生長調節劑處理對馬鈴薯貯藏期萌發及氧化酶活性的影響

鐘蕾，鄧俊才，王良俊，鄭順林，豆攀，王興龍，袁繼超*

(1.農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川農業大學農學院，四川 成都 611130；2.四川省眉山市東坡區農業技術推廣站，四川 眉山620000)

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生長調節劑處理對馬鈴薯貯藏期萌發及氧化酶活性的影響

鐘蕾1，鄧俊才1，王良俊2，鄭順林1，豆攀1，王興龍1，袁繼超1*

(1.農業部西南作物生理生態與耕作重點實驗室，四川農業大學農學院，四川 成都 611130；2.四川省眉山市東坡區農業技術推廣站，四川 眉山620000)

探究生長調節劑對馬鈴薯貯藏期休眠的調控效果及其生理作用機制，對保障馬鈴薯安全貯藏和研究馬鈴薯休眠機制都具有重要意義。本研究以馬鈴薯中長休眠期品種“川芋117”和短休眠期品種“費烏瑞它”為供試材料，赤霉素(gibberellin A3, GA3)、氯苯胺靈(chlorpropham, CIPC)和脫落酸(abscisic acid, ABA)為供試試劑，研究不同作用類型生長調節劑處理對不同馬鈴薯品種貯藏期塊莖萌發動態及不同部位氧化酶活性的影響。結果表明，GA3促進馬鈴薯的萌發主要表現在縮短塊莖的萌發期上，“川芋117”和“費烏瑞它”較對照(control, CK)分別縮短10.42%和26.92%。而ABA和CIPC抑制馬鈴薯的萌發表現在延長其萌發期上，在“川芋117”上分別較CK延長10.42%和106.25%，在“費烏瑞它”上ABA處理延長23.08%，CIPC處理塊莖未發芽。且ABA處理能顯著降低休眠幅度，“川芋117”和“費烏瑞它”休眠幅度分別降低17.95%和29.41%，塊莖萌發較整齊。馬鈴薯塊莖在貯藏期芽周和薯肉部位的多酚氧化酶(polyphenol oxidase，PPO)和過氧化物酶(peroxidase，POD)活性均呈先升高后降低的變化趨勢，其峰值出現的時間與其開始大量發芽的時期基本一致，表明PPO和POD活性的升高是塊莖解除休眠開始萌芽的生理基礎之一。GA3、ABA和CIPC處理顯著影響塊莖芽周和薯肉PPO和POD活性，其中GA3主要提高塊莖芽周部位的PPO和POD活性，CIPC和ABA有降低未發芽塊莖芽周和薯肉PPO活性的趨勢，但ABA處理在塊莖休眠解除過程中氧化酶活性上升，特別是“川芋117”，這可能是GA3打破休眠促進萌發、CIPC和ABA延長休眠的生理機制之一。

生長調節劑；馬鈴薯；貯藏期；萌發；氧化酶活性

馬鈴薯(Solanumtuberosum)塊莖作為繁殖器官和營養器官，其貯藏是馬鈴薯產業鏈中的重要環節，不適當的貯藏會導致塊莖變青、發芽、腐爛、縮水等，嚴重影響其經濟價值。發芽是馬鈴薯貯藏中最常見的問題之一，抑制馬鈴薯的萌發對馬鈴薯的安全貯藏具有重要意義[1]。然而，在生產中為滿足不同播期的需要，又要求適時適度的打破或延長馬鈴薯的休眠，因此馬鈴薯的休眠調控對馬鈴薯產業具有重要意義[2]。生長調節劑是一類在較低濃度下即可對植物的生長發育表現出促進或抑制作用的有機物質，將其處理貯藏期的馬鈴薯能直接作用于塊莖，調控塊莖在貯藏過程中的系列生理活動，進而調控塊莖的休眠和萌發，其處理具有高效、直接與節約成本的特點[3-4]。赤霉素(gibberellin A3, GA3)是有效的馬鈴薯促芽劑，研究表明0～100 mg/L濃度處理馬鈴薯整薯均能促進馬鈴薯休眠的解除并刺激芽的生長，但不同塊莖對處理濃度的響應不一[5-7]。氯苯胺靈(chlorpropham, CIPC)是高效抑芽劑，其對馬鈴薯的抑芽率可高達95%以上[8]，由于其抑制幼芽細胞的有絲分裂，使萌動的芽很難發芽生長，因此不利于種薯的貯藏保鮮[9]。脫落酸(abscisic acid, ABA)是誘導休眠的正調控因子，已有研究表明低濃度的外源ABA處理可以有效推遲洋蔥(Alliumcepa)鱗莖、葡萄(Vitisvinifera)和蘋果(Maluspumila)枝條芽的萌發[10-11]，但將其作為外源的馬鈴薯抑芽劑卻鮮有研究。

