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南方種養結合模式對冬季稻田凈碳交換和不同土層活性碳氮轉化的影響

2017-07-21 09:21:37魏甲彬周玲紅徐華勤唐啟源傅志強成小琳肖志祥唐劍武
草業學報 2017年7期

魏甲彬,周玲紅,徐華勤,唐啟源,傅志強,成小琳,肖志祥,唐劍武

(湖南農業大學農學院,湖南 長沙 410128)

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南方種養結合模式對冬季稻田凈碳交換和不同土層活性碳氮轉化的影響

魏甲彬,周玲紅,徐華勤*,唐啟源,傅志強,成小琳,肖志祥,唐劍武

(湖南農業大學農學院,湖南 長沙 410128)

為探討不同利用模式下的冬季稻田土壤活性碳氮變化和系統凈碳交換變化特征。本研究對冬閑(F)、單種黑麥草(R)、單種紫云英(M)、種黑麥草養雞(RC)以及種紫云英養雞(MC)的冬季稻田土壤微生物量碳氮、可溶性碳氮及系統凈碳交換量進行了定量分析。結果表明,1)RC和MC短期內增加了系統凈碳排放,在早稻播種前,白天總體表現為碳匯(RC為817.38 g/m2,MC為472.90 g/m2);且所有處理對CH4表現為弱匯(3.06~22.88 mg/m2)。2)R和M固碳量顯著高于F和RC、MC處理。3)RC,MC,R和M與F相比顯著提高了土壤活性碳氮含量。4)雖然RC和MC土壤微生物量碳平均值低于R和M,但其土壤可溶性碳含量平均值更高。5)R, M, RC, MC提高了土壤有機碳含量,增加了土壤碳匯。綜上所述,種養結合既提高了土壤活性碳氮,同時增加了冬季稻田系統固碳量。

冬閑稻田;種草養雞;土壤微生物量碳氮;土壤可溶性有機碳氮;凈碳交換

我國南方地區擁有大面積的冬季休閑田。據不完全統計,南方15個省區有冬閑水田2000多萬hm2,其中湖南省冬閑田面積至少120萬hm2[1]。當前應對冬季農田閑置的對策主要是種植綠肥如紫云英(Astragalussinicus)[2]、黑麥草(Loliummultiflorum)[3]和燕麥(Avenasativa)[1]等冬季牧草以及油菜(Brassicacampestris)[4]、馬鈴薯(Solanumtuberosum)[5]等冬季作物,形成傳統的稻-稻-綠肥種植模式。以上冬閑田利用模式能提高土壤肥力、提高作物產量和品質、抑制早稻病蟲雜草危害和節能降耗,改善環境[6]。但由于其直接經濟效益不明顯,影響了農民應用的積極性。本研究嘗試將輪牧養雞引入種草后的冬季稻田,使得冬季草本作為雞的補充飼料,在春節前獲得生態土雞出欄上市,將提升該模式的經濟效益;種草及養雞均為輕簡工作,農村閑散勞動力即可操作。適度的放牧強度下,在雞出欄后到早稻播種前,冬季草本的生物量還能滿足作為綠肥翻壓還田的要求,雞糞原位還田可作為后期稻田肥料,減少化肥的施用,以期獲得推廣的高值化稻田生態保育模式[7]。

土壤活性碳氮包含土壤微生物量碳(soil microbial biomass carbon,SMBC)、土壤微生物量氮(soil microbial biomass nitrogen,SMBN)、土壤可溶性碳(dissolved organic carbon,DOC)和土壤可溶性氮(dissolved organic nitrogen, DON)。這4種活性碳氮占土壤總碳氮的比例非常小,但其是土壤碳氮庫中最重要的組分之一,對土壤碳氮循環影響很大[8-9];且與土壤養分供給和養分的生物有效性等密切相關[10],常用作土壤肥力及質量的評價指標[11]。雞糞有機肥的施用能夠增加土壤有機質及相關土壤養分含量[12],但新鮮雞糞原位還田后的土壤養分動態尚鮮見報道。

