建德綠荷塘天然林的群落結構特征分析

盛衛星，吳初平，房瑤瑤，蔡建榮，蔣建潮，黃玉潔，胡 飛，袁位高

（1. 浙江省建德市林業局，浙江 建德 311600；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省建德市建德林場，浙江 建德 311600）

建德綠荷塘天然林的群落結構特征分析

盛衛星1，吳初平2，房瑤瑤2，蔡建榮1，蔣建潮3，黃玉潔2，胡 飛3，袁位高2

（1. 浙江省建德市林業局，浙江 建德 311600；2. 浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023；3. 浙江省建德市建德林場，浙江 建德 311600）

2015年8月，選擇浙江省建德市壽昌林場綠荷塘林區內“楠木”優勢程度不同的天然林，對其林分群落結構特征和經營策略進行調查和分析。結果表明，天然“楠木”優勢林中，喬木層的物種組成相對單一，“楠木”類樹種徑級呈正態分布，在喬木層占絕對優勢，小徑級的個體很少；割灌除草后，灌木層中“楠木”類的幼樹稀少，但草本層中幼苗較多。根據近自然森林經營技術體系，該類林分以目標樹經營代替普通的割灌除草，通過開辟林窗，既培育優良的大徑材，也有利于天然更新，提高林分的生態功能。天然“楠木”伴生林中，“楠木”數量相對較少，徑級分布呈現倒J型，缺少大徑級個體，基本處于被壓制狀態；但是，在灌木層和草本層中，“楠木”類樹種的重要值均為最大，說明該類林分中“楠木”具有較好的更新能力，可以通過實施目標樹經營，加速“楠木”類樹種進入喬木層，促進林下目的樹種的生長。

楠木；天然種群；群落結構；目標樹經營

樟科Lauraceae楠屬Phoebe和潤楠屬Machilus植物統稱為“楠木”，是珍貴的用材樹種，其材質優良、紋理美觀，樹干通直高大，樹冠蔥郁，具有很好的經濟和觀賞價值。但是，長期以來我國“楠木”資源遭受了破壞，野生資源日漸枯竭，成林面積極少[1]。目前，關于“楠木”林的研究主要涉及“楠木”類樹種人工林的栽培技術、生長特性以及關于影響“楠木”類樹種生長的生態因子等[2-10]。另外，針對天然“楠木”林，吳小林等[11]研究了閩楠、浙江楠和刨花潤楠這3類“楠木”作為優勢種，在浙江省主要分布區內林分的群落結構和物種多樣性。吳初平等[12]利用1 221個浙江省森林生態監測樣地資料為研究樣本，分析了天然林中散生浙江楠的適生環境。但是，為了探討天然“楠木”林的保護和可持續經營，有必要進一步研究“楠木”優勢程度不同的天然林群落結構特征。

浙江省建德市壽昌林場內分布有約30 hm2的天然“楠木”林，為華東地區乃至全國最大的天然“楠木”林。本文以建德市壽昌林場天然“楠木”林為研究對象，選擇“楠木”作為優勢種和伴生種的天然林，研究“楠木”優勢程度不同的天然“楠木”林內物種組成和生物多樣性等群落結構特征，以期為如何經營天然“楠木”林提供理論依據。

1 研究地概況

研究區位于浙江省建德市壽昌林場綠荷塘林區內，29°25′45″ ~ 29°27′1″ N，119°8′45″ ~ 119°11′0″ E，屬千里崗山脈，地貌為低山丘陵，坡度一般在25°~ 45°，海拔200 ~ 700 m，頂峰804 m。該林區面積約450 hm2，分布約370 hm2的天然常綠闊葉林，有木本植物30科，300余種。該地區屬亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤，四季分明，雨量充足。年平均氣溫17.6℃，極端最低溫-13.9℃，極端最高溫42.2℃，12月至翌年1月和7－8月分別平均氣溫最低和最高。年降水量1 700 mm，集中在4－6月，平均相對濕度為82%，年日照時數為1 762 h，全年無霜期265 d。土壤以黃壤為主，局部為侵蝕性紅壤。土層厚度30 ~ 80 cm，呈酸性。