活性氧產生和清除的平衡對植物維持正常生長、代謝及應答環境的脅迫有著重要作用，多酚氧化酶(polyphenol oxidase, PPO)和過氧化物酶(peroxidase, POD)均是催化多底物的多功能酶，PPO在高等植物中是良好的活性氧清除劑，POD在植物中與超氧化物歧化酶、過氧化氫酶相互協調配合，通過活化抗氧化系統清除機體內過剩的自由基，對保障正常的生理活動有著重要作用[12-13]。且PPO與POD酶促反應的主要結果是導致褐變與黑化，馬鈴薯塊莖褐變會嚴重影響產品的營養、風味及外觀品質[14-15]。PPO作為呼吸作用的末端氧化酶在生理代謝活動中起重要作用[16]。POD具有氧化分解吲哚乙酸(indoleacetic acid, IAA)的功能，其活性與IAA含量呈反比[17]。分子生物學研究表明，IAA與ABA協同作用促進種子的休眠[18-19]。深入研究馬鈴薯塊莖在貯藏過程中不同部位PPO與POD活性變化規律可揭示其休眠與萌發的部分生理機制，為馬鈴薯休眠調控提供理論依據。雖然GA3和CIPC打破和延長馬鈴薯休眠的作用已分別有大量的研究報道，但二者的作用生理機制不同，亦鮮見GA3、CIPC和ABA處理影響馬鈴薯休眠的比較研究。本研究分別以中長休眠期品種“川芋117”與短休眠期品種“費烏瑞它”為材料，比較研究3種生長調節劑處理對馬鈴薯塊莖的萌芽動態、芽周和薯肉PPO和POD活性動態變化的影響，以期為馬鈴薯塊莖休眠的調控提供技術指導和理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試劑

供試馬鈴薯材料為西南地區主推中長休眠期品種“川芋117”與短休眠期品種“費烏瑞它”的生產種；供試試劑GA3(有效成分含量≥90.0%)和ABA(有效成分含量≥99.0%)均由成都科龍化工試劑廠生產，氯苯胺靈乳油(有效成分含量為30.0%)為甘肅省農業科學院農產品貯藏加工研究所研制。

1.2 試驗方法

兩個品種的馬鈴薯均于2014年12月底播種，于2015年4月底收獲，收獲后挑選出外觀完好、無病害、質量為(50±5) g的塊莖，將其清洗干凈后平均分成4份平鋪置于通風避光處晾干，放置15 d(塊莖表皮木栓化后)后分別用15 mg/L的GA3、稀釋200倍的CIPC乳油(CIPC濃度為1.5 g/L)、4 mg/L的ABA浸泡處理30 min后取出避光晾干、貯藏，以清水浸泡為對照。每處理6個重復，每重復60個薯塊，將處理好的薯塊裝盒放在陰涼通風處(貯藏溫度為18～24 ℃，相對濕度為85%～98%)。固定3個重復在處理后每天觀察并記錄出芽情況，另外3個重復在處理后每14 d進行一次取樣測定PPO和POD活性，直至完全發芽后結束。取樣方法為：分別隨機取發芽和未發芽的薯塊若干，用直徑1 cm的打孔器從頂芽處垂直打孔，取頂端向內5 mm為芽周部位，再向內1.5 cm取5 mm為薯肉部位，兩個部位的材料分別加液氮研磨至粉末狀，-80 ℃冰箱保存備用。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 發芽動態相關指標的定義及其計算方法 參考蒲建剛等[20]和劉芳等[21]的方法，測定各處理馬鈴薯塊莖的出芽動態，計算相關指標，具體如下。

