山核桃種子生長發育過程油脂含量及脂肪酸的動態變化

徐亞楠，周 偉，葉曉明，曾燕如，劉 力，趙國淼，賈 寧，唐研耀，楊珺雯

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

山核桃種子生長發育過程油脂含量及脂肪酸的動態變化

徐亞楠，周 偉，葉曉明，曾燕如，劉 力，趙國淼，賈 寧，唐研耀，楊珺雯

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

2014年7月23日、8月1日、16日和31日，采用索氏抽提法和氣相色譜法（HPLC）測定了浙江省臨安市山核桃Carya cathayensis產區同林地中30個單株種子種仁的油脂含量及脂肪酸的組分，研究山核桃種子生長發育過程中油脂含量及脂肪酸的動態變化。結果表明，隨著種子的生長發育和不斷成熟，油脂含量增加很快，4個時間點的平均值分別為9.87%，38.30%，72.06%，71.65%，各時間點及各單株間油脂含量差異顯著；山核桃油脂中主要脂肪酸棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸和亞麻酸平均相對含量的變幅分別為15.48% ~ 4.57%，2.38% ~ 1.50%，20.45% ~ 66.01%，45.24% ~ 21.48%，8.49% ~ 1.54%，僅油酸相對含量逐步增加，成熟種子中飽和脂肪酸主要是棕櫚酸，不飽和脂肪酸主要是油酸；各時間點主要不飽和脂肪酸含量高于飽和脂肪酸含量。

山核桃；種子；油脂；飽和脂肪酸；不飽和脂肪酸；動態變化

植物油脂是一種高分子天然有機化合物，它的主要成分包括甘油酯和脂肪酸。種子含油率、脂肪酸的組成和含量直接決定植物油脂的營養價值和用途[1-2]。國內外對多種油料作物的含油率差異和脂肪酸變化規律進行了研究，其中對油茶Camellia oleifera的研究多集中在不同成熟期、種源和品種間的含油率差異和脂肪酸變化分析[3-5]；在花生Arachis hypogaea中，Onemli[6]對3個花生品種，Wang等[7]對花生不同品種間的含油率和脂肪酸的差異進行了研究。種子含油率和脂肪酸組分的變化受遺傳因子與環境互作的影響。Uzun等對不同地理位置栽培的芝麻Sesamum indicum進行了研究，結果表明遺傳因子和環境的交互作用對含油率和脂肪酸含量的影響極顯著[8]；西班牙杏仁Prunus amygdalus也不例外[9]。

山核桃Carya cathayensis系胡桃科Juglandaceae山核桃屬Carya植物，是木本油料植物中含油率極高的經濟樹種，目前處于半野生狀態，主要分布于浙皖交界的天目山區，30°18'30" ~ 30°24'55" N，119°23'47" ~ 119°28'27" E[10-11]。山核桃具有極高的營養價值和獨特的口感，其種仁含有豐富的人體必需氨基酸和礦質營養元素，具有廣闊的開發應用前景[12]。相對于油茶等其他木本油料植物，山核桃優株油脂含量變異系數小（1.67%），其不飽和脂肪酸含量高達95.38%[13]。目前有關山核桃種子的研究主要側重于山核桃結實規律[14-15]、油脂的提取及成分分析[16-17]、營養價值[18-19]、油脂形成相關基因（種類）[20-22]等。就山核桃油脂含量和脂肪酸組成的分析，多以該物種混合種子樣品[14,23]或基于優選優株的種子[13]為材料進行測定，或對不同地點山核桃混合種子樣品進行分析[15]，而同一天然群體中不同單株間山核桃種子發育過程中油脂含量的動態變化及其脂肪酸組成的變異分析則鮮有報道。

以浙江省臨安市太湖源鎮指南村山核桃天然林的30棵山核桃單株的種子為對象，對其生長發育過程中4個時間點的種仁油脂含量和脂肪酸組成進行了分析，以便為后續山核桃成油機理研究打下基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