農田土壤是溫室氣體的重要排放源。大氣中每年有5%~20%的CO2、15%~30%的CH4、80%~90%的N2O來源于土壤[13]。另一方面,利用農業種植也是一項國際公認的固碳措施[14-15]。CO2凈交換量可反映土壤呼吸釋放與植株生長吸收的CO2差值。本研究采用適度的強度進行輪牧養雞,其間CO2凈交換量可反映CO2釋放(雞糞消解、土壤呼吸和草本植物呼吸)和吸收(草本生長期間光合作用)這一此消彼長的過程。目前有關雞糞深施對土壤呼吸速率的研究已有少量報道[16],但有關雞糞直接原位還田分解的CO2消化過程研究還比較少,種草后對冬閑田系統CO2和CH4的凈排放影響評估也鮮見報道。

因此,本研究以冬種紫云英、冬種黑麥草、冬種紫云英養雞、冬種黑麥草養雞和冬閑稻田為對象,定量描述不同利用模式下冬季稻田不同土層土壤活性碳氮動態變化特征及其稻田生態系統CO2凈交換量的消長過程,深入探討不同利用模式對冬季稻田土壤生物學質量和碳排放的影響,旨在為優化冬閑稻田的利用方式提供技術支撐,為推動高值化的稻田生態保育模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014年10月-2015年3月在湖南省長沙市湖南農業大學耘園試驗基地開展。長沙氣候溫和,降水充沛,雨熱同期,四季分明,年平均氣溫17.2 ℃,年均降水量1361.6 mm。從11月下旬至第二年3月中旬,長沙平均氣溫低于0 ℃的嚴寒期很短暫,全年以1月最冷,月平均為4.4~5.1 ℃,越冬作物可以安全越冬,緩慢生長。試驗地往年種植制度為稻-稻-冬閑,其土壤質地為潮泥土,表層0~20 cm土壤有機質含量為20.02 g/kg,全氮為6.67 g/kg,全磷為0.45 g/kg,全鉀為4.89 g/kg,堿解氮為160.01 mg/kg,速效鉀為77.61 mg/kg,速效磷為53.71 mg/kg,pH為6.15(水土比2.5∶1)。

1.2 試驗材料

冬季稻田種植草本植物為紫云英和一年生黑麥草,種子來源于北京正道生態科技有限公司。飼養肉雞品種為閩南黃雞。

1.3 試驗設計與田間管理

試驗設5個處理:1)對照,冬季休閑(fallow,F);2)冬季種植黑麥草(ryegrass,R);3)冬季種植紫云英(milk vetch,M);4)冬季種植黑麥草與養雞結合(RC);5)冬季種植紫云英與養雞結合(MC),各處理試驗小區按照隨機區組排列,每個處理重復3次。小區面積為14 m×10 m。

試驗田于2014年10月中旬播種紫云英和黑麥草,播種量分別為40和23 kg/hm2,播種后均不施肥。2014年11月25日將苗齡30 d的閩南黃雞入田,用面積為9 m2的雞籠在小區內輪牧放養,每日補充玉米(Zeamays)粉等飼料,每個雞籠容納雞30只,12月3日雞隨雞籠移開至養雞小區其他位置放牧并且沒有回到原來的位置。經測定統計,養雞區9 m2面積內7 d共排放約21 kg雞糞,相當于7 d內原位還田新鮮雞糞2.3 kg/m2,相當于小區內施用的雞糞量為23 t/hm2。

1.4 取樣及氣體采集方法

第一次取樣時間為12月4日,取樣方式為分層取0~10 cm和10~20 cm土壤樣品,以后每隔20 d取土樣一次,2015年2月6日后停止取樣,直至50 d后,即2015年3月24日,早稻栽培前再取土壤樣品一次,總共取樣5次。土樣采集方式為用直徑5 cm、深20 cm的圓形土鉆于各小區內S形取5點,分0~10 cm和10~20 cm兩層取樣。測定前去除土樣中植物殘體(如根、莖和葉)及土壤動物、石塊等雜物后,混合均勻,將土壤濕度調節至田間持水量的40%,在4 ℃冰箱中保存。微生物量碳氮測定前在25 ℃下預培養7~10 d,采用Brookes等[17]和Vance等[18]的氯仿熏蒸浸提法,KEC為轉換系數0.38,KEN為0.45。另一部分土壤樣品風干后,按照《土壤農化分析》[19]中的方法測定土壤基本理化性質。