2 研究方法

2.1 樣地調查

2015年8月，在綠荷塘林區內選擇“楠木”作為優勢種的林內建立100 m×100 m樣地（A），該樣地2年前進行了1次割灌處理，對非目標樹種的灌木進行伐除。在相距1.35 km生境相似的地區，選擇“楠木”作為伴生種，但未采取過任何經營措施的天然林建立100 m ×40 m樣地（B）。參照中國林科院多功能森林經營樣地監測方法開展樣地植被調查工作。每個大樣地劃分為20 m×20 m的喬木樣方，標定所有樣方里胸徑≥5 cm的喬木，記錄樹種、胸徑、樹高。每個樣地按照圖1的方法在涂黑的喬木樣方右下角設置1個5 m×5 m的下木層小樣方（樣地A，B分別設置9個和5個），記錄胸徑<5 cm，H≥1.5 m幼樹的樹種、胸徑、樹高；并在每個下木層小樣方沿對角線設置3個1 m×1 m的草本層小樣方（樣地A，B分別設置27個和15個），對H<1.5 m的幼苗和草本植物進行調查，調查指標包括植物種類、蓋度、叢（株）數、平均高度等。

2.2 分析方法

根據調查，計算各樣地中各物種的相對密度、相對優勢度和相對頻率和重要值，并以此為基礎計算物種多樣性指數。本研究采用物種豐富度（S）、Shannon-Wiener指數（H）、Simpson優勢度指數（D）綜合評價兩種經營模式下“楠木”優勢程度不同的天然林群落物種多樣性。相關計算方法如下：

相對密度=樣地中某物種個體數/樣地中所有種的株數

相對優勢度=樣地中某個種的胸高斷面積/樣地中所有種的胸高斷面積之和

相對頻率=樣地中某個種的頻率/樣地中所有種的頻率之和

頻率=樣地種某個種出現的次數/樣地中的樣方數量

相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的蓋度之和

喬木層重要值（Pi）=（相對密度+相對優勢度+相對頻率）/3

灌木層、草本層重要值（Pi）=（相對密度+相對蓋度+相對頻率）/3

S = 樣地中出現的物種數

式中，Pi為物種i的重要值，S為物種數。

3 結果

3.1 物種組成

2個樣地共記錄到71種維管束植物，隸屬40科61屬。樣地A有33種，其中喬木層18種，隸屬9科15屬，以樟科的潤楠屬和楠屬為主，其次為殼斗科Fagaceae等；下木層2種，隸屬1科2屬，分別為樟科的楠屬和潤楠屬；草本層21種，隸屬15科20屬，其中以樟科潤楠屬幼苗為主，其次還有鱗毛蕨科Dryopteridaceae、蕁麻科Urticaceae、爵床科Acanthaceae等。樣地B有51種，其中喬木層28種，隸屬11科23屬，主要有殼斗科、杉科Taxodiaceae、樟科、安息香科Styracaceae和山茶科Theaceae；下木層24種，隸屬15科23屬，主要有樟科、山茶科等；草本層20種，隸屬17科20屬，主要有樟科、烏毛蕨科Blechnaceae、鱗毛蕨科、山茶科等（表1）。樣地A的喬木層、下木層和草本層中，“楠木”的個體數量分別占各層次群落個體總數的82.49%，100%和75.71%；樣地B中，喬木層“楠木”個體的數量分別占各層次群落個體總數的15.13%，22.14%和31.13%。樣地A中喬木層和下木層記錄到的種、屬和科數量都較樣地B少。

