓狀態,鹽度對云龍石斑魚幼魚OCR的影響均差異顯著(P<0.05)。鹽度與OCR之間的關系式為多項回歸方程:(飽食)Y5=-0.002 X2-0.0269X+8.3341 (R2=0.957 9),(饑餓)Y=0.003 2 X2-0.210 8

6X+6.176(R2=0.896 3)。式中,Y為OCR,X為鹽度。

由圖5G可知,飽食狀態下,AER都是先增大后減小,2:00—6:00,AER基本不變,投喂完4 h左右出現峰值,鹽度20時最高,為0.85μg/(g· min),鹽度33時最低,為0.48μg/(g·min)。鹽度為15、20、25、30、33時,AER一晝夜的平均值分別為0.53、0.51、0.43、0.34和0.25μg/(g·min)。

圖4 鹽度對云龍石斑魚幼魚飽食(E)、饑餓(F)狀態下OCR晝夜變化的影響Fig.4 The effect of salinity on the diurnal rhythm of OCR when the juvenile Epinephelus groupers are in repletion(E)and hunger(F)

圖5 鹽度對云龍石斑魚幼魚飽食(G)、饑餓(H)狀態下AER晝夜變化的影響Fig.5 The effect of salinity on the diurnal rhythm of AER when the juvenile Epinephelus groupers are in repletion(G)and hunger(H)

由圖5(H)可知,饑餓狀態下,AER基本不變。鹽度為15、20、25、30和33時,AER一晝夜的平均值分別為0.122、0.107、0.096、0.093和0. 088μg/(g·min)。經方差分析,無論飽食還是在饑餓狀態,鹽度對云龍石斑魚幼魚AER的影響均差異顯著(P<0.05)。鹽度與AER之間的關系式為多項回歸方程:(飽食)Y7=-0.000 8 X2+0.020 5X+0.399 1(R2=0.994 2),(饑餓)Y8=0.000 1 X2-0.006 6 X+0.198 1(R2=0.979 3)。式中,Y為AER,X為鹽度。

2.3 不同溫度、鹽度下云龍石斑魚幼魚的代謝特征

由表1可知,飽食和饑餓狀態下,AER和 PSR都是隨溫度增大而變大,而O∶N則隨溫度增大而變小。飽食狀態下,OCR隨溫度增大而變大;饑餓狀態下,OCR是先隨溫度升高而變小,在30℃時達到最小值,為3.26μg/(g·min),之后隨溫度上升而變大。

表1 不同溫度下云龍石斑魚幼魚的代謝特征值Tab.1 Metabolic characteristic values of juvenile Epinephelus groupers at different temperatures

由表2可知,24℃～33℃時,飽食狀態下,Q10(呼吸)和Q10(代泄)均隨溫度增大先變小然后變大,平均值分別為1.21和1.60;饑餓狀態下,Q10(呼吸)和Q10(代泄)均隨溫度增大先變大然后變小,平均值分別為1.87和3.41。

由表3可知,飽食狀態下,OCR和AER隨溫度增大而變大,而O∶N隨溫度增大而變小,PSR隨溫度增大先增大后變小,在鹽度25時達到最大值(51.57%)。饑餓狀態下,OCR和AER隨溫度增大而變大,不同鹽度條件下,O∶N比值為29.18～30.98,PSR為22.59%～23.98%。

表2 不同溫度下云龍石斑魚幼魚的呼吸和排泄Tab.2 Respiration and excretion of juvenile Epinephelus groupers at different temperatures

表3 不同鹽度下云龍石斑魚幼魚的代謝特征值Tab.3 Metabolic characteristic values of juvenile Epinephelus groupers at different salinities