紫云英和黑麥草產量:翻壓前用面積為1 m2樣框每小區隨機取樣3次,測定各小區草產量(鮮重)。

CO2和CH4凈交換通量測定在雞籠移開后,即2014年12月13日開始,每10 d一次,到2015年2月6日養雞結束后共測定7次。測定采用超便攜式溫室氣體(CH4、CO2、H2O)自動分析儀(Ultraportable Greenhouse Gas Analyzer,美國Los Gatos Research公司產,儀器型號為915-0011-1000)與循環采氣透明靜態箱相結合。靜態箱材質為透明有機玻璃,規格為30 cm×30 cm。每個小區布置一個相同尺寸的正方形底座,四邊有凹槽,安裝時底座邊緣嵌入土中深3 cm。2015年3月24日(養雞結束后第53天)紫云英和黑麥草翻入田中前再測定一次。測定時,靜態箱置于底座上,凹槽內灌水以確保透明靜態箱處于密閉狀態,每個小區測定5 min,測定時間從上午9點開始。

1.5 氣體通量計算及數據處理方法

CH4,CO2凈交換通量計算公式為:

式中:F為CO2通量,單位為μmol/(m2·s),或CH4通量,單位為nmol/(m2·s);dc/dt為采樣箱內CO2或CH4濃度(×10-6)隨時間t(s)的變化率;P為標準狀態下大氣壓力為101.2237×103Pa;V為箱體內有效體積(m3),即透明箱體積減去底座內植株總體積和透明箱體內壁風扇和溫度記錄儀體積;R為氣體常數8.3144J/(mol·K) ;A為透明箱覆蓋面積(m2);T為測定時透明箱內平均氣溫(K);CO2和CH4累積排放量Ec(kg/hm2)計算式[20]為:

式中:n為冬季稻田觀測次數;Fi和Fi+1為第i和i+1次測定時CO2和CH4通量;F1和Fn分別為第一次和最后一次測定的通量;ti+1和ti為第i+1和i次測定的時間間隔(d);其中,CO2凈交換總量為白天累計值,CH4為全天累計值。

1.6 數據統計與分析方法

經Excel2007整理數據后,采用SPSS18.0進行方差分析,采用Sigmaplot12.5進行作圖。

2 結果與分析

2.1 冬季稻田系統凈碳交換

各處理日間CO2凈交換通量呈現較一致的變化趨勢(圖1A)。R、M和F3個處理整個試驗期間日間為碳匯,RC和MC在雞糞還田后51d內為碳源;后期紫云英與黑麥草植株生物量增大后,RC和MC又轉為碳匯。雞糞還田后第51天前,RC和MC處理土壤中土壤呼吸強烈,到雞糞還田后第28天時CO2凈交換量達到最大值,相應的CO2凈交換通量分別為6.27和4.59μmol/(m2·s)。隨后,可能剩余雞糞逐漸分解釋放出的CO2量減少,同時種植的黑麥草和紫云英生長后,白天固定的CO2量也已經有所增加,因此,凈交換量上開始降低。R,M和F的CO2凈交換通量動態變化趨勢一致,并且在前期也沒有量上的顯著差異(P>0.05)。但是后期隨著紫云英和黑麥草的快速生長,這3個處理間CO2凈交換通量的差異變得顯著(P<0.05)。雞糞還田后第63天R,M和F這3個處理的CO2凈交換通量分別為-9.81507,-13.36070和-8.94049μmol/(m2·s),相互之間有顯著差異(P<0.05)。如圖1B所示,從排放的量上來說,各處理CH4凈交換通量較低,為-0.512~0.312nmol/(m2·s),對整個系統碳排放的貢獻率較低。各處理CH4凈交換通量基本為負值,表現為對CH4的吸收。

圖2 種草養雞對冬季稻田系統CH4凈碳交換總量和 CO2白天凈碳交換總量的影響Fig.2 Effect of forage planting and chicken rearing on the total net carbon exchange of CH4 and CO2 at daytime 不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同。Different letters show significant difference (P<0.05). The same below.