山核桃為風媒花，雌雄異花同株，雌雄花同時開放；雌花授粉后柱頭即由紫紅色變成紫黑色[24]。山核桃果實生長發育過程呈明顯的階段性，第1階段為果實的增大期，從5月初至8月初，也是種子外部形態生長發育期，其中6月10日至7月10日為快速生長期；第2階段為種仁填充期，從8月初至9月采收[14]。成熟種子于白露采摘，可食種仁為其胚，主要是膨大的子葉，無胚乳，無壁胚乳在種子生長發育的前期被發育的胚所吸收。

張通[25]于2012，2013 年采用索氏抽提法對浙江省臨安市太湖源鎮指南村同一單株山核桃（樹齡30 a以上）測定了油脂含量，分別為7.35%（2012）/6.13%（2013），35.78%（2012）/29.95%（2013），60.45%（2012）/61.55%（2013），63.43%（2012）/71.33%（2013），其中前3個時間點油脂含量增量比較大，后一個時間點的值較前一個時間點的值幾乎成倍增加，是油脂增加較快的時期，繪制了動態變化曲線。本試驗在同一地點的山核桃林中隨機選擇30株正值結果旺盛期的健康大樹，采樣單株間距保持在50 m以上，分別編號Y1，Y2……Y30。2014年授粉后79 d（T1，7月23日），88 d（T2，8月1日），103 d（T3，8月16日），118 d（T4，8月31日）采集種子。第一次采樣由于處于果實發育的初期，胚小，處于合子胚迅速發育的起始階段[26]，用于油脂重復測定的干基需求量大，因此每棵樹采集1 000個左右的果實；后3次隨著果實的進一步發育，種子逐漸充實，每棵樹的采樣量相繼減少，最后一次每棵樹采集50粒種子。采集的種子當天貯于冷庫中，并及時取胚進行干燥處理。

1.2 方法

1.2.1 樣品處理 每次從每棵樹采得的種子樣品剝取種胚后混合，并進行樣品處理及分析。將12.5 cm×12.5 cm的脫脂雙圈定性濾紙（英國Whatman?）折成濾紙包，放入65℃電熱鼓風干燥箱（Xtemp，XT5118OV系列）中干燥至恒重M（最后2次稱量的重量差異不超過0.05%，下同），放入磨口干燥器中備用。將剝取的山核桃胚置于培養皿中，放入65℃干燥箱干燥至恒重并用液氮充分混合研磨（A11分析研磨機，德國IKA）。取2 g樣品放入濾紙包中，65℃干燥箱干燥至恒重M1，放入磨口干燥器中備用。

1.2.2 脂肪含量的測定 采用索氏抽提法（YG-2型索氏抽提器），用化學純石油醚（沸程30 ~ 60℃，國藥集團化學試劑有限公司）對樣品進行抽提。抽提前每個時間點每株樹3次重復的樣品在同一抽提管中用石油醚浸泡過夜。抽提時溫度控制在53 ~ 55℃，石油醚回流抽提至少10 h。抽提完畢后從抽提管中取出濾紙包，在水浴中蒸餾回收抽提瓶中的石油醚。當抽提瓶剩余大約30 mL石油醚時，取下抽提瓶，在通風柜中使殘余的石油醚揮發，余下的同一時間點同一單株的混合油樣用于后續脂肪酸的測定。抽提后的濾紙包放入65℃干燥箱內干燥至恒重M2。

1.2.3 脂肪酸的測定 參照GB/T 17376-2008方法對山核桃油進行甲酯化，取60 mg山核桃油樣至5 mL的帶塞試管中，用移液管移取4 mL異辛烷（色譜純，上海國藥試劑公司）溶解試樣，用微量移液管加入200 μL氫氧化鉀甲醇溶液（濃度為2 mol·L-1），蓋上玻璃塞劇烈搖晃30 s后靜置至澄清。然后向溶液中加入約1 g硫酸氫鈉，劇烈搖晃，中和氫氧化鉀，靜置至溶液完全分層。取2 μL上清液直接注入GC-2014C型氣相色譜測定儀（日本島津公司）的色譜柱中進行脂肪酸測定分析。氣相色譜條件：毛細色譜柱規格為30 m×0.32 mm×0.25 μm；起始溫度為130℃，保持4 min，在4 min內升至210℃后保持10 min；載氣為氮氣；柱流速為1.52 mL·min-1；分流比為15:1；進樣口溫度為200℃；檢測器溫度為230℃。試驗所用的標樣共11種（美國AccuStandard公司），即肉豆蔻酸甲酯、棕櫚酸甲酯、硬脂酸甲酯、油酸甲酯、亞油酸甲酯、亞麻酸甲酯、花生酸甲酯、甲基二十碳烯酸甲酯、山崳酸甲酯、芥酸甲酯、木蠟酸甲酯。按照標樣的保留時間對樣品中各脂肪酸的種類進行定性。采用峰面積歸一化法計算各脂肪酸的相對含量[27]。

