何張齊,楊先裕,練發良,唐 麗
(1. 中南林業科技大學,湖南 長沙 410000;2. 浙江省麗水市林業科學研究院,浙江 麗水 323000)
‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置葉片表型差異及光合特性研究
何張齊1,楊先裕2,練發良2,唐 麗1
(1. 中南林業科技大學,湖南 長沙 410000;2. 浙江省麗水市林業科學研究院,浙江 麗水 323000)
2016年8月,對‘麗玫’小葉蚊母樹Distylium buxifolium ‘Limei’ 當年生葉片特征、氣孔密度及光合特性進行測定。結果表明,春、夏各梢段葉片均從基部到頂部逐漸變小,尤其春梢頂部的葉片長、寬、葉面積、單葉質量均顯著小于其它位置的葉片;葉色參數、氣孔密度及大小總體差異不大。夏梢葉片在葉片長度、寬度、葉面積、氣孔密度這些指標上與春梢葉片相差不大。試驗顯示,葉片最大凈光合速率11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1,光補償點7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1,光飽和點1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1,節間長度11.33 ~ 19.46 mm,說明‘麗玫’不僅耐修剪,而且具有良好的耐蔭性和耐強光能力,對生長環境適應性強,是一種優良的園林地被植物。
小葉蚊母樹;葉型;氣孔密度;光合特性
小葉蚊母樹Distylium buxifolium ‘Limei’又名節節紅,金縷梅科Hamamelidaceae蚊母樹屬Distylium,常綠小灌木,分布于廣東、福建、浙江等省,多生于河旁、干谷地和低濕洼地[1]。小葉蚊母樹每年2-4月開花,花為紅色或紫紅色,各季新葉色彩鮮艷,具有較好的觀賞價值,廣泛應用于道路隔離帶綠化、花壇綠化、庭院綠地等,也可用于制作盆景[2]。為了提高小葉蚊母樹秋冬季的觀賞性,常常需要在夏末秋初進行一次整形修剪。目前有關小葉蚊母樹的研究主要集中在生物學特性[3]、抗性生理(抗鹽[4]、抗寒、抗旱[5]等)、繁育[6]、光合作用[7]等方面,并在城市綠化建設中得到推廣應用[8-9],但對小葉蚊母樹在夏季的葉片特性研究未見報道。對‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置的葉片形態、氣孔等特征及其光合特性進行了研究,以期為科學修剪和養護提供依據。
1.1 試驗材料
試驗在浙江省麗水市蓮都區進行。試驗地位于麗水市區盆地邊緣,119°53′47″ E,28°28′4″ N,海拔60 m,屬中亞熱帶季風氣候,年降水量1 379 mm,年均溫18.1℃,極端最高溫41.5℃,極端最低溫-7.7℃,無霜期237 d,年平均相對濕度75%,≥10℃年積溫5 727℃。供試小葉蚊母樹為良種‘麗玫’[10],4年生無性繁殖苗木,露地栽培,常規管理。該良種由麗水市林業科學研究院選育,2015年通過省級認定,原產地浙江慶元,嫩葉玫瑰紅色,夏秋季修剪后新梢可持續彩化100 d以上。觀測株選取1年生枝條,根據葉片在枝條上的生長季節和部位,分春葉基部、中部、頂部,夏葉基部、中部、頂部6個不同位置葉片類型,于2016年8月下旬進行觀測。
1.2 試驗方法
葉片特征及葉色測定。試驗隨機選取20株每株剪取1根枝條,摘取全部葉片,分別采用MICROTEK ScanMaker i800掃描儀掃描,LA-S葉面積分析系統測量每張葉片的長、寬、葉面積和葉綠素參考值。將掃描得到的圖像在Adobe Photoshop拾色器中采用Lab顏色模式,記錄葉中脈兩側從葉尖到基部各3個點的明度參數L、色相參數a和b值,取其平均值表示葉片顏色。分別測量每個枝條上各葉片的節間長度、葉重、葉厚。按6個不同葉片部位進行分類匯總。
葉片氣孔特性的測定。試驗采用指甲油涂抹撕取法制取植物葉氣孔裝片[11]。每根枝條按6個不同位置選取其中間的葉片作為代表葉,在葉片下表皮表面涂抹無色指甲油,等指甲油形成薄膜后撕下,切成0.5 cm×0.5 cm裝片在數碼顯微鏡10×10倍數下觀測拍照。每片隨機選取3個視野拍照計數計算密度,每視野隨機選取10個氣孔測量長度和寬度。
葉片光合特性的測定。試驗在晴天使用LI-6400 便攜式光合測定系統測定6個不同位置葉片的光響應。隨機選取3 株小葉蚊母樹,分別選取6個不同部位的典型葉片進行測定,重復3 次。光照強度(PARi)設為1 500,1 200,1 000,800,600,400,200,150,100,50,20,0 μ mol·m-2·s-1共12個梯度。利用Photosyn Assistant軟件擬合得到最大凈光合速率(Pmax)、表觀量子效率(AQE)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等光合參數。
1.2 數據處理
采用Excel2010軟件整理數據、制圖,采用DPS7.05版進行統計分析,多重比較采用Tukey法。
2.1 不同部位葉片形態特征
‘麗玫’2月中下旬開始抽梢展葉。一般枝條3-4月抽梢展葉9 ~ 16張,5-7月頂部繼續抽梢展葉5 ~ 7張,側梢少而短。夏季時不同位置的葉片葉型指數詳見表1。從表1可見:葉片厚度0.27 ~ 0.29 mm,不同位置平均葉片厚度沒有差異。葉片長度22.71 ~ 36.20 mm,春梢葉片平均長度29.50 mm,夏梢葉片平均長度33.55 mm。葉片寬度8.02 ~ 12.72 mm,春梢葉片平均寬度10.43 mm,夏梢葉片平均寬度11.85 mm。葉面積136.92 ~ 337.06 mm2,春梢葉面積平均233.23 mm2,夏梢葉面積平均295.34 mm2。葉質量0.04 ~ 0.09 g,春梢葉質量平均0.07 g,夏梢葉質量平均0.08 g。春梢、夏梢葉片的平均長寬相差不大,同一季節生長的基部葉片長寬、面積及單葉重均顯著大于頂部。節間長度11.33 ~ 19.46 mm,春梢節間平均13.46 mm,夏梢節間平均16.34 mm,說明夏季較春季有更快的生長量,同一季節生長的基部節間大于頂部。

