三種藥用甘草種子位置效應(yīng)對(duì)幼苗建植特性的影響

韓春，陸嘉惠，2，3*，周玲玲，牛清東，宋鳳，王躍，楊旭

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；3.石河子大學(xué)甘草研究所，新疆 石河子 832003)

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三種藥用甘草種子位置效應(yīng)對(duì)幼苗建植特性的影響

韓春1，陸嘉惠1，2，3*，周玲玲1，牛清東1，宋鳳1，王躍1，楊旭1

(1.石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.新疆兵團(tuán)綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 石河子 832003；3.石河子大學(xué)甘草研究所，新疆 石河子 832003)

通過(guò)對(duì)甘草屬3種植物，光果甘草、脹果甘草、烏拉爾甘草植株不同部位種子的萌發(fā)特性、幼苗生長(zhǎng)特性、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定和比較，探討了3種藥用甘草植株不同部位種子的萌發(fā)策略、幼苗的生長(zhǎng)適應(yīng)性，為更清楚地認(rèn)識(shí)甘草屬植物種子萌發(fā)與幼苗建植策略提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明，1)光果甘草植株中、上部，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中、下部種子具有較高的出苗率，是種子繁殖的主要保障，但存活率無(wú)差異。2)具有較高出苗率的種子萌發(fā)形成的幼苗具有較大的生物量、較長(zhǎng)的根長(zhǎng)，且根冠比也相對(duì)較高，其分配到地下部分生物量多于地上部分，發(fā)達(dá)的根系可增強(qiáng)幼苗的抗逆性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性；而地上部分葉片的葉綠素相對(duì)含量、可變熒光(Fv)、最大熒光產(chǎn)量(Fm)、PSⅡ光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在的光化學(xué)活性(Fv/F0)和光反應(yīng)階段電子傳遞的速率也相對(duì)較高，熒光動(dòng)力學(xué)曲線也反映出其具有較強(qiáng)的熒光強(qiáng)度、電子捕獲和光能利用率，進(jìn)而增強(qiáng)了幼苗建植能力。3)具有較低出苗率的種子萌發(fā)形成的幼苗具有較高的株高，較多的葉片數(shù)，可以通過(guò)優(yōu)先占領(lǐng)空間和光源來(lái)維持生長(zhǎng)。綜上所述，3種藥用甘草不同位置的種子具有不同種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)策略，這對(duì)野生甘草自然種群的幼苗建植和種群更新有著重要的生態(tài)學(xué)意義。

藥用甘草；種子；位置效應(yīng)；幼苗建植

眾所周知，種子萌發(fā)、幼苗的生長(zhǎng)和建植過(guò)程是植物生活史中最重要的階段，直接影響著種群的擴(kuò)大和延續(xù)。長(zhǎng)期以來(lái)人們熱衷于關(guān)注外界環(huán)境條件對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響，如溫度[1]、光照[2]、競(jìng)爭(zhēng)[3]和生境[4]等，也有關(guān)于對(duì)種子大小的研究，證實(shí)了大種子比小種子具有更高的萌發(fā)率、出苗率、存活率、幼苗生長(zhǎng)速度和競(jìng)爭(zhēng)能力等[5-7]。但親本種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗建植的影響往往被忽略，有文獻(xiàn)表明花序內(nèi)的部位差異會(huì)影響幼苗的存活率[8]，Buide[9]也發(fā)現(xiàn)二歧聚傘花序草本植物Sileneacutifolia近軸端花序的種子萌發(fā)率最低，而遠(yuǎn)軸端花序的種子萌發(fā)率最高。謝田朋等[10]通過(guò)對(duì)黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)幼苗建植的研究發(fā)現(xiàn)，黃帚橐吾花序基部種子的萌發(fā)開(kāi)始時(shí)間比頂部種子早，幼苗的根冠比和光合速率表現(xiàn)出頂部大于基部的變化趨勢(shì)，這說(shuō)明植株不同部位種子存在差異，且部位間種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)策不同。