表1 樣地的物種組成Table 1 Species composition of plot A and plot B

表 2 喬木層樹種的重要值Table 2 Importance value of tree layer species

表 2續

表3 下木層樹種的重要值Table 3 Importance value of shrub layer species

表4草本層植物的重要值Table 4 Important value of herbaceous layer species

表2至表4顯示樣地A和樣地B中喬木層、下木層以及草本層植物的重要值。結果顯示，樣地A中，刨花潤楠Machilus pauhoi、紫楠Phoebe sheareri和薄葉潤楠Machilus leptophylla的重要值分別為54.5%，25.6%和2.3%，3種“楠木”的重要值達到81.6%，占絕對優勢。樣地B中，喬木層有柯Lithocarpus glaber、甜櫧Castanopsis eyrei、青岡Cyclobalanopsis glauca和杉木Cunninghamia lanceolata等優勢樹種，其個體重要值分別為19.9%，18.2%，17.2%和14.2%，而薄葉潤楠和紫楠只占8.7%和0.8%。表3顯示下木層樹種的重要值。樣地A中幼樹只有刨花潤楠和紫楠，其重要值分別為39.8%和60.2%，但是實際株數僅為2株和3株。樣地B中下木層物種數量明顯較多，其中薄葉潤楠、秀麗錐Castanopsis jucunda、柯、青岡、花櫚木Ormosia henryi等珍貴樹種的幼樹重要值分別占16.9%，8.9%，2.6%，1.8%和1.3%，共計28.5%。表4顯示草木層植物的重要值。樣地A中刨花潤楠的幼苗較多，重要值高達58.3%，其次是蕁麻，其重要值為11.5%；而樣地B中以薄葉潤楠的幼苗較多，其重要值為28.4%，其次為狗脊Woodwardia japonica11.3%、鱗毛蕨屬Dryopteris sp.10.4%等。

3.2 喬木層徑級分布和樹高結構

由圖2可見，樣地A中，“楠木”的徑級分布呈現正態分布，峰值出現在20.0 ~ 29.9 cm，并向兩側遞減。胸徑20 cm以上大徑級的“楠木”個體較多，占樣地中“楠木”個體總數的85.97%。18株樹的胸徑＞50 cm，其中17株為“楠木”，占樣地喬木個體總數的5.04%，而5.0 ~ 9.9cm小徑級內基本不存在其它樹種。另外，從林分的垂直結構看，大部分樹種的樹高在20 m以上，“楠木”類樹種在主林層占據絕對優勢。相反，處于林分下層的小徑級的“楠木”類個體很少。樣地B中，“楠木”呈現倒J型分布，個體多分布在5 ~ 9.9 cm和 9.9 ~ 19.9 cm，占該樣地中“楠木”總數的81.36%。小徑級的個體較多，大徑級的個體較少，胸徑＞50 cm的樹僅2株，其中“楠木”1株，占樣地喬木個體總數的0.26%。林分的垂直分布同樣相似，該群落的“楠木”類樹種基本未擠入主林層。

3.3 物種多樣性

不同層次植物群落的物種多樣性能夠反映群落喬灌草結構特征，好的群落結構有利于形成穩定的群落環境。樣地A的喬木層、灌木層和草本層的物種豐富度S、生物多樣性指數H和優勢度D指數均低于樣地B（表5），其中樣地A的灌木層生物多樣性最低。