表1 ‘麗玫’夏季不同位置葉片葉型指數Table 1 Leaf index of that at different parts of D. buxifolium ‘Limei’ in summer
2.2 不同位置葉片葉色及氣孔特征
‘麗玫’新葉玫瑰紅色,春夏季新葉葉色維持20多d才逐漸轉綠。從表2可以看出,葉片的L為28.00 ~ 40.50,從春梢基部到夏梢頂部葉片逐漸增大,說明其光澤明亮度從底部到頂部葉片逐漸升高;a為-8.50 ~ -2.50,均為負值,說明在夏末的時候葉色均偏綠色;其絕對值從春梢基部到夏梢頂部葉片逐漸減少,說明從底部到頂部葉片的綠色程度呈降低趨勢;b在10.50 ~ 16.50之間,不同位置葉片差異不顯著,說明其黃色程度相差不大。葉綠素參考值2.03 ~ 3.65,從春梢基部葉片到夏梢頂部葉片逐漸減少,春梢葉片顯著大于夏梢葉片,但春梢不同位置葉片之間沒有顯著差異,夏梢不同位置葉片之間也沒有顯著差異。結果詳見表2。

表2 ‘麗玫’夏季不同位置葉片葉色參數Table 2 Color parameters of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer
夏季時‘麗玫’不同位置葉片的氣孔密度及大小的詳見表1。從中可以看出,氣孔長度27.92 ~ 28.60 μm,氣孔寬度20.08 ~ 22.20 μm,氣孔密度 363 ~ 456個·mm-2,不同位置葉片均沒有達到顯著差異。

表3 ‘麗玫’夏季不同位置葉片氣孔密度及大小Table 3 Stomatal length, width and density of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer
2.3 不同位置葉片的光合參數
‘麗玫’不同位置葉片的光響應曲線如圖1所示。從圖1可以看出,隨著光照強度的提高,葉片的Pn也逐漸升高,當PARi超過1 000 μmol·m-2·s-1后,6個不同位置葉片均出現了明顯的光飽和現象。‘麗玫’不同位置葉片的光合參數見表4。

表4 ‘麗玫’夏季不同位置葉片的光合參數Table 4 Photosynthetic parameters of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer
從表4可以看出,‘麗玫’小葉蚊母樹不同位置葉片Pmax為11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1,AQE 0.06 ~ 0.15 mol·mol-1,LCP 7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1,LSP 1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1,Rd-0.75 ~ -1.33μmol·m-2·s-1,各光合參數差異均沒有達到顯著水平。