豆科(Leguimnosae)甘草屬(Glycyrrhiza)植物全世界約20種[11-12]，光果甘草(Glycyrrhizaglabra)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、烏拉爾甘草(Glycyrrhizauralensis)是《中國(guó)藥典》[13]收載的藥用甘草的3種甘草原植物。目前對(duì)這3種藥用甘草的有性生殖過(guò)程的相關(guān)報(bào)道較多，如甘草屬植物的傳粉機(jī)制和繁育系統(tǒng)[14]、有性生殖過(guò)程及生殖敗育[15]、種子結(jié)實(shí)特性[16]等。前期對(duì)甘草屬幾種植物繁殖資源分配模式和種子生產(chǎn)格局的研究也發(fā)現(xiàn)，3種藥用甘草(烏拉爾甘草、脹果甘草、光果甘草)種子生產(chǎn)模式存在位置效應(yīng)[17]，在植株不同部位繁殖資源投入和繁殖成功有明顯差異。但這種種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)是否對(duì)甘草子代幼苗建植也有影響，尚不清楚，綜合種子生產(chǎn)和幼苗建植能力的分析，才能更全面理解和認(rèn)識(shí)甘草屬植物有性繁殖的“位置效應(yīng)”的生態(tài)學(xué)內(nèi)涵。本研究通過(guò)室內(nèi)種子萌發(fā)和盆栽控制實(shí)驗(yàn)，分析植株不同部位種子的萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)狀況和光合能力，探討種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)對(duì)子代建植能力的影響，具體擬解決以下2個(gè)問(wèn)題：1)植株不同部位的種子萌發(fā)特性、幼苗存活及生長(zhǎng)特性是否也存在差異？2)如果存在，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是什么，對(duì)種群建植和物種更新的適應(yīng)意義是什么？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取種植30年左右，處于半野生狀態(tài)的甘草居群。光果甘草、烏拉爾甘草居群位于石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站(123°45′ E，44°45′ N)，脹果甘草居群位于石河子150團(tuán)(123°45′ E，45°6′ N)。海拔350～450 m，年平均氣溫6～10 ℃，無(wú)霜期平均155～186 d，≥10 ℃年有效積溫3000～3500 ℃，平均年降水量300～500 mm，平均年蒸發(fā)量1500～2000 mm。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

甘草屬植物有幾個(gè)至數(shù)十個(gè)腋生總狀花序，小花排列稠密，花序長(zhǎng)度約為5～20 cm(不同種甘草有差異)。開(kāi)花順序由下向上漸次開(kāi)花，每個(gè)小花均產(chǎn)生一個(gè)果莢，胚珠多數(shù)，果熟期9-10月。于2014年9-10月，在果熟期采集完整植株，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行取樣。3種甘草各選取5株完整植株作為5個(gè)重復(fù)，從植株下部第一個(gè)花序著生部位開(kāi)始，將植株平均分為上、中、下3部分，取種子備用。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 種子萌發(fā)試驗(yàn) 本研究種子采集自野生、半野生狀態(tài)下的甘草屬3種植物(光果甘草、脹果甘草、烏拉爾甘草)[18]，每種甘草標(biāo)記5株，為5個(gè)重復(fù)；每株植株各部位隨機(jī)選取30粒無(wú)蟲害的種子，共計(jì)90粒，每種甘草5個(gè)重復(fù)，共計(jì)450粒種子，進(jìn)行種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。用85%的濃H2SO4處理30～90 min后，用無(wú)菌水沖洗3遍，0.1%的HgCl2消毒10 min。然后進(jìn)行室內(nèi)盆栽試驗(yàn)，每盆種15粒種子。用實(shí)驗(yàn)站周圍草甸土作為盆內(nèi)基質(zhì)，過(guò)篩除雜以除去其他雜質(zhì)和種子庫(kù)。花盆(內(nèi)徑20 cm，深度20 cm)裝土后再在土上蓋一層沙。將甘草種子均勻撒在沙上后再蓋一層細(xì)沙以防止種子被水沖走。室內(nèi)溫度(25±5) ℃，每天光照12 h (10:00-22:00)，隔2 d澆水一次，每天統(tǒng)計(jì)一次種子萌發(fā)數(shù)、幼苗出土數(shù)和幼苗死亡數(shù)，10 d后計(jì)算不同部位種子的出苗率，50 d后統(tǒng)計(jì)存活率。