白天凈碳交換總量指生態系統中植株光合作用固定的CO2總量與植株自身呼吸和土壤呼吸釋放的CO2總量的差值,可反映生態系統白天碳匯效應的強弱。如圖2,從輪牧養雞開始到紫云英和黑麥草翻壓前共111 d,期間白天CO2和CH4凈交換總量為正值,凈交換總量范圍CO2為472.9~1459.8 g/m2,CH4為3.06~22.88 mg/m2。不同處理間凈碳交換總量存在顯著性差異(P<0.05),且CO2表現為M>R>F>RC>MC,CH4表現為M>R>MC>F>RC。本研究中的冬季稻田系統白天對CO2表現為強匯,CH4為弱匯。

2.2 冬季稻田不同土層活性碳氮轉化

如圖3,各處理0~10 cm土層(以下簡稱A層)以及10~20 cm土層(以下簡稱B層)SMBC含量都高于休閑對照F,差異顯著(P<0.05),說明在冬季稻田種草及種草養雞能夠顯著提高土壤SMBC含量。3月最后一次取樣由于溫度升高等原因,土壤微生物活性增加,各處理SMBC含量均明顯提高。A層中SMBC含量變化趨勢為RC、MC和對照先略有下降,R和M則先上升,在雞糞還田后第27天各處理均達到一個高峰,此時各處理SMBC含量分別比對照高出47.24,7.64,182.30和241.19 mg/kg,差異顯著(P<0.05),之后各處理SMBC均有下降。B土層SMBC含量變化趨勢各處理均一致,都是先下降后逐漸上升。各處理SMBC含量與對照差異顯著(P<0.05),在最后一次取樣時各處理SMBC含量為M>R>RC>MC>F,分別比對照高425.60%,266.30%,196.62%,179.79%。

各處理DOC含量變化趨勢基本一致,呈升降起伏的趨勢,A層DOC變化幅度在66.62~359.10 mg/kg;B層變化幅度為39.14~156.45 mg/kg。各處理各時期DOC在A、B層均高于對照,RC,MC,R和M的平均值分別高出對照123.07,143.04,00.79和108.29 mg/kg,達到顯著性差異(P<0.05)。A層中DOC含量在2014年12月24日即達到最高值,各處理分別比對照高出141.14,177.90,136.95和127.16 mg/kg,存在顯著差異(P<0.05)。之后各處理DOC含量快速下降。B層種草及種草養雞處理中DOC在這一時期也是上升的態勢,而對照是下降的趨勢。

圖3 種草養雞對冬季稻田土壤0~10 cm和10~20 cm微生物量碳和可溶性碳的影響Fig.3 Effect of forage planting and chicken rearing on soil microbial biomass carbon and dissolved organic carbon of 0-10 cm and 10-20 cm soil

如圖4,各處理各時期土壤SMBN均顯著高于對照。A層MC、RC、R和M處理SMBN含量平均值高出對照157.78%,142.13%,117.03%,249.20%;B層MC、RC、R和M處理SMBN含量平均值高出對照363.03%,289.71%,356.81%,315.45%。A層SMBN含量整體呈增加的趨勢,個別處理稍有下降,其中上升幅度最大為M處理;在養雞結束后的2015年2月6日到3月24日,除對照外各處理均有大幅度上升。B層SMBN含量總體變化趨勢隨時有波動,但總體平穩,在2015年2月6日到3月24日,除對照外各處理大幅度上升。2月6日前, A層和B層DON含量變化趨勢一致,各處理沒有顯著差異。到3月24日,隨著氣溫的升高,各處理DON含量極大幅度的增加,且與對照差異顯著。其中A層R、RC、M和MC 4個處理DON含量平均值比對照高81.13%、44.17%、22.64%和12.71%,B層RC、M、MC和R 4個處理DON含量平均值比對照高182.86%、158.59%、140.68%和111.02%。

圖4 種草養雞對冬季稻田土壤0~10 cm和10~20 cm微生物量氮和可溶性氮的影響Fig.4 Effect of forage planting and chicken rearing on SMBN and DON among 0-10 cm and 10-20 cm soil

2.3 冬季稻田土壤有機碳、全氮和草產量

圖5 早稻播種前土壤有機碳、全氮和植株生物量比較Fig.5 Comparison of soil organic carbon, total nitrogen and yield of vegetation before early rice

如圖5,各處理間草產量差異顯著(P<0.05),從大到小為M(15.61 t/hm2)>RC(14.88 t/hm2)>R(13.22 t/hm2)>MC(8.55 t/hm2)>F(1.01 t/hm2);MC在4個處理中草產量最小,而RC處理僅次于M處理。造成MC草產量低的原因可能是紫云英不耐踐踏和啄食。