1.3.2 PPO活性的測定 取1 g材料加入5 mL預冷的丙酮提取3次，離心去上清液，沉淀物干燥后加入2%聚乙烯吡咯烷酮溶液、 pH=7.3的磷酸緩沖液5 mL，渦旋1 min后在4 ℃、12000 r/min下離心15 min，上清液即為粗酶液。酶活力測定以0.5 mL 50 mol/L的鄰苯二酚為底物，將酶液稀釋10倍后用紫外分光光度計測定416 nm下的酶促反應液的吸光度變化，酶活力單位定義為單位時間(s)、單位體積(mL)的酶反應液引起的0.01 OD的吸光度變化[22]。

1.3.3 POD活性的測定 取1 g材料加入5 mL預冷的磷酸緩沖液(pH=6.0)渦旋1 min后在4 ℃、4000 r/min下離心10 min，上清液即為粗酶液。取潔凈試管2支，于1支中加入3 mL磷酸緩沖液、1 mL愈創木酚溶液和1 mL過氧化氫溶液作為對照，另1支中加入磷酸緩沖液 2.5 mL、愈創木酚溶液1 mL、過氧化氫溶液1 mL和酶液0.5 mL，立即開啟秒表記錄時間，于分光光度計上測定470 nm下的吸光度值，每隔30 s讀數一次，酶活力單位定義如PPO[23]。

1.4 數據處理

用Excel 2007、SPSS 20和Sigma Plot 10.0進行數據分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 不同生長調節劑對馬鈴薯休眠程度的影響

不同生長調節劑處理下， 不同休眠期馬鈴薯品種塊莖休眠情況如表1所示。 從表中可看出CK處理長休眠期品種“川芋117”的萌發期、休眠期、休眠強度和休眠幅度分別較短休眠期品種“費烏瑞它”的長84.62%、51.22%、45.00%和14.71%，可見兩者在休眠程度上的差異主要體現在萌發期上。促芽劑GA3處理后“川芋117”的萌發期、休眠期、休眠強度和休眠幅度較CK縮短了10.42%、8.06%、9.20%和7.69%，而“費烏瑞它”僅在萌發期上顯著減少，較CK縮短26.92%。說明GA3能有效地縮短馬鈴薯的萌發期，且對短休眠期品種的效果更好，但在對休眠期、休眠強度和休眠幅度的影響上，則對休眠期較長品種的效果更明顯。抑芽劑ABA和CIPC都能顯著的延長馬鈴薯塊莖的萌發期，在“川芋117”上，ABA和CIPC處理后塊莖的萌發期分別較CK長10.42%和106.25%，在“費烏瑞它”上，ABA處理的較CK長23.08%，而CIPC處理的塊莖在整個試驗階段均未達到萌發標準。ABA對“川芋117”和“費烏瑞它”塊莖的休眠期和休眠強度均無顯著影響，但卻顯著縮短了二者的休眠幅度，“川芋117”和“費烏瑞它”的休眠幅度分別較CK縮短了17.95%和29.41%。CIPC處理下的“費烏瑞它”在整個試驗階段未解除休眠。由上可知，ABA對延長馬鈴薯休眠期無明顯作用，但能顯著延長萌發期，且能顯著縮短休眠幅度，對短休眠期品種的效果更好，同時也說明其對提高馬鈴薯萌發整齊度有一定的促進作用；CIPC則能有效地延長馬鈴薯塊莖的休眠期，對塊莖的萌發具有極強的抑制作用，適宜于長期貯藏馬鈴薯塊莖。