1.3.2 幼苗建植指標(biāo)測(cè)定

出苗率(emergence percentage)=(每盆萌發(fā)出土的幼苗總數(shù)/每盆播種的種子總數(shù))×100%

存活率(survival percentage)=(每盆試驗(yàn)結(jié)束前建成植株的個(gè)體總數(shù)/每盆出土的幼苗總數(shù))×100%

1.3.3 葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定 播種50 d后，每種甘草每個(gè)部位各隨機(jī)選取50株健康幼苗，編號(hào)，對(duì)每株幼苗單獨(dú)進(jìn)行葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定，每株幼苗取倒數(shù)第2片完全展開(kāi)的葉片，避開(kāi)中脈進(jìn)行測(cè)定。用英國(guó)產(chǎn)葉綠素測(cè)定儀(SPAD)測(cè)定葉綠素相對(duì)含量。用連續(xù)激發(fā)式熒光儀(PEA, Hansatech, 英國(guó))進(jìn)行葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定。葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)測(cè)定前葉片暗處理20 min，測(cè)定時(shí)間為9:30-12:30。葉綠素?zé)晒庵饕ㄒ韵聟?shù):F0(初始熒光)、Fm(最大熒光)、Fv(可變熒光，F(xiàn)v=Fm-Fo)、Fv/Fm(原初光能轉(zhuǎn)化率)和Fv/Fo(PSⅡ潛在的光化學(xué)活性)。

1.3.4 幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 每株幼苗單獨(dú)進(jìn)行生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定，包括葉片數(shù)、株高(地上部分高度)、根長(zhǎng)、地上部分生物量(鮮重)、地下部分生物量(鮮重)。生物量用OHAUS(上海奧豪斯有限公司)1/1000電子天平進(jìn)行稱量。

根冠比(root-shoot ratio)=地下部分的生物量/地上部分的生物量×100%

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件整理所有數(shù)據(jù)，通過(guò)SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析。采用One-way ANOVA分析方法檢測(cè)植株不同部位間差異的顯著性，采用Duncan新復(fù)極差法(SSR)進(jìn)行多重比較，分析3種甘草植株不同部位的種子萌發(fā)情況、生物量、根冠比、株高、根長(zhǎng)、葉片數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異(P=0.05)。用Bivariate Correlation對(duì)葉綠素含量與生物量的相關(guān)性進(jìn)行分析，找到最適回歸模型，然后采用冪函數(shù)(power)Y=aXb回歸方程對(duì)幼苗葉綠素含量與生物量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析。用Origin 9.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植株不同部位種子萌發(fā)及幼苗存活情況

由圖1A可看出，光果甘草植株中上部種子的出苗率高于植株下部種子的出苗率，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子的出苗率高于植株上部種子的出苗率。由圖1B可以看出，3種甘草植株不同部位種子的存活率均無(wú)顯著差異，說(shuō)明種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)影響種子的萌發(fā)及幼苗存活。

2.2 種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)對(duì)幼苗生物量與生長(zhǎng)特性的影響