表5 各樣地的物種多樣性指數T able 5 Diversity index of plot A and plot B

4 結論與討論

選擇“楠木”作為優勢種和伴生種的天然林，研究了“楠木”優勢程度不同的天然“楠木林內物種組成和生物多樣性等群落結構特征。結果表明，“楠木”占優勢的樣地中，喬木層的物種組成相對單一，僅有18種。“楠木”的徑級分布成正態分布，大部分樹種的樹高在20 m以上，“楠木”類樹種在主林層占據絕對優勢，處于林分下層的小徑級的“楠木”類個體很少，說明該林分林木個體競爭關系轉化為相互排斥為主，林木出現顯著分化，樹木高度差異顯著，生活力強的樹木占據林冠的主林層，可以明顯的識別優勢木和被壓木。另外，從下木層看，調查樣方內只有2株刨花潤楠和3株紫楠的幼樹，除了林分高度郁閉抑制幼樹的生長之外，該林分在實施割灌除草過程中砍伐了大量的“楠木”類幼樹是幼樹稀少的主要原因。但是草本層中刨花潤楠的幼苗比較多，生物多樣性也遠高于下木層。這是由于割除灌木幼樹主要針對未成熟林木，因此對灌木層的影響較大，且實施年份較近，灌木層還未得到恢復，而草本層卻得到了較為充分的生長空間，同時其生長周期較短，受干擾后恢復速度較快，這與孫廣貴等[13]、馬履一等[14]、段劼等[15]的研究結果一致。針對這樣的林分，“近自然森林經營”是比較理想的經營措施[16-17]。“近自然森林經營”是以森林生態系統的穩定性、生物多樣性和系統多功能及緩沖能力分析為基礎，以整個森林的生命周期為時間設計單元，以目標樹的標記和擇伐及天然更新為主要技術特征，以永久性林分覆蓋、多功能經營和多品質產品生產為目標的森林經營體系。根據近自然森林經營技術體系，該林分處于質量選擇階段，經營類似天然“楠木”優勢林，需要以目標樹經營代替普通的割灌除草，通過開辟林窗，既培育優良的“楠木”大徑材，也有利于林下植物特別是“楠木”類樹種的天然更新，從而提高林分的生態功能。“楠木”類樹種作為伴生種的樣地中，“楠木”的數量相對較少，徑級分布呈現倒J型，缺少大徑級個體，在林分垂直結構中基本處于被壓制狀態。但是，在下木層和草本層中，“楠木”類樹種的重要值均為最大，說明該林分“楠木”具有較好的更新能力。因此，針對類似林分需要標明優良“楠木”個體，通過實施目標樹經營，加速“楠木”類樹種進入主林層，促進林下目的樹種的生長。

圖2 不同樹種類型的徑級及樹高分布Figure 2 Distribution of DBH and height of different tree species

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Investigation and Analysis on Community Structure of Natural Forest in Jiande

SHENG Wei-xing1，WU Chu-ping2，FANG Yao-yao2，CAI Jian-rong1，JIANG Jian-chao3，HUANG Yu-jie2，HU Fei3，YUAN Wei-gao2
（Jiande Forestry Bureau of Zhejiang, Jiande 311600, China; 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 3. Jiande Forest Farm of Zhejiang, Jiande 311600, China)

Investigations were conducted on stand structure of natural forest with different dominance of Nanmu in Shouchang Forest Farm of Jiande, Zhejiang province on August 2015. Discussion was made on their strategy of management. The results showed that species composition at tree layer was relatively simple in the stand with dominance of Nanmu and the diameter class of Nanmu was normal distribution with absolutely dominant at tree layer but few small diameter individual. After swamping and weeding, saplings of Nanmu were fewer at shrub layer, but more seedlings in herb layer. According to close-to-nature forestry, the investigated stand needs to take crop tree release in place of common swamping. In the natural stand with Nanmu as associated tree, there was few number and large diameter class individuals. The diameter class distribution Nanmu presented the inverted J-shaped. However, the important values of Nanmu at shrub and herb layer were the biggest, indicating that Nanmu had good ability to natural regeneration. Suggestions were made on crop tree release of Nanmu in the stand.

Nanmu; natural population; community structure; crop tree release

S718.54+2

A

1001-3776（2017）02-0024-06

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.004

2016-12-23；

2017-02-14

浙江省省院合作林業科技項目“錢塘江中上游高效水源林構建關鍵技術研究與示范”（2014SY01）；全國森林經營科技支撐科研專項“多功能森林經營浙江省樣板基地模式研究與示范”；“浙江省各省級定位站技術支撐及相關科學研究”

盛衛星，工程師，從事森林經營研究工作；E-mail:15958019075@163.com。通信作者：吳初平，副研究員，博士，從事森林生態工作；E-mail: 1282276723@qq.com。