1.2.4 數據處理 試驗數據處理及作圖采用Excel 2007，SPSS 18.0，Sigma plot 12.5軟件。油脂含量測定結果為百分數，經反正弦轉換后再進行方差分析；方差分析差異顯著的則采用最小顯著差數法（LSD）進行多重比較[28]。

2 結果與分析

2.1 不同單株間種子油脂含量的分析

供試各單株山核桃種仁油脂含量在種子生長發育與成熟過程4個時間點的平均值分別為9.87%，38.30%，72.06%，71.65%。隨著山核桃種子不斷地生長發育，油脂含量總體呈現逐步增加的趨勢。T1至T3油脂積累迅速，從T1的平均9.87%增加到T3平均72.06%，高的單株達75.79%，且T3的油脂含量是T2油脂含量的近2倍；T3以后油脂含量增長緩慢，基本保持穩定（圖1）。但研究發現，T1至T2各單株種子的油脂含量雖呈上升趨勢，但彼此間還是有差異的，此后單株間的差異逐漸減小。

圖1 不同采樣時間30個單株山核桃種子油脂含量的動態變化Figure 1 Dynamic changes of oil content in kernels from 30 hickory trees at different sampling dates

種子油脂含量是由多因素控制的復雜數量性狀。方差分析表明（表1），山核桃種子油脂含量在不同發育時間、不同單株間，以及種子發育時間與各單株交互作用之間差異極顯著。多重比較發現（表2），種子油脂含量在T3與T4間差異不顯著；除此之外，不同種子發育時間兩兩之間存在極顯著的差異。這個結果與種子生長發育期種子油脂含量動態變化的曲線相吻合。

表1山核桃種子油脂含量的雙因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance on oil content in kernels

表2山核桃種子油脂含量在不同種子發育時間的多重比較Table 2 Multiple comparison on oil content in kernels from 30 hickory trees at different sampling dates

表3山核桃種子不同發育時間不同單株間油脂含量兩兩比較差異顯著組合分析Table 3 Pairwise comparison on oil content in kernels from 30 hickory trees at different sampling dates

將各時間點不同單株間兩兩共435個組合進行多重比較，結果見表3。由表3可知，隨著種子的生長發育，差異顯著的組合所占比例逐漸增加，T2時比例最高，達97.01%，到T3時比例有所減少，但幅度還不是很大；種子近成熟采收時，差異顯著的組合所占的比例減至38.85%，其中差異顯著的組合中絕大多數組合差異極顯著，說明同一地點山核桃種群內種子生長發育過程中，同一時間點不同單株的種子油脂含量存在差異。

2.2 種子脂肪酸的分析

2.2.1 種子中脂肪酸的種類 在供試樣品中基于已有的標樣共檢出11種脂肪酸，但不同時間點不同樣品中檢出的種類并不完全相同，其中以種子內部胚發育初期（T1）最多，大多數樣品都檢出11種脂肪酸，到T3、T4時每個時間點僅有0 ~ 2個樣品能夠檢出全部11種脂肪酸。山核桃油脂中主要的脂肪酸有5種，即棕櫚酸（也即軟脂酸）、硬脂酸、油酸、亞油酸、亞麻酸[16]，其中棕櫚酸、硬脂酸是飽和脂肪酸，其他3種為不飽和脂肪酸；標樣中其余6種脂肪酸中既有飽和脂肪酸（肉豆蔻酸、花生酸、山崳酸），也有不飽和脂肪酸（甲基二十碳烯酸、芥酸、木蠟酸）。在氣相色譜圖中，除了11種內標脂肪酸外，還存在其他未知的脂肪酸，但這部分脂肪酸峰面積非常小，可能存在山核桃特有的脂肪酸。