2.2.1 對(duì)幼苗生物量和根冠比的影響 由圖2A可看出，光果甘草植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗總生物量高于植株下部種子萌發(fā)形成幼苗的總生物量，而脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗總生物量高于植株上部種子萌發(fā)形成幼苗的總生物量。由圖2B可以看出，光果甘草植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗根冠比相對(duì)較高，與植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗相比具有顯著差異(P<0.05)。脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗根冠比相對(duì)較高，與植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗相比具有顯著差異(P<0.05)。

2.2.2 對(duì)幼苗生長(zhǎng)特性的影響 由圖3可以看出，3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗生長(zhǎng)特性不同。光果甘草植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗株高較高、葉片數(shù)較多， 與植株中、上部種子萌發(fā)形成的幼苗相比都具有顯著差異(P<0.05)，而植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗根長(zhǎng)較長(zhǎng)。脹果甘草和烏拉爾甘草是植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗株高較高、葉片數(shù)較多，植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗根長(zhǎng)較長(zhǎng)。

圖1 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)特性比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Comparisons of the seed germination traits at different positions of three species of Glycyrrhiza (mean±SE) 不同小寫字母表示同種類甘草不同部位間的差異顯著(P<0.05)，下同。Different lowercase letters show significant difference (P<0.05) at different positions of plant in same species of Glycyrrhiza. The same below.

圖2 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗總生物量和根冠比的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Comparisons of the total biomass and the root-shoot ratio of seedlings from different positions seed of three species of Glycyrrhiza (mean±SE)

圖3 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗株高、根長(zhǎng)和葉片數(shù)的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Comparisons of the plant height, root length and the number of leaves of seedlings from different positions of three species of Glycyrrhiza (mean±SE)

2.3 種子生產(chǎn)的位置效應(yīng)對(duì)幼苗葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.3.1 對(duì)葉綠素相對(duì)含量的影響 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與植株總生物量的相關(guān)性分析見(jiàn)圖4。光果甘草植株中部(R2=0.61，P<0.01)和上部(R2=0.59，P<0.01)種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量與植株總生物量有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性系數(shù)也較高(圖4A)，且植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量高于植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量。脹果甘草幼苗葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)與植株總生物量的相關(guān)性系數(shù)很低(圖4B)，但植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量高于植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量。烏拉爾甘草植株中部(R2=0.53，P<0.01)和下部(R2=0.62，P<0.01)種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量與植株生物量有極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性系數(shù)也較高(圖4C)，且植株中下部所結(jié)種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量高于植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量(P<0.05)。

圖4 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗葉綠素相對(duì)含量 (SPAD值)與幼苗生物量的關(guān)系Fig.4 The relationship between chlorophyll relative content (SPAD value) and seedling biomass of seedlings at different positions of three species of Glycyrrhiza A: 光果甘草 G. glabra; B: 脹果甘草 G. inflata; C: 烏拉爾甘草 G. uralensis.

2.3.2 對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響 由表1數(shù)據(jù)可知，3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗的初始熒光(F0)沒(méi)有顯著差異，光果甘草植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗最大熒光產(chǎn)量(Fm)和可變熒光(Fv)明顯高于植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗最大熒光產(chǎn)量(Fm)和可變熒光(Fv)高于植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗，且有顯著差異(P<0.05)。3種甘草幼苗的Fv/Fm值集中在0.80～0.85，F(xiàn)v/F0值均在4.83～5.22之間，表明幼苗沒(méi)有受到顯著的光脅迫，幼苗PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率處于正常水平。光果甘草在植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率高于植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率，無(wú)顯著差異。脹果甘草和烏拉爾甘草在植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率較高，與植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率相比都具有顯著差異(P<0.05)。光果甘草植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗Fv/F0值高于植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗，而脹果甘草和烏拉爾甘草則是植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗Fv/F0值高于植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗，具有顯著差異(P<0.05)。說(shuō)明光果甘草植株上部，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗PSⅡ潛在的光化學(xué)活性高，有活性的PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量也多，光能轉(zhuǎn)化率也較高。