表1 不同生長調節劑對馬鈴薯出芽動態的影響Table 1 Effects of different growth regulators on germination dynamics of different potato cultivars d

注：CK：對照；GA3：赤霉素；ABA：脫落酸；CIPC：氯苯胺靈，下同。同列數據后的不同小寫字母表示在P<0.05水平差異有統計學意義(鄧肯法檢測)，“-”表示在該時期塊莖沒有發芽。

Note: CK: Control; GA3: Gibberellin A3; ABA: Abscisic acid; CIPC: Chlorpropham. The same below. Different lowercase letters in a column show significant difference at the 0.05 probability level (Duncan’s test). “-” shows no tuber sprouted at that time point.

3種生長調節劑處理對馬鈴薯塊莖的萌發過程亦有顯著影響，從圖1可以看出， GA3、CK和ABA處理下“川芋117”塊莖萌芽進程為慢-快-慢，符合邏輯斯蒂函數，“川芋117”發芽率(Y)與處理后天數(x，以觀察到開始發芽的前一次觀察時間為起點)的回歸方程分別為YGA3=100.8630/(1+e-0.2039x+8.4347) (R2=0.9989**)，YCK=101.4942/(1+e-0.1753x+8.0162) (R2=0.9981**)，YABA=98.6918/(1+e-0.2889x+13.4042) (R2=0.9990**)。GA3和ABA處理的“費烏瑞它”在發芽過程中其發芽率呈線性變化趨勢，發芽率(Y)與處理后天數(x)的回歸方程分別為YGA3=1.69x(R2=0.9656*)，YABA=2.0953x-18.913 (R2=0.9927**)，而CK處理的塊莖萌芽進程為慢-快-慢，符合邏輯斯蒂函數，回歸方程為YCK=102.5262/(1+e-0.1214x+3.3045) (R2=0.9816*) 。

圖1 不同生長調節劑對馬鈴薯貯藏期發芽率變化的影響Fig.1 The sprout percentage change of different potato varieties under different plant regulator treatments during storage

2.2 不同生長調節劑處理對馬鈴薯貯藏期塊莖不同部位PPO活性的影響

由表2和表3可知，馬鈴薯塊莖在貯藏期間芽周和薯肉部位的PPO活性總體均先升高后降低，“川芋117”和“費烏瑞它”不同部位PPO活性分別在處理后28和14 d左右達到最高值，與其開始大量發芽的時間(圖1)基本一致(短休眠期品種“費烏瑞它”芽周PPO活性的高峰期略遲于開始發芽時間而與大量發芽時間基本一致)。“川芋117”在發芽以后芽周部位的PPO活性還有一個上升過程(這可能與幼芽PPO活性較高有關)，之后又下降，其中薯肉到達峰值的時間晚于芽周。各生長調節劑對短休眠期品種“費烏瑞它”貯藏期塊莖不同部位PPO活性的影響與長休眠期品種“川芋117”有所不同。“川芋117”芽周各時期的平均PPO活性是薯肉的2.20～2.89倍，而“費烏瑞它”則為3.14～4.40倍，“川芋117”薯肉PPO活性較芽周變化的幅度較“費烏瑞它”小，這可能與其休眠期長短有關。從品種來看，短休眠期品種“費烏瑞它”的PPO活性較長休眠期品種“川芋117”低，特別是薯肉部位，這可能是其基因型效應，抑或也與其休眠期長短有關。

注：S: 發芽；NS: 未發芽。數據為3次重復的平均值±標準差。同行數據后不同字母表示處理間有顯著差異(P<0.05)，“-”表示在該時期塊莖因幾乎全部未發芽或發芽，因而沒有測定酶活。下同。

Note: S: Sprout; NS: Non-sprout. Data are shown in mean±SD of three replicates. Different letters after values in a row indicate significant differences among treatments atP<0.05. “-” shows no determination of enzyme activity because almost all the tubers sprouted or non-sprouted at that time point. The same below.