在種子生長發育期各時間點，5種主要脂肪酸相對含量總和占總脂肪酸的90%以上，在90% ~ 97%；其它6種脂肪酸（肉豆蔻酸、花生酸、甲基二十碳烯酸、山崳酸、芥酸、木蠟酸）相對含量比較低，含量不到總脂肪酸10%。此外，影響植物油脂氧化穩定性的主要是棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞油酸以及亞麻酸[29]，且采用GC-MS法驗證了這5種脂肪酸也是山核桃仁油的主要脂肪酸[30]。因此，對這5種脂肪酸進行動態變化的分析。

2.2.2 飽和脂肪酸相對含量的動態變化 由表4發現，山核桃種子生長發育過程中主要的飽和脂肪酸變異系數在13.21% ~ 34.99%，平均值的變幅為17.85% ~ 5.72%，呈下降趨勢，近成熟時的值為初始值的三分之一左右，且T2變異最大。棕櫚酸、硬脂酸的相對含量也逐漸下降，平均值的變幅分別為15.48% ~ 4.57%、2.38% ~ 1.50%，其中只有少數樣品在T4未檢測出硬脂酸；棕櫚酸相對含量變異最大時間出現在T2，而硬脂酸相對含量變異最大時間出現在T1，且T1與T2的硬脂酸相對含量變異系數相差不大。

表4山核桃種子不同發育時間飽和脂肪酸含量分析Table 4 Saturated fatty acid content in kernels from 30 hickory trees at different sampling dates

2.2.3 不飽和脂肪酸相對含量的動態變化 從表5可知，山核桃不飽和脂肪酸主要有油酸、亞油酸和亞麻酸。在山核桃種子生長發育及成熟過程中，不飽和脂肪酸相對總量逐漸增加，平均值從74.197%增加到90.20%；T1時亞油酸相對含量高，其次為油酸；T4時主要是油酸，其次是亞油酸。油酸的相對含量逐漸增加，T3均值達到67.18%，T4略有下降，但相對含量仍然很高，較T1增加了約3倍。亞油酸平均相對含量從T1時的45.24%降低至T3時的16.34%，到T4時平均相對含量又上升至21.48%，其平均相對含量與油酸呈彼此消長的關系，推測這兩種脂肪酸之間可能存在相互轉化。亞麻酸的平均相對含量T1時最高也僅8.49%，到T2時下降約4倍，最后T4時只有1.54%。

此外，油酸在T1時的變異系數最大，而亞油酸和亞麻酸在T2時的變異系數最大，與油脂含量的差異變化相一致。不同時間點不飽和脂肪酸相對含量的變異程度比飽和脂肪酸要小得多，且隨著種子的成熟，這種變異程度越來越小。油酸相對含量的變異系數從T1時38.21%逐漸減小至T4時的13.35%，下降幅度較大。

表5 山核桃種子不同發育時間不飽和脂肪酸含量分析Table 5 Analysis on unsaturated fatty acids in kernels from 30 hickory trees at different sampling dates

3 討論

隨著山核桃果實的生長發育，其油脂含量呈明顯的“S”型增長，這一結果不僅與周秦[22]的相似，且與大多數油料作物的曲線一致[31-32]。7月下旬至9月初是山核桃種仁儲藏物質積累和轉化的關鍵時期[14]。研究發現，T1、T2間的種子既有形態生長，又有包括油脂在內的物質的形成、轉化與積累；T2、T3間種子的油脂含量有所增加，且增長倍數近2倍（38.30% ~ 72.06%），同時也伴隨著種子內部物質轉化及油質的變化；T3到T4種子的油脂含量略有下降，但差異不大，主要是山核桃種子無休眠期，種子內部在種子采收前已在為種子萌發進行物質轉化。

山核桃為高油經濟樹種，其種仁油脂含量是由多因素控制的復雜數量性狀，不僅受種子成熟度、果實發育期氣候條件和環境因素的影響，還受自身遺傳因子的影響[1]。本試驗材料采集于山核桃產區同一林地中，環境條件基本一致，但各時間點不同單株間油脂含量存在差異，尤其在T2時，但接近種子采收時，不同單株間的差異減小。由此推測，山核桃油脂含量的差異主要是由山核桃本身物質轉化與積累速率的差異造成的，而環境條件對油脂含量差異的影響較小。