表1 3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較Table 1 Comparisons of the chlorophyll fluorescence parameter of seedlings at different positions of three species of Glycyrrhiza

F0: 初始熒光Initial fluorescence;Fm: 最大熒光Maximal fluorescence;Fv: 可變熒光Variable fluorescence;Fv/Fm: PSⅡ最大光化學(xué)效率Maximal photochemical efficiency of PSⅡ;Fv/F0: PSⅡ潛在活性Potential activity of PSⅡ. 同列不同小寫字母表示同種甘草植株不同部位在0.05水平上差異顯著。Different lowercase letters in the same column indicate the significant differences among different positions of plant at 0.05 level.

圖5 3種甘草不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的比較Fig.5 The fast chlorophyll fluorescence induction curves of seedlings leaves at different positions of three species of Glycyrrhiza A: 光果甘草 G. glabra; B: 脹果甘草 G. inflata; C: 烏拉爾甘草 G. uralensis.O：初始熒光Initial fluorescence；J：2 ms時(shí)的熒光Fluorescence at 2 ms；I：30 ms時(shí)的熒光Fluorescence at 30 ms；P：最大熒光Maximal fluorescence.

2.3.3 對(duì)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)的影響 3種甘草不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗葉片葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線見(jiàn)圖5。由圖5可以看出，3種甘草健康功能葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線屬于典型的快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線(O-J-I-P曲線)。相同葉面積的光照條件下，雖到達(dá)P點(diǎn)的時(shí)間也無(wú)差異，但光果甘草植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗葉片熒光信號(hào)強(qiáng)于植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗葉片熒光信號(hào)(圖5A)，而脹果甘草(圖5B)和烏拉爾甘草(圖5C)則是植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗的葉片熒光信號(hào)強(qiáng)于植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗葉片熒光信號(hào)，尤其表現(xiàn)在I～P相階段差異明顯。

3 討論與結(jié)論

3.1 位置效應(yīng)對(duì)植株不同部位種子萌發(fā)及幼苗存活的影響

眾所周知，植物自然更新保證了種群的繁衍、延續(xù)及群落的組成與穩(wěn)定，甘草屬植物的自然更新主要有種子繁殖和無(wú)性繁殖2種方式。然而，在自然環(huán)境中野生甘草實(shí)生苗卻很少見(jiàn)，主要是通過(guò)根莖上休眠芽來(lái)進(jìn)行無(wú)性生殖(克隆生殖)[12]，這種繁殖方式對(duì)提高物種的環(huán)境適應(yīng)能力，維持群落的穩(wěn)定有著極其重要的作用。但是，種子更新能夠提高或維持種群的遺傳多樣性，對(duì)種群的擴(kuò)散和進(jìn)化十分重要[19]。本研究結(jié)果表明，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子具有較高的出苗率，可能對(duì)種群擴(kuò)散的貢獻(xiàn)率更大。這與前期的繁殖資源分配模式研究結(jié)果一致(脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部具有較高繁殖資源投入，座果率和結(jié)實(shí)率也較高，且種子品質(zhì)相對(duì)較好)，與陳思羽等[20]對(duì)大豆(Glycinemax)植株不同冠層種子活力的研究結(jié)果也相似。而這2種甘草植株上部種子出苗率都較低，幼苗存活率卻與植株中下部種子無(wú)差異，其原因可能與種子活力有關(guān)。在繁殖資源受限的情況下，為保證子代繁殖成功，在植株上部選擇性的敗育部分種子，使其余種子具有較高活性，是植物在種子生產(chǎn)過(guò)程中對(duì)種子數(shù)量和質(zhì)量的權(quán)衡。相反，光果甘草卻是植株中、上部種子比植株下部種子相比有較高的出苗率、但存活率無(wú)差異，認(rèn)為其原因與繁殖資源分配策略有關(guān)。有關(guān)研究表明，植物體分配給營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的資源與其個(gè)體大小有關(guān)，植株大小不僅影響繁殖構(gòu)件的數(shù)量和大小，還可影響果實(shí)與種子的敗育水平以及后代的生存力[21-23]。光果甘草植株較高大，在生殖過(guò)程的初期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)激烈，雖然在植株下部具有較高的座果率和結(jié)籽率，但受資源競(jìng)爭(zhēng)的影響，植株下部種子儲(chǔ)藏的初始能量也較少，種子活性低，出苗率和存活率也較低。而隨著植株中、后期的生長(zhǎng)，通過(guò)敗育部分種子，減少種子數(shù)量，提高種子活力，緩解了資源競(jìng)爭(zhēng)的壓力，從而提高種子的出苗率和存活率，有利于增加子代的存活機(jī)會(huì)，以減小繁殖資源限制對(duì)植物繁殖成功的影響，提高了子代幼苗的成功建植率。