在整個貯藏期，GA3處理下不同品種馬鈴薯未發芽塊莖芽周部位平均PPO活性均高于抑芽劑處理。在“川芋117”上，促芽劑GA3處理塊莖自處理至28 d后酶活的升高幅度為63.56%，高于ABA處理(42.08%)。抑芽劑CIPC處理塊莖芽周部位的PPO活性在貯藏期的活性最低且變化幅度小。各處理發芽塊莖芽周部位PPO活性均呈逐漸降低的變化趨勢，其中ABA處理活性最高且變化幅度大，至處理結束時，ABA和GA3兩處理酶活分別降低31.68%、34.11%。在整個貯藏期，ABA處理塊莖薯肉部位的平均PPO活性高于GA3和CIPC處理，但均低于CK。各生長調節劑處理下的“費烏瑞它”未發芽塊莖芽周部位酶活性在處理前期(0～28 d)的上升幅度表現為ABA(70.38%)>CIPC(54.00%)>GA3(51.44%)>CK(21.30%)。GA3、CK和CIPC處理未發芽塊莖薯肉部位的酶活性均呈先上升后降低的變化趨勢，而ABA處理則持續升高，上升幅度表現為ABA(93.70%)>GA3(59.11%)>CK(10.81%)>CIPC(6.46%)。GA3和CK處理下發芽塊莖芽周和薯肉部位酶活性均呈先上升后降低的變化趨勢，而ABA處理下的酶活性則呈逐漸降低的變化趨勢，芽周部位PPO活性的降低幅度表現為ABA(19.04%)>GA3(18.24%)>CK(11.69%)，而薯肉部位則表現為CK(26.61%)>ABA(20.97%)>GA3(9.79%)。

表3 生長調節劑處理下“費烏瑞它”貯藏期塊莖不同部位多酚氧化酶(PPO)活性Table 3 The polyphenol oxidase (PPO) activity of “Favorita” under different plant regulator treatments at different storage time points 0.01A/(g·s)

2.3 不同生長調節劑處理對馬鈴薯貯藏期塊莖不同部位POD活性的影響

與PPO活性變化一樣，在整個貯藏過程中各生長調節劑處理塊莖芽周和薯肉部位的POD活性總體均先升后降，但峰值出現的時間較PPO的早(表4和表5)。其中“川芋117”未發芽塊莖不同部位的POD活性在萌發期后均有一個上升過程，但“費烏瑞它”則不明顯。兩品種貯藏各時期薯肉POD活性均低于芽周，“川芋117”芽周各時期的平均POD活性是薯肉的3.40～4.58倍，而“費烏瑞它”則為5.45～9.94倍，差異較PPO活性的大。從品種來看，“費烏瑞它”薯肉的POD活性與“川芋117”差異不大，但其芽周的POD活性則明顯高于“川芋117”，平均高88.75%。生長調節劑對兩品種芽周和薯肉的POD活性也有一定影響，特別是芽周。