與對照相比,種草及種草養雞各處理均能提高冬季稻田土壤有機碳含量。其中,M和MC處理顯著高于對照,而R和RC處理有機碳含量與對照比無顯著差異。

雞糞原位還田沒有增加土壤全氮,各處理土壤全氮含量大小為M>R>F>RC>MC。除M與MC間差異顯著(P<0.05)外,M與其他處理間土壤全氮含量無顯著性差異。

3 討論

研究表明,有機肥中的碳氮等元素是被土壤中的微生物固定還是釋放到土壤中供植物來吸收利用,與有機肥的碳氮比率有很大的關聯[21]。本研究中雞糞原位還田后,增加了土壤有機質,提高了土壤微生物活性[22],促進了雞糞中有機碳氮的礦化;相應地,土壤中的SMBC、SMBN和DOC含量快速增加,而土壤中DON含量的變化幅度較低,主要是由于新鮮雞糞的碳氮比在10~15之間[23-24],這樣的比率下土壤氮素具有較高的生物有效性[21],一方面被植物吸收利用,另一方面也大量被土壤微生物固持。研究表明,旺盛的作物生長會增加土壤DON的含量[25],且在作物開花期根系脫落物的碳可達根系碳含量的兩倍[26];高等植物光合作用固定的碳20%~60%被轉移到植物地下部分,其中釋放到土壤中的碳多年生植物最高可達其轉移量的70%,一年生植物最高可達其轉移量的40%[27]。因此,根系分泌物和脫落物就成為土壤碳氮庫重要的“源”,本研究中種植紫云英和黑麥草及種草養雞處理土壤有機碳在翻壓前顯著高于對照與此一致;但翻壓前養雞處理土壤全氮并沒有顯著增加,反而比對照低,可能是由于養雞處理中有一部分紫云英和黑麥草由于雞的啄食而有一部分氮素被移出土壤系統,且后期紫云英與黑麥草的生長又從土壤中吸收了大量的氮元素。雖然養雞處理土壤全氮含量降低了,但由于雞糞還田促進了紫云英和黑麥草的生長,其在早稻種植前翻壓進入土壤后對土壤氮庫的增加是可觀的,周玲紅等[7]報道,與單一紫云英和黑麥草種植模式相比,種草養雞模式下紫云英和黑麥草翻壓后對土壤微生物量和可溶性氮的貢獻更大。在本研究中,種草和種草養雞各處理最后一次取樣時期土壤4種活性碳氮均顯著高于其他時期,可能由于該時期氣溫回升,且黑麥草和紫云英生長旺盛,產生了大量可被微生物利用的根系分泌物及根系脫落物,向土壤中釋放大量活性有機物,微生物生長活躍,土壤微生物量及土壤可溶性碳氮也相應增加[28]。

一般而言,有機肥的施用會增加產生CO2的外源物質,其礦化分解會增加CO2的產生量[29],提高土壤-作物系統呼吸速率[22,30-32]。根系生長活力和呼吸也隨之增強,總體表現出CO2的排放量增加[33]。本研究結果表明,雞糞還田28 d后種紫云英養雞和種黑麥草養雞處理CO2白天凈排放通量即達最高值,而在第40天則已經下降;與此相對應的,DOC和SMBC在28 d時上升,說明雞糞原位還田在短時期內促進了土壤-植株系統的CO2排放量;而在第40天時,DOC下降,SMBC達到最高值,說明土壤微生物活性在增強時,土壤-植株系統凈CO2排放并未增加。可見盡管雞糞還田在前期礦化分解時會增加土壤-植株系統凈CO2排放,但隨著紫云英和黑麥草的生物量越來越大,其通過光合作用固定的CO2量也越來越高,最終白天的土壤-植株系統總凈交換量表現為CO2的吸收。前人研究有機肥旱地施用對CH4排放的影響存在正反兩方觀點[32]。在本研究中,種草養雞系統總體來看是CH4的弱吸收匯,可能歸因于雞糞中氨態氮含量較高,促進土壤中甲烷氧化菌的活性,從而減少甲烷排放[34]。