3.2 位置效應(yīng)對(duì)幼苗生長(zhǎng)和建植特性的影響

幼苗通過(guò)改變其自身生活史、形態(tài)及生理特征，提高環(huán)境因子限制時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)力和幼苗存活力[24]，能使植物適應(yīng)各種不利的生存環(huán)境，對(duì)幼苗的散布與拓殖具有重要意義[25]。比如在極端干旱的荒漠環(huán)境中，植物通常具有發(fā)達(dá)的根系，較大的根冠比，可以增強(qiáng)植物的抗旱和抗瘠薄能力[26]。在本研究中，光果甘草植株中上部種子萌發(fā)形成的幼苗比植株下部種子萌發(fā)形成的幼苗總生物量大，而脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗均比植株上部種子萌發(fā)形成的幼苗總生物量大，同時(shí)根冠比較高，根也較長(zhǎng)。說(shuō)明這些部位種子萌發(fā)后將較多資源分配到地下部分，不僅增大了幼苗對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收量，增強(qiáng)了幼苗的抗旱和抗瘠薄能力，而且對(duì)無(wú)性繁殖能力較強(qiáng)的甘草來(lái)講，發(fā)達(dá)的根系對(duì)種群的擴(kuò)大和延續(xù)也具有重要意義[27]，這與荒漠植物駱駝刺(Alhagisparsifolia)[26]的生殖策略一致。而出苗率低的種子萌發(fā)后將相對(duì)較多的資源投入到地上部分的生長(zhǎng)，較高的株高和較多的葉片數(shù)可以較早地占領(lǐng)空間，搶先獲得光源來(lái)維持生長(zhǎng)，提高建植成功率。由此可見(jiàn)，3種甘草不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗，采取了不同的生物量分配策略，來(lái)提高生存適合度和建植能力。