由表4和表5可見，GA3有提高兩品種未發芽塊莖芽周部位POD活性的作用，“川芋117”和“費烏瑞它”GA3處理塊莖芽周部位各測定時期平均POD活性分別較對照提高10.09%和19.69%。GA3處理能提前“川芋117”未發芽塊莖薯肉部位POD活性高峰的出現，不同處理下“川芋117”未發芽塊莖薯肉部位POD活性[0.01 A/(g·s)]表現為CK(1.26)>ABA(1.18)>CIPC(1.12)=GA3(1.12)，而發芽塊莖薯肉部位POD活性則表現為ABA(1.53)>CK(1.34)>GA3(1.20)。可見GA3不但未明顯提高甚至還有降低薯肉POD活性的趨勢，亦未觀察到CIPC和ABA明顯降低芽周POD活性的作用。各處理下“費烏瑞它”未發芽塊莖芽周部位POD活性變化規律與“川芋117”有所不同，其中GA3、CIPC和CK處理下的酶活性呈先升高后降低的變化趨勢，在后期并未再次升高，其酶活性的最高值均出現在處理后第14天，而ABA處理則表現為持續上升趨勢。各處理發芽塊莖芽周部位POD活性均呈逐漸降低的變化趨勢，降低幅度表現為CK(58.04%)>GA3(53.51%)>ABA(36.90%)。“費烏瑞它”發芽和未發芽塊莖薯肉部位POD活性變化規律同芽周部位，各處理未發芽塊莖在整個貯藏過程中平均酶活性[0.01 A/(g·s)]高低表現為CK(1.39)>ABA(1.25)>CIPC(1.11)>GA3(1.07)，而各處理發芽塊莖薯肉部位的平均酶活性[0.01 A/(g·s)]高低表現為ABA(1.49)>CK(1.45)>GA3(1.12)，ABA處理酶活性最高但變化幅度最小。

表4 不同生長調節劑處理下“川芋117”貯藏期塊莖不同部位過氧化物酶(POD)活性Table 4 The peroxidase (POD) activity of “Chuanyu 117” under different plant regulator treatments at different storage time points 0.01A/(g·s)

表5 不同生長調節劑處理下“費烏瑞它”貯藏期塊莖不同部位過氧化物酶(POD)活性Table 5 The peroxidase (POD) activity of “Favorita” under different plant regulator treatments at different storage time points 0.01A/(g·s)

3 討論

3.1 生長調節劑對馬鈴薯休眠動態的影響

馬鈴薯是以塊莖為收獲對象的高產作物，植物生長調節劑的應用可以有效降低塊莖的貯藏成本，并提高貯藏品質[24]。對馬鈴薯進行多方位的化學調控研究對馬鈴薯適應多方面生產加工，提高馬鈴薯制品的競爭力具有重要意義[25]。不同生長調節劑因其作用機制不同，對塊莖休眠生理活性的調節方式不同，最終表現出對貯藏期休眠調控效果的差異[26-28]。GA3廣泛用于馬鈴薯種薯促芽生產方面，已有研究發現GA3有推進碳水化合物代謝及促進細胞分裂素活性的作用，能引起淀粉分解和糖向芽體的轉運供能，并促進細胞伸長，促進萌發[29]。CIPC作為高效抑芽劑，通過影響細胞有絲分裂過程中紡錘體的形成干擾細胞分裂的發生從而抑制芽的萌發[30]，廣泛用于馬鈴薯商品薯的貯藏保鮮，因此ABA作為新型種薯抑芽劑的研究具有重要意義。在本研究中，GA3處理能有效地提前解除馬鈴薯的休眠，縮短塊莖的休眠幅度。而ABA處理能有效地延長馬鈴薯的休眠，縮短休眠幅度，提高塊莖萌發的整齊度。CIPC處理后“費烏瑞它”的抑芽率高達100%，“川芋117”在處理后70 d才開始迅速萌發。這些結果表明低濃度的促芽劑GA3和抑芽劑ABA、CIPC處理均能有效地調控馬鈴薯的休眠，且各處理對短休眠期品種的作用強于長休眠期品種，因此在實際生產中，其中GA3可以用于播種前打破休眠，促進種薯快速萌芽出苗；CIPC可用于延長商品薯的休眠期，避免其萌芽而影響品質，但因其作用強烈而不適于種薯；ABA有一定延長休眠的作用，但延長時間有限，休眠期結束后仍能迅速且整齊地發芽，因此可用于種薯延長貯藏期，但其作為外源抑芽劑方面的研究很缺乏，其最佳使用濃度和方法尚有待進一步研究。