脂肪酸的組成是評定油脂品質的重要指標。從分析結果來看，山核桃2種主要飽和脂肪酸中棕櫚酸所占比例大，尤其在種子發育初期，而油酸是成熟山核桃種子中主要的不飽和脂肪酸，這一結果與田荊祥等[15]的分析結果一致。在山核桃種子成熟過程中，主要飽和脂肪酸的相對含量在不斷減少，種子成熟時主要飽和脂肪酸的含量極微，而主要不飽和脂肪酸的相對含量在逐漸增加，尤其是單不飽和脂肪酸油酸的相對含量最高，且飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸呈顯著負相關關系（r=-0.982，P<0.05）。由此推測山核桃不飽和脂肪酸主要是由飽和脂肪酸轉化而來，并符合油料作物代謝途徑的一般規律，即在質體中首先合成飽和脂肪酸，接著發生氧化脫氫反應生成單不飽和脂肪酸油酸，然后進入內質網脫飽和生成多不飽和脂肪酸，最后各脂肪酸與3磷酸甘油結合生成三酰甘油[33]。此外，各時間點主要不飽和脂肪酸含量要高于飽和脂肪酸含量，T1也不例外，此時合子胚剛發育，說明山核桃種子中飽和脂肪酸轉化成不飽和脂肪酸很快，可能飽和脂肪酸形成與轉化同時在進行，在成油機理研究中值得進一步研究。油酸在T4時相對含量有所下降，而亞油酸的相對含量有所增加，且兩者之間呈顯著負相關關系（r=-0.990，P<0.05），兩者間的轉化規律有待進一步研究。總不飽和脂肪酸的變異程度在整個種子生長發育過程中不到10%，表明山核桃油脂穩定性高、品質優良[16]。因此，山核桃油脂不僅具有很高的營養價值[19]，且為油質較好的食用油。結合油脂含量在T3與T4間差異不顯著的研究結果，說明T3 ~ T4期間主要是種子內脂肪酸的相互轉化，使得檢出11種脂肪酸的樣品數極少。

綜上所述，在山核桃種子生長發育的初期，油脂含量增加趨勢比較快，在種子發育后期及成熟期，其變化趨勢比較緩慢，單株間油脂含量保持相對平穩，主要是脂肪酸轉換而導致的油質變化。

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Dynamic Changes of Oil Content and Fatty Acids in Seeds of Carya cathayensis at Different Growth Stage

XU Ya-nan，ZHOU Wei，YE Xiao-ming,，ZENG Yan-ru，LIU Li，ZHAO Guo-miao，JIA Ning，TANG Yan-yao，YANG Jun-wen
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

Determinations by Soxhlet extraction and GC (gas chromatography)were implemented on oil content and components of fatty acids from nut kernels of 30 Carya cathayensis trees in the same stand located in Lin’an, Zhejiang province, sampled on July 23, August 1, August 16 and 31 of 2014. Results showed that oil content increased significantly along with maturation of seeds, the average content was 9.87%, 38.30%, 72.06% and 71.65% of samples with different dates. There was significant difference of oil content either among sampling dates or among individual trees. The mean content of main fatty acids in kernel, such as palmitic acid, stearic acid, oleic acid, linoleic acid, and linolenic acid ranged from 15.48% to 4.57%, 2.38% to 1.50%, 20.45% to 66.01%, 45.24% to 21.48% and 8.49% to 1.54% respectively. Only the average content of oleic acid increased gradually. The main saturated fatty acid in kernel was palmitic acid, and the main unsaturated one was oleic acid. The content of unsaturated fatty acids was always higher than that of saturated ones.

Carya cathayensis; seed; oil; saturated fatty acid; unsaturated fatty acid; dynamic change

S664.1

A

1001-3776（2017）02-0010-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.02.002

2016-11-09；

2017-01-14

浙江省自然科學基金重點項目（Z13C160012）

徐亞楠，碩士研究生，主要從事經濟林培育與利用研究；E-mail：xuyanan102@163.com。通信作者：曾燕如，教授，碩士生導師，主要從事經濟林培育與利用研究，E-mail: yrzeng@zafu.edu.cn。