3.3 位置效應(yīng)對(duì)幼苗葉綠素含量及熒光特性的影響

葉綠素作為光合作用的光敏催化劑，其含量是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[28]，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[29]，因此可用葉綠素含量、熒光參數(shù)作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)[30]。本研究結(jié)果表明，光果甘草植株中上部，烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗生物量與葉綠素相對(duì)含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性系數(shù)的大小也恰好反映了幼苗生物量的大小。說(shuō)明光果甘草和烏拉爾甘草植株不同部位種子的差異是影響幼苗葉綠素的合成與生長(zhǎng)速率的直接原因。但脹果甘草幼苗植株生物量與葉綠素相對(duì)含量無(wú)相關(guān)性，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能與室內(nèi)培養(yǎng)條件下光照強(qiáng)度沒(méi)有達(dá)到脹果甘草生長(zhǎng)所需，3種甘草中脹果甘草對(duì)光照要求最高[12]，所以導(dǎo)致脹果甘草幼苗葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線P點(diǎn)時(shí)葉綠素?zé)晒鈴?qiáng)度也最弱(1762～1774 mV)，低于光果甘草和烏拉爾甘草(1749～1878 mV)，說(shuō)明光照強(qiáng)度影響了葉綠素含量的合成。這也符合3種甘草對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)策略，脹果甘草對(duì)光照要求較高，使其主要分布于光照充足的區(qū)域。烏拉爾甘草對(duì)光照要求相對(duì)較低，使其成為一個(gè)廣布種。光果甘草雖光照要求較低，但對(duì)水分要求較高，多分布于水多的綠洲[31]。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)的大小和變化往往用于判斷和推測(cè)植物對(duì)環(huán)境因子的抗逆性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[32-33]。本研究結(jié)果表明，光果甘草植株中上部，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗比植株其他部位種子萌發(fā)形成的幼苗具有更高的Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/F0，說(shuō)明這些部位種子萌發(fā)形成的幼苗具有更高的PSⅡ電子受體還原能力、熒光產(chǎn)量、光能轉(zhuǎn)換效率和潛在的光化學(xué)活性。較高的PSⅡ光化學(xué)效率和PSⅡ潛在的光化學(xué)活性可增強(qiáng)幼苗對(duì)光的利用效率與碳同化能力，同時(shí)也增強(qiáng)了其耐鹽、耐干旱以及與同類或者其他物種的競(jìng)爭(zhēng)力[34]。

葉綠素?zé)晒獾膭?dòng)力學(xué)曲線變化在一定程度上反映了植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[35]，通過(guò)對(duì)3種甘草植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)曲線的分析，可深入了解植株不同部位種子萌發(fā)形成的幼苗對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。本研究中的幼苗的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)曲線屬于典型的OJIP相，說(shuō)明幼苗沒(méi)受到脅迫[36]。植物葉片在經(jīng)一段時(shí)間的暗適應(yīng)后，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的初級(jí)醌受體(QA)、次級(jí)醌受體(QB)及質(zhì)體醌(PQ)庫(kù)等均完全失去電子而被氧化，此時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的受體接受電子的能力最大，葉片受光照射后的熒光產(chǎn)量最小，即此時(shí)處于初始熒光相“O”點(diǎn)(Fo)。當(dāng)對(duì)植物葉片以強(qiáng)光照射時(shí)后，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心被激發(fā)后產(chǎn)生的電子經(jīng)由光系統(tǒng)傳給QA，將其還原生成QA-，而QB不能及時(shí)從QA-接受電子將它氧化，造成QA-大量積累，使熒光強(qiáng)度迅速上升至“J”點(diǎn)。此后，QB不斷接受來(lái)自QA-的電子，形成QB2-，導(dǎo)致QA和光系統(tǒng)完全進(jìn)入還原狀態(tài)，此時(shí)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)，不再接受光量子，熒光產(chǎn)量達(dá)到最高，使熒光增強(qiáng)到P點(diǎn)[37]。因此，通過(guò)對(duì)動(dòng)力學(xué)曲線的不同階段分析和比較，可以推測(cè)不同植物的潛在光合能力。本研究結(jié)果表明，光果甘草植株中上部，脹果甘草和烏拉爾甘草植株中下部種子萌發(fā)形成的幼苗與其他部位種子萌發(fā)形成的幼苗相比，無(wú)論是在初級(jí)醌受體(QA)不斷被還原階段，還是在次級(jí)醌受體(QB)不斷被還原階段都具有較強(qiáng)的熒光產(chǎn)量。說(shuō)明其具有相對(duì)較強(qiáng)的電子傳遞和捕獲能力，而且具有較多的反應(yīng)中心數(shù)目和較大的質(zhì)體醌(PQ)庫(kù)，利用光能的效率和潛力也高，在相同自然條件下其具有更高的光合能力，使幼苗的生長(zhǎng)和建植更具有優(yōu)勢(shì)。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，甘草自然種群的花與果實(shí)存在位置效應(yīng)，并且植株不同部位種子的萌發(fā)和幼苗的建植特性不同，但這種差異是否會(huì)在以后的生長(zhǎng)中消失還有待進(jìn)一步研究。此外，已有研究表明種子的萌發(fā)特征、幼苗的生長(zhǎng)和建成過(guò)程還與植物物種本身的遺傳特性有關(guān)[38]，不同遺傳類型可能會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)特性的差異，如花粉來(lái)源與子代種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)具有很大相關(guān)性[39]。甘草屬植物由于開(kāi)花時(shí)序的差異，可能造成植株不同部位的花粉來(lái)源不同，這也可能導(dǎo)致種子遺傳特性的差異，從而影響種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)和幼苗光合特性。因此，對(duì)植株不同結(jié)實(shí)位置的花粉流進(jìn)行研究，可為甘草屬植物植株不同部位的繁殖策略、種群的適應(yīng)性進(jìn)化研究提供更全面的資料。

