科爾沁沙地恢復演替進程中群落物種多樣性與地上生物量的關系

趙麗婭,高丹丹,熊炳橋, 陳 濤, 李艷薔,李鋒瑞

1 湖北大學資源環境學院,武漢 430062 2 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000

?

科爾沁沙地恢復演替進程中群落物種多樣性與地上生物量的關系

趙麗婭1,*,高丹丹1,熊炳橋1, 陳 濤1, 李艷薔1,李鋒瑞2

1 湖北大學資源環境學院,武漢 430062 2 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000

生物多樣性與生產力的關系是當前生態學中研究的重點之一,以科爾沁沙地為研究對象,研究了沙地植被恢復演替進程中物種多樣性與地上生物量的關系。結果表明：(1) 科爾沁沙地植被恢復演替過程中,物種數量逐漸增加,從流動沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了4倍。一年生草本植物在各群落中占絕對優勢,但隨著演替的進行,生活型呈現多樣化,多年生植物種類明顯增加。藜科植物在流動沙丘階段優勢度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數和優勢度逐漸增加,在群落中的地位逐漸增強。 多重比較表明,群落的地上生物量存在顯著差異(F=18.926,n=360,P<0.001),從流動沙丘到固定沙丘(3個恢復階段的均值計算)地上生物量增加了580%。 (2)隨著演替的進行,群落Simpson指數、Shannon-winner指數和均勻度指數均呈現增加的趨勢。 (3) 回歸分析顯示,群落物種多樣性和生物量之間存在顯著的負二次函數關系即單峰型函數關系,表明中等生產力水平物種多樣性較高。

物種多樣性；地上生物量；恢復演替；單峰格局

生物多樣性是生態系統結構的重要度量,生物多樣性的變化可以通過改變群落組成和結構、關鍵種的缺失以及改變物種對環境資源的利用方式等來影響生態系統功能[1- 3]。生產力作為主要的生態系統功能,其與生物多樣性關系的研究已經成為生態學研究的熱點[4]。生態學家Naeem等在控制環境的生長室建立了14個人工生態系統,結果發現在同樣的生長條件下,物種最豐富的系統消耗最多CO2和產生最大的生物量,即多物種比少物種具有較高生產力[5- 8]。生態學家Tilman和Downing在天然草原和丟荒地的試驗也說明物種多樣性對于維持生產力水平的作用明顯[9- 10]。然而Huston、Wardle和Grime等認為這可能是由于取樣效應引起的,即從物種庫中選取的物種數越多,生產力高的物種出現的幾率就會相應的增加,使系統生產力隨之升高,并不是物種多樣性的增加造成的[11- 12]。在自然條件下,生物多樣性和生產力的關系具有復雜性。由于研究尺度、研究對象、研究區域等差異,導致生物多樣性與生態系統功能之間的關系結果各異。但是生態學者一致認為生物多樣性對于生態系統的功能及穩定性有著重要的影響[4,13- 15]。探討物種多樣性和生產力及其之間關系,對于闡明生物多樣性與生態系統功能的關系及其內在機制有著重要意義。

科爾沁沙地地處松嫩草原與內蒙古高原的過渡地帶,由于濫墾、濫牧、濫樵導致植被大量破壞,土地風蝕沙化嚴重,生態環境脆弱,成為我國北方農牧交錯地區典型的生態脆弱帶。但與我國其他沙漠、沙地相比較,降水量在350—450mm之間,自然條件較為優越,本底植被為疏林草原,大部分沙地主要由草原開墾轉化而來。如果停止開墾,沙地便有逆轉的可能[16- 18]。因此,如何恢復或整治環境,重建沙地生態系統,已成為人們廣泛關注的焦點問題。故研究掌握科爾沁沙地植被恢復演替過程中群落物種多樣性和生產力的變化,對認識該區植被恢復的過程、促進退化生態系統結構和功能重建具有重要的指導意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國科學院奈曼沙漠化研究站境內。地理位置120°41′E,42°54′N。該區屬半干旱氣候,年平均降水量366mm,年蒸發量1935mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3 000℃以上,無霜期150d。土壤類型為沙質栗鈣土,經破壞后則退化為流動風沙土,沙土基質分布廣泛,風沙活動強烈[16]。由于沙土的干燥疏松和干旱多風等氣候條件的影響,使得該區在過度放牧和過墾等人為不合理利用的情況下,植被遭受破壞,土地沙化嚴重。但是由于沙土良好的水分儲藏性能,在大量天然種源存在的情況下和禁止放牧、禁止開墾等良好的保護措施下,植被可以快速建立并向穩定植被類型演替的可能[17- 18]。