3 討論

3.1 溫度的影響

魚類是變溫動物,溫度是影響魚類最重要的環境因子,其直接影響到包括呼吸和代泄在內的生理和生化指標[6]。通過對魚類在不同溫度下呼吸和代泄的研究,可以評估其對溫度的耐受能力以及相應溫度下的能量利用情況[7]。本實驗結果顯示,在適宜溫度下,云龍石斑魚幼魚的OCR和AER都是隨溫度的升高而升高。這與卵形鯧鲹幼魚[8]、鯔幼魚[9]、條石鯛幼魚[4]研究結果相似。有學者通過對白斑狗魚[10]和黑鰭棘鯛[11]的研究發現,當溫度超過魚類的耐受范圍時,魚類的OCR和AER會呈現出隨溫度升高而下降的現象。宋蘇祥等[12]認為水溫升高會使魚類的心、肝以及腦等器官的活性增強,但當溫度超過適宜溫度時會表現出OCR與AER下降的現象。在本實驗中,無論飽食還是饑餓狀態,33℃的OCR和AER均與其它組差異顯著(P<0.05),說明33℃并不適合云龍石斑魚幼魚的生長。在飽食狀態下,24℃和27℃的OCR和AER差異不顯著(P>0.05),而與30℃時的差異顯著(P<0. 05);在饑餓狀態下,24℃、27℃、30℃之間的OCR和AER差異不顯著(P>0.05)。

Q10反映了生物體內的反應速率和溫度的關系,Q10越大,表示溫度對生物生理活動的影響越大。目前利用Q10來反映溫度對魚類代謝速率的影響已被學界接受[13-14]。在適宜溫度范圍內,水溫每增加10℃,Q10增加2.3倍,即溫度系數Q10=2.3[15]。本實驗中,飽食狀態下,24℃～27℃與27℃～30℃的Q10(呼吸)和Q10(代泄)相差不大,由此可知,當溫度由24℃升至30℃時,溫度對云龍石斑魚幼魚呼吸代泄的影響不大。但是,當溫度升至30℃～33℃時,Q10(呼吸)和Q10(代泄)都明顯增大,這可能與已經達到幼魚耐受溫度上限有關(當實驗溫度達到33℃時幼魚開始出現死亡)。饑餓狀態下,當溫度由 24℃ ～27℃升至27℃～30℃時,Q10(呼吸)和Q10(代泄)分別達到3.03和5.29,說明溫度由24℃升至30℃的過程中,幼魚對溫度的變化特別敏感,也說明在饑餓狀態下,30℃已達到幼魚耐受溫度上限。當溫度由27℃～30℃升至30℃～33℃時,Q10(呼吸)和Q10(代泄)都相應變小,說明幼魚在超過耐受溫度后,隨著溫度的升高,對溫度變化的靈敏度降低。由以上分析可知,云龍石斑魚幼魚的最適生長溫度范圍為24℃～27℃。

3.2 鹽度的影響

鹽度是魚類養殖過程重要的環境因子,鹽度變化會對水生生物的新陳代謝產生影響。魚類的標準代謝由兩部分組成:組織的修復更新和維持內環境的穩態[16]。因此,按滲透調節原理,魚類在等滲點的滲透壓最小,此時調節滲透壓消耗的能量最少。研究發現,當鹽度位于等滲點時,OCR和AER最低,鹽度無論是高于還是低于等滲點, OCR和AER都會增加[17-19];有些魚的 OCR和AER會隨鹽度的升高而升高,達到了一定峰值后隨鹽度的升高而降低[20-21];對銀大馬哈魚在不同鹽度下代謝率的研究發現,OCR在淡水、海水(S=28)以及等滲水中的差異并不顯著,說明幼齡鮭科魚類的代謝率還與生活史有關[22];青石斑魚夜間平均OCR大約是白天的2倍[23]。本實驗研究發現,鹽度為15～33時,云龍石斑魚幼魚的OCR和AER均隨鹽度的降低而變大。飽食狀態下,鹽度33和鹽度為15、20、25時的OCR與AER差異顯著(P<0.05),比較發現,鹽度為15、20、25時并不適合云龍石斑魚幼魚生長;饑餓狀態下,鹽度33和鹽度為15、20、25的OCR差異顯著(P< 0.05),鹽度33和鹽度15的AER差異顯著(P< 0.05),其余各組差異均不顯著(P>0.05)。無論飽食還是饑餓狀態,鹽度33和鹽度30兩組之間的OCR與AER差異不顯著(P>0.05)。綜合考慮可知,云龍石斑魚幼魚的最適生長鹽度為30 ～33。