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Effects of seed position on seedling establishment in three medicinal licorice species

HAN Chun1, LU Jia-Hui1,2,3*, ZHOU Ling-Ling1, NIU Qing-Dong1, SONG Feng1, WANG Yue1, YANG Xu1

1.CollegeofLifeSciencesofShiheziUniversity,Shihezi832003,China; 2.TheKeyLaboratoryOasisEco-agriculture,XinjiangProductionandConstructionGroup,Shihezi832003,China; 3.InstituteofLicoriceofShiheziUniversity,Shihezi832003,China

The position effect of seeds within a plant is a common phenomenon, but its influence on seed germination and seedling establishment is not well known. The objective of this study was to determine whether there were differences in seed germination strategies and seedling growth among seeds obtained from different (upper, middle, and lower) positions of the plant for three medicinal licorice species (Glycyrrhizaglabra,Glycyrrhizainflata,Glycyrrhizauralensis).Seeds were collected from different positions on the plant, and then seed germination, seedling growth, seedling chlorophyll content, and chlorophyll fluorescence were measured. The main findings can be summarized as follows: 1) InG.glabra, the seedling emergence rates were higher for seeds from upper and middle positions than for seeds from the lower position. ForG.inflateandG.uralensis, the seedling emergence rates were higher for seeds from middle and lower positions than for those from the upper position. The seedling survival rate did not differ significantly among the different collection positions. 2) The seedlings from the seeds with a high seedling emergence rate had higher total biomass, root length, and root∶shoot ratio than those of other seedlings, and a larger proportion of their biomass was allocated to below-ground parts, which can enhance seedling resistance and environmental adaptability. The seedling chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters (Fv,Fm,Fv/Fm,Fv/F0, electron transmission speed in the light reaction) were also higher in seedlings from seeds with a high seedling emergence rate. In addition, the fluorescence kinetics curve showed that these seedlings had a strong fluorescence intensity and high electron and light capture rates, which can enhance seedling establishment. In contrast, the seedlings from seeds with a low seedling emergence rate had greater plant height and more leaves to occupy space and intercept light. These results indicate that the seeds from different positions on the plant have different germination and seedling growth strategies, which are of great ecological significance for seedling establishment and population regeneration of wild licorice plants.

medicinal licorice; seed; positional effect; seedling establishment

10.11686/cyxb2016344

2016-09-14；改回日期：2016-11-14

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260042)資助。

韓春(1991-)，男，甘肅武威人，在讀碩士。E-mail:wwhanchun@163.com

*通信作者Corresponding author. E-mail：jiahuil@shzu.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

韓春, 陸嘉惠, 周玲玲, 牛清東, 宋鳳, 王躍, 楊旭. 三種藥用甘草種子位置效應(yīng)對(duì)幼苗建植特性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(7): 128-137.

HAN Chun, LU Jia-Hui, ZHOU Ling-Ling, NIU Qing-Dong, SONG Feng, WANG Yue, YANG Xu. Effects of seed position on seedling establishment in three medicinal licorice species. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 128-137.