3.2 生長調節劑對馬鈴薯塊莖氧化酶活性的影響

收獲后的馬鈴薯塊莖在休眠期仍進行著較低水平的生理活動，酶作為生理代謝過程中的催化劑，其活性變化反映著生理代謝活動的強弱。有研究表明馬鈴薯塊莖在休眠解除過程中淀粉酶、淀粉磷酸化酶、蛋白酶等酶活性逐漸升高，為休眠芽萌發的物質轉運提供了基礎[31-32]，但鮮見芽休眠與萌芽過程中PPO和POD活性變化方面的研究報道。PPO是生物體內一種重要的酶，參與到葉綠體和線粒體中的電子傳遞過程中，可作為判別植株代謝活性強弱的生理指標之一[33-34]。POD是廣泛存在于植物中的多功能酶，是調控塊莖休眠與萌發生理代謝的關鍵酶之一。夏宜平等[35]的研究表明POD在百合(Liliumbrowniivar.viridulum)鱗莖休眠解除過程中活性的降低與自由基傷害的減少有關，POD與碳水化合物結合成糖基化蛋白，避免蛋白酶降解以穩定蛋白構象，是植株或器官成熟與衰老的標志[36]。本試驗中，貯藏前期塊莖不同部位POD和PPO保持較高活性有利于其適應不利環境，減少過氧化物及自由基的積累，保護芽體免于損害，并有可能促進芽體的伸長與萌發[37]。生長調節劑在一定程度上影響馬鈴薯塊莖的PPO和POD活性，不同生長調節劑處理的馬鈴薯塊莖在貯藏期間芽周和薯肉的PPO和POD活性均先升高后降低，在塊莖開始大量萌發前后達到峰值，之后出現下降，而POD活性的峰值約早于PPO。其中GA3有提高PPO和POD活性的趨勢，特別是芽周部位，GA3處理后塊莖芽周部位的PPO活性高且上升幅度大，表明GA3處理能促進塊莖在整個貯藏過程中芽周部位的代謝強度，與Alexopoulos等[38]的研究結果相一致。發芽塊莖芽周部位POD活性高，薯肉部位PPO及POD活性較CK低且變化幅度小，表明經GA3處理的塊莖作種薯用時應在處理后適時播種以保障良好的田間出苗質量。CIPC和ABA有降低未發芽塊莖不同部位PPO活性的趨勢，表明抑芽劑處理能有效降低處于休眠狀態塊莖的生理活性，降低能量消耗，提高塊莖休眠期的貯藏品質，但ABA處理塊莖在休眠解除后萌發迅速，氧化酶活性升高，生理代謝活動加強，具有較強的種薯活力。各處理塊莖氧化酶活性變化在長休眠期品種“川芋117”上表現較明顯，氧化酶活性變化可能是GA3打破休眠促進萌發、CIPC和ABA延長休眠的生理機制之一。由于本試驗取樣測定的間隔時期較長(為14 d)，只觀察到GA3、CIPC和ABA處理后PPO和POD活性高低的變化，未發現其峰出現時期的明顯差異，對此還需要作進一步研究，另外PPO和POD活性影響馬鈴薯塊莖休眠與萌芽的生理機制也尚需進一步探討。

4 結論

不同調控效果的生長調節劑處理木栓化完全的不同休眠期馬鈴薯品種塊莖，對其休眠的影響主要體現在萌發期的延長或縮短上，且對短休眠期品種效果強于長休眠期品種。GA3處理提前解除塊莖的休眠并縮短休眠幅度，但該處理主要促進整個貯藏期芽周部位氧化酶活性的升高，薯肉部位酶活性低且變化幅度小。表明GA3處理后能迅速增強芽周部位的代謝活動，主要刺激該部位大分子營養物質的分解與向芽體的轉運供能，且GA3能促進細胞伸長，芽體生長速度快但較纖弱，因此GA3處理的種薯解除休眠后應盡快栽種，并適當增加田間底肥用量以培育壯苗。ABA處理顯著延長塊莖的休眠期，在貯藏前期生理代謝活性較弱，而貯藏后期塊莖萌發迅速，芽周和薯肉部位的酶活性均顯著增強，表明ABA處理能刺激馬鈴薯發芽后整薯的生理活性，促進整薯能量物質向芽體的轉運，芽體質量高，有望培育壯苗，是優質的種薯抑芽劑。而CIPC抑芽效果強，能有效降低塊莖休眠期的生理活性，因此在保鮮商品薯方面具有重要意義。