3.3 攝食狀態的影響

動物攝食后代謝率會比饑餓狀態有明顯提高,增加的部分被稱為特殊動力作用。研究發現,羅氏沼蝦稚蝦攝食顫蚓后的代謝率比標準代謝率提高39.4%[24];中國對蝦在飽食狀態下OCR和AER分別比饑餓狀態提高83.9%和113.8%[25]。本研究結果顯示,鹽度為15～33時,飽食狀態下的 OCR和 AER比饑餓狀態的分別提高100.41%～128.21%和182.19%～382.83%;溫度為24℃～27℃時,飽食狀態下的OCR和AER分別比饑餓狀態的提高30.29%～131.84%和131. 82%～316.19%,由此可知,AER的變化大于OCR,說明云龍石斑魚幼魚的特殊動力作用主要是由于蛋白質的代謝作用引起的。

4 結論

本研究發現,在飽食和饑餓狀態下,溫度和鹽度對云龍石斑魚幼魚的OCR和AER均影響顯著(P<0.05);云龍石斑魚幼魚最適生長溫度為24℃～27℃,最適生長鹽度為30～33;云龍石斑魚幼魚的特殊動力作用主要是由蛋白質的代謝作用引起的。

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Effects of temperature and salinity on oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of junevile Epinephelus groupers

XING Daochao1,SONG Xiefa1,PENG Lei1,CHENG Yawei1,ZHAI Jianm ing2
(1 College of Fisheries,Ocean University ofChina,Qingdao 266003,China; 2 Laizhou MingBo Aquatic CO.,LTD,Yantai 264000,China)

In order to study the effects of temperature (24,27,30 and 33℃)and salinity (15,20,25,30 and 33)on oxygen consumption rate(OCR)and ammonia excretion rate(AER)of juvenile Epinephelus groupers in repletion and hunger,the OCR and AER were examined with the method of closed flow respiration experiment.The results showed that both in repletion and hunger,the OCR and AER of juvenile Epinephelus groupers were affected by temperature and salinity significantly (P<0.05);when the temperature was 24℃-33℃,the OCR and AER in repletion were respectively 30.29%-131.84%and 131.82%-316.19%more than in hunger.In repletion,O∶N,Protein-supplying ratio (PSR),Q10(respiration)and Q10(excretion)were 12.54-20.18,27.74%-48.48%,1.21 and 1.60 respectively,and in hunger,25.77-35.90,19.49%-27.19%,1.87 and 3.41 respectively;when the salinity was 15-33,the OCR and AER in repletion were respectively 100.41%-128.21%and 182.19%-382.83%more than in hunger.In repletion,O∶N and PSR were 13.32-20.72 and 39.47%-49.42%respectively,and in hunger,29.18-30.98 and 22.59%-23.98% respectively.The study showed that the optimum growth temperature of juvenile Epinephelus groupers was 24℃-27℃,and the optimum growth salinity was 30-33.

Epinephelus groupers;temperature;salinity;oxygen consumption rate;ammonia excretion rate

S965.334

A

1007-9580(2017)03-007-08

10.3969/j.issn.1007-9580.2017.03.002

2017-06-01

國家科技支撐計劃項目(2011BAD13B04))

邢道超(1990—),男,碩士研究生,研究方向:水產養殖工程。E-mail:1542577840@qq.com

宋協法(1964—),男,教授,碩士生導師,研究方向:水產養殖工程等。E-mail:yuchuan@ouc.edu.cn