1.2 野外調查方法

以流動沙丘先鋒植物——沙米群落的建立為植被恢復的起點,沙地生態系統恢復的過程伴隨著植被發育和群落演替,也是松散沙粒基質的流動性不斷降低、沙地逐漸得到固定的過程。由流動沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘,生態系統恢復的每一階段都發育著典型的群落類型,沙地環境的變化與群落類型的演替變化相一致和相對應[19],因此把沙地環境從流動沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘的幾個明顯的階段作為生態系統恢復階段。群落演替時間的確定則是從進行圍封、完全停止干擾后開始計算。該文用時-空替代的方法,在野外選取分別處于流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘等不同恢復階段的6個演替時間互不相等的典型群落樣地進行調查。所選的6個群落樣地其圍封歷史清楚,圍封期間保護較好,基本未受放牧和人為破壞等干擾。從進行圍封停止干擾后開始算起,6個群落的演替時間分別為1、3、5、12、15a和20a。從沙地環境狀況判斷其所處的恢復階段,1a和3a的群落處于流動沙丘階段,5a和12a的群落處于半固定沙丘階段,15a和20a的群落處于固定沙丘階段。

流動沙丘恢復階段：地表幾乎被流沙覆蓋,無結皮或少量物理性結皮,植被蓋度小于20%。恢復1a的群落以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)為主,恢復3a的群落以大果蟲實(Corispermummacrocarpum)和狗尾草(Setariaviridis)為主。

半固定沙丘恢復階段：流沙面積大于10%,地表已有結皮,但結皮數量較少少,植被蓋度在20%—60%。主要植物有大果蟲實、狗尾草和三芒草(Aristidaadscensionis)等。

固定沙丘恢復群落：流沙面積低于10%,地表覆蓋固定風沙土或沙質栗鈣土或已形成較厚的土壤結皮,植被蓋度大于50%。主要植物種有畫眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、黃蒿(Artemisiascoparia)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。

2014年8月初,分別在6個群落樣地的典型地段等距離(20m,南北向)設置3條長200m的樣帶,在每條樣帶上等距離(10m)設置20個固定樣點,每個樣地60個樣點,共計360個樣點,在每個取樣點的旁邊,設置面積1m2的草本樣方,測定每個樣方的種類組成及其特征值(蓋度、高度和密度),采用齊地面刈割法調查地上生物量,草樣在85℃烘干24h稱重。各樣地每種植物的出現頻率根據60個樣點的測定數據計算。

1.3 數據處理

1.3.1 物種重要值和優勢度

IV=相對密度+相對頻度+相對高度+相對蓋度

DS=IV/4×100

IV為物種重要值,DS為物種的優勢度。

1.3.2 物種多樣性

物種多樣性采用simpson指數、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielow均勻度指數來衡量[20]。

Simpson指數

Shannon-Wiener多樣性指數

Pielow均勻度指數：

E=H/ lnS

式中,S為物種總數,Pi為第i種植物的種數占群落中總種數的比例。鑒于群落中物種的其它信息,如蓋度、生物量、重要值等指標更能反映群落的本質特征,上述數量數據中的個體數可以由這些指標來代替。本文用重要值代替個體數來計算。

1.3.3 統計分析

采用回歸分析研究群落生物多樣性的地上生物量的關系,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較6個植物群落地上生物量之間的差異。均在SPSS18.0軟件下完成。

2 結果與分析

2.1 群落基本特征

表1列出了植被恢復系列上群落種類組成及物種優勢度。不難發現,沙地群落恢復演替進程中,物種豐富度逐漸增加,從流動沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了400%的比例。每一物種的優勢度在群落中的表現不同,優勢物種也發生了變化。在恢復演替1 a的流動沙丘,沙米(Agriophyllumsquarrosum)和差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)是群落的優勢物種,占92.56%的比例:大果蟲實(Corispermummacrocarpum)、豬毛菜(SalsolacollinaPall)、狗尾草(Setariaviridis)和差巴嘎蒿是演替3年流動沙丘的優勢種,占89.27%；演替5 a的半固定沙丘,優勢物種是大果蟲實、狗尾草和差巴嘎蒿,占67.52%；大果蟲實、三芒草(Aristidaadscensionis)、狗尾草、差巴嘎蒿和達烏里胡枝子(Lespedezadavurica)是演替12a半固定沙丘的優勢物種,占66.25%；畫眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、太陽花(Erodiumstephanianum)和達烏里胡枝子是演替15 a固定沙丘群落的優勢物種,占51.73%；在演替20a的固定沙丘,畫眉草、狗尾草、黃蒿(Artemisiascoparia)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)是群落的優勢物種,占70.93%的比例。