圖1 ‘麗玫’夏季不同位置葉片的Pn–PARi響應曲線Figure 1 Pn-PARi curve of D. buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts in summer
(1)‘麗玫’小葉蚊母樹夏季不同位置的葉片形態不一。春梢段、夏梢段分別從基部到頂部葉片逐漸變小,特別是春梢頂部的葉片長、寬、葉面積、單葉重均顯著小于其它位置的葉片。葉色參數、氣孔密度及大小總體差異不大。因此,夏季修剪時,可以從枝條春梢段中部或夏梢段中部剪除,保證修剪后的植株表面擁有一定的葉量。
(2)‘麗玫’夏季不同位置的葉片光合特性基本一致,說明夏季修剪整形處理后仍進行一定的光合作用,維持植物自身的光合生理特性,進一步證實小葉蚊母具有較強的耐修剪整形能力。試驗顯示Pmax為11.67 ~ 15.01 μmol·m-2·s-1, LCP 7.50 ~ 17.50 μmol·m-2·s-1, LSP 1 104 ~ 1 419 μmol·m-2·s-1,有較高的光飽和點及較低的光補償點,說明其是喜陽耐陰植物,光合作用能力強,對光照適應能力強,這與他人觀測的葉片光合特性相一致[7,12]。
(3)‘麗玫’一年內多次連續抽梢,枝條節間短,節間長度11.33 ~ 19.46 mm,有利于快速形成并恢復緊密樹冠。耐修剪是園林地被植物品種需要的主要特性[13-14],‘麗玫’不僅耐修剪,而且常綠性好、秋冬落葉少、觀賞效果穩定,特別是其具有良好的耐蔭性,又有很強的耐強光能力,對生長環境適應性強,是一種優良的園林地被植物。
[1] 中國科學院植物研究所. 中國高等植物圖鑒(第二冊)[M]. 北京:科學出版社,1972.
[2] 劉德金. 小葉蚊母盆景的制作與養護[J]. 花木盆景(盆景賞石),2003,(6):28-29.
[3] 謝益貴,練發良,雷珍,等. 小葉蚊母生態生物學特性研究[J]. 江蘇林業科技,2009,36 (3):13-16.
[4] 王妍婷,車文玉,商侃侃,等. 小葉蚊母及其不同品系的耐鹽性研究[J]. 西北植物學報,2014,34(8):1588-1595.
[5] 王妍婷,練發良,車文玉,等. 鄉土樹種小葉蚊母不同品系耐熱性和耐水濕性評價[A]. 張啟翔.中國觀賞園藝研究進展(2014)[C].北京:中國園藝學會觀賞園藝專業委員會,2014.
[6] 謝益貴,雷珍,練發良. 小葉蚊母夏季移栽成活率試驗初報[J]. 江西林業科技,2009,(3):20-21,26.
[7] 練發良,向盛萍,吳平荷,等. 小葉蚊母的光合特性研究[J]. 浙江林業科技,2010,30(4):6-9.
[8] 鐘欣,練發良,雷珍. 優秀地被植物小葉蚊母的水土保持作用[J]. 中國水土保持,2009,(3):48-50.
[9] 練發良,曹建春,吳秋花,等. 新優地被植物小葉蚊母的園林性狀分析[A].城市生態建設與植被恢復、重建技術交流研討會論文集[C].北京:中國社會科學院城市發展與環境研究中心,2007.
[10] 浙江省林業廳. 浙江省林業廳公告[Z].,2015,1:29-30.
[11] 劉明智,努爾巴衣?阿布都沙力克,潘曉玲. 指甲油涂抹撕取法制取植物葉氣孔裝片[J]. 生物學通報,2005,40(10):44,63.
[12] 何小勇,楊先裕,練發良. 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉色及其光合特性研究[J]. 浙江林業科技,2015,35(5):6-10.
[13] 倪迪安,劉世霞,張志國,等. 秋冬季地被植物在上海奉賢海灣的應用研究[J]. 上海農業學報,2016,32(5):123-127.
[14] 其初. 地被植物在園林綠化中的應用[J]. 現代園藝,2016,(22):138.
Phenotypic and Photosynthetic Properties of Distylium buxifolium ‘Limei’ Leaf at Different Parts in Summer
HE Zhang-qi1,YANG Xian-yu2,LIAN Fa-liang2,TANG Li1
(1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410000, China; 2. Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China )
Determinations were carried out on phenotype, stomatal density and photosynthetic properties of Distylium buxifolium ‘Limei’ leaves at different parts on August of 2016 in Lisui, Zhejiang province. Results showed that leaves were smaller from the base to the top both from spring and summer shoot, especially leaf length, width, area and single leaf weight at the top of spring shoot was evident smaller that that at other parts, but it had no difference of leaf color, stomatal density and size among leaves at different parts. Leaf length, width, leaf area, stomatal density of summer leaves had no evident difference with that of the spring. The experiments demonstrated that the maximum net photosynthetic rate was 11.67-15.01, light compensation point 7.50-17.50, light saturation point 1104-1419 with internode length of 11.33-19.46mm. It showed that D. buxifolium ‘Limei’had advantages of tolerance of trimming, shade and light, and would be a good ground cover plant.
Distylium buxifolium ‘Limei’ ; leaf shape; stomatal density; photosynthetic property
S718.45
A
1001-3776(2017)02-0076-05
10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.012
2016-11-18;
2017-02-27
浙江省重大科技專項(2015C02024);浙江省花卉新品種選育重大科技專項(2012C12909-9)
何張齊,本科生,從事園藝植物研究;E-mail:lshezhangqi@163.com。通信作者:唐麗,博士,教授,主要從事觀賞園藝的教學與科研工作;E-mail:435629404@qq.com。