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Effect of plant growth regulators on germination and oxidase activity during storage of potato tubers

ZHONG Lei1, DENG Jun-Cai1, WANG Liang-Jun2, ZHENG Shun-Lin1, DOU Pan1, WANG Xing-Long1, YUAN Ji-Chao1*

1.KeyLaboratoryofCropEcophysiologyandFarmingSysteminSouthwestofChina,MinistryofAgriculture,CollegeofAgronomy,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.AgriculturalExtensionStationofDongpoDistrictofMeishanCityinSichuan,Meishan620000,China

Studies on the effects of plant growth regulators on potato tubers during storage are important both for storing potatoes safely and for understanding the mechanisms of potato dormancy. In this research, the mid-to-longterm dormancy potato cultivar “Chuanyu 117” and the short-term dormancy cultivar “Favorita” were used as the experimental materials. Potato tubers were treated with three plant growth regulators: gibberellin A3(GA3), chlorpropham (CIPC), or abscisic acid (ABA) for 30 min. Then, tuber germination and the oxidase activity in tuber flesh and bud bases were evaluated during storage. The results showed that GA3shortened the germination time of “Chuanyu 117” and “Favorita” by 10.42% and 26.92%, respectively, compared with that in the control (CK). In contrast, ABA and CIPC prolonged the germination time of “Chuanyu 117” by 10.42% and 106.25% respectively, compared with that in the CK. The germination time of “Favorita” treated with ABA was prolonged by 23.08% compared with that in the CK, and the tubers treated with CIPC did not sprout. Moreover, ABA significantly reduced the dormancy amplitude and led to neat tuber sprouting. The polyphenol oxidase (PPO) and peroxidase (POD) activities in tuber flesh and bud bases from cultivars with different degrees of dormancy increased and then decreased during the storage period. The peak activities of PPO and POD occurred during the bud-burst stage of germination, indicating that increased activity of PPO and POD represented physiological processes involved in the breaking of tuber dormancy and sprouting. The three plant growth regulators significantly affected the PPO and POD activities in bud bases and tuber flesh. The activities of PPO and POD in the bud bases were enhanced by GA3. The activities of oxidases in different parts of non-sprouting tubers were reduced by ABA and CIPC. Application of ABA led to increases in PPO and POD activities during dormancy release, especially in “Chuanyu 117”. These findings reveal some of the physiological mechanisms involved in the breaking of dormancy and acceleration of germination by GA3, and in the prolonging of dormancy by ABA and CIPC.

plant growth regulator; potato; storage period; germination; oxidase activities

10.11686/cyxb2016338

2016-09-06；改回日期：2016-12-29

國家科技支撐計劃(2012BAD06B0407)和四川省育種攻關配套項目(2011NZ0098-15-5)資助。

鐘蕾(1993-)，女，四川大邑人，在讀碩士。E-mail：zhonglei1205@163.com

*通信作者Corresponding author. E-mail: yuanjichao5@163.com

http://cyxb.lzu.edu.cn

鐘蕾, 鄧俊才, 王良俊, 鄭順林, 豆攀, 王興龍, 袁繼超. 生長調節劑處理對馬鈴薯貯藏期萌發及氧化酶活性的影響. 草業學報, 2017, 26(7): 147-157.

ZHONG Lei, DENG Jun-Cai, WANG Liang-Jun, ZHENG Shun-Lin, DOU Pan, WANG Xing-Long, YUAN Ji-Chao. Effect of plant growth regulators on germination and oxidase activity during storage of potato tubers. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(7): 147-157.