翻壓綠肥等能夠顯著影響可溶性有機氮的積累[35],提高SMBC和SMBN含量[36]。本試驗的后續研究同樣表明,早稻收獲前將紫云英和黑麥草翻壓還田后早稻土壤活性碳氮含量提高顯著[7],說明一定放牧強度的種草養雞模式下,紫云英和黑麥草在一定程度補充雞飼料之后,還能繼續生長滿足作為綠肥的需要。這樣使得冬閑田既產出了高值化的生態土雞,又能滿足綠肥翻壓還田改善土壤質量的需要,從而再同步收獲了經濟效益和生態效益。同時保證了早稻播種前有一定生物量的秸稈翻壓入田,仍然可以發揮其補充有機質和土壤養分的作用。

4 結論

本研究采用超便攜式溫室氣體分析儀器原位定量測定各處理冬季稻田系統凈碳交換量,揭示了CO2和CH4動態變化和固碳特征,并測定土壤活性碳氮含量的動態變化。

1)與傳統的冬閑相比,種草和種草養雞均能提高冬季稻田系統白天CO2的植物固定和CH4的土壤氧化吸附,是較好的固碳減排措施。

2)種草和適宜的放牧強度可以顯著影響到土壤微生物量碳氮含量和可溶性碳氮的含量,并提高土壤有機碳。種草養雞,既能提高農田產值,又有足夠的生物質作為綠肥翻壓入田,以提高南方稻田土壤有機質水平。

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Effects of forage planting and chickens on net carbon exchange and transformation of soil active carbon and nitrogen at different layers in paddy fields in south China in winter

WEI Jia-Bin, ZHOU Ling-Hong, XU Hua-Qin*, TANG Qi-Yuan, FU Zhi-Qiang, CHENG Xiao-Lin, XIAO Zhi-Xiang, TANG Jian-Wu

CollegeofAgriculture,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China

In this study, we investigated the effects of different forages and chickens on the transformation of soil active organic carbon and nitrogen and net carbon exchange in paddy fields in south China in winter. The five treatments were as follows: fallow (F), planted with ryegrass (R), planted with Chinese milk vetch (M), planted with ryegrass and presence of chickens (RC), and planted with Chinese milk vetch and presence of chickens (MC). Net carbon emissions increased in the short term under RC and MC, but these systems were carbon sinks (817.38 g/m2under RC and 472.90 g/m2under MC) before the planting of early rice. All treatments were weak methane sinks (3.06-22.88 mg/m2). The amount of fixed carbon was significantly higher in R and M than in F, RC, and MC. Compared with F, the R, RC, M and MC treatments significantly increased the contents of soil active carbon and nitrogen. Although the average contents of soil microbial biomass carbon were lower under RC and MC than under R and M, the average contents of soil soluble carbon were higher. The R, RC, M, and MC treatments increased the contents of soil organic carbon and promoted soil carbon sequestration. The results of this study revealed that integrated forage planting combined with the presence of chickens can not only improve soil active carbon and nitrogen, but also increase carbon sequestration in paddy fields in south China in winter.

winter fallow paddy field; grass planting and chicken raising; soil microbial biomass carbon and nitrogen; dissolved organic carbon and nitrogen; net carbon exchange

10.11686/cyxb2017020

2017-01-18;改回日期:2017-03-14

國家自然科學基金(41571293,31100382),湖南省科技廳區域合作項目(2016WK2009)和國家水稻產業崗位專家體系項目(CARS-01-30)資助。

魏甲彬(1987-),男,湖南安化人,在讀博士。E-mail: yeshangtianxia@163.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: xu7541@163.com

http://cyxb.lzu.edu.cn

魏甲彬, 周玲紅, 徐華勤, 唐啟源, 傅志強, 成小琳, 肖志祥, 唐劍武. 南方種養結合模式對冬季稻田凈碳交換和不同土層活性碳氮轉化的影響. 草業學報, 2017, 26(7): 138-146.

WEI Jia-Bin, ZHOU Ling-Hong, XU Hua-Qin, TANG Qi-Yuan, FU Zhi-Qiang, CHENG Xiao-Lin, XIAO Zhi-Xiang, TANG Jian-Wu. Effects of forage planting and chickens on net carbon exchange and transformation of soil active carbon and nitrogen at different layers in paddy fields in south China in winter. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 138-146.

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