從生活型結構來看(表2),一年生草本植物在各群落中占絕對優勢,均在50%以上。但隨著演替的進行,生活型結構呈現多樣化,多年生植物種類明顯增加,固定沙丘(演替20a)階段,多年生草本植物達到12種,物種生活型組成上的這種變化反映了恢復演替過程中植物群落與環境之間的變化特征。

表1 植被恢復演替進程中群落種類組成及物種優勢度

表2 植被恢復演替進程中群落種類組成的生活型結構

Ns: Number of species; Ds: Dominance of species

表3給出植被恢復系列上群落種類組成的科屬結構。伴隨著演替的發生,科屬種類增加,多樣化特征明顯。藜科植物在流動沙丘階段優勢度明顯,在50%以上,到半流動沙丘階段,藜科植物的優勢度下降到30%以下,固定沙丘階段,藜科植物的優勢度下降到11%以下。藜科植物之所以在流動沙丘占優勢,是因為沙米、大果蟲實等藜科植物對嚴酷的沙地環境適應性強。隨著演替的進行,禾本科植物的種數和優勢度均在增加,種數由1種上升到11種,優勢度從4.35增加到68.65,禾本科植物在群落中的地位逐漸增強。菊科植物差巴嘎蒿在流動沙丘階段的優勢度明顯,隨著演替的進行,逐漸退出固定沙丘群落。在固定沙丘階段(20a),菊科植物的優勢度為21.33,貢獻大的物種主要是黃蒿(Artemisiascoparia)。恢復演替過程中,豆科植物的種數增加,但優勢度波動變化。

表3 植被恢復演替進程中群落種類組成的分科結構

Ng: Number of genera； Nf: Number of families；Ns: Number of species；Ds: Dominance of species

2.2 群落物種多樣性

表4從物種多樣性指數和均勻度等方面反映群落物種組成的結構水平。結果發現,群落物種多樣性隨著演替而增加,演替到12a的群落時,達到最大,之后隨著演替呈降低態勢。流動沙丘是植被恢復演替的起點,多樣性測度值最小,演替到12a的半流動沙丘,多樣性測度值達到最大,之后在固定沙丘出現下降。科爾沁沙地植被恢復演替過程中,演替機制決定于物種間的競爭能力,沙米種群的退出,差巴嘎蒿種群的消亡,沙地環境發生了變化,為其他禾本科和豆科植物的入侵創造了條件,物種數不斷增加,生物多樣性也維持在較高的水平[21]。

表4 植被恢復演替進程中群落的物種多樣性

2.3 群落地上生物量

沙地植被恢復演替系列上,群落地上生物量呈增加趨勢,從流動沙丘到固定沙丘(3個恢復階段的均值計算),干物質量增加了580%(表5)。方差分析結果表明：在沙地植被恢復系列上群落地上生物量存在顯著的差異(F=18.926,n=360,P<0.001)。此外,沙地植被恢復演替進程中,不同植物種的地上生物量變化方式也不同。沙米、大果蟲實的生物量逐漸減少,差巴嘎蒿、達烏里胡枝子以及禾本科植物等呈現波動變化。

2.4 群落物種多樣性和地上生物量之間的關系

回歸分析表明,沙地植被恢復演替系列上,群落物種多樣性和地上生物量之間均存在顯著的相關關系,擬合曲線為負二次函數關系,即單峰型函數關系(圖1)。物種多樣性與生物量之間的單峰函數關系可能是異質性生境中生態位特化選擇的結果[22- 23]。物種數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和均勻度指數與生物量的擬合系數分別為0.9354、0.873、0.8448和0.4736(P<0.001)。可以得出沙地植被恢復過程中相對高生產力的群落具有高物種多樣性的結論。固定沙丘群落具有高的生物量和高物種多樣性傾向,而流動沙丘群落具有低的生物量和低物種多樣性的傾向。

表5 植被恢復演替進程中群落地上生物量(g/m2)的變化

圖1 植被恢復演替進程中群落物種多樣性與地上生物量的關系Fig.1 Relationship between species diversity and aboveground biomass during the process of restoring succession

3 討論

科爾沁沙地植被恢復過程中,每一群落對環境的改變都對下一階段群落的形成和物種入侵創造了條件。群落環境實現了從重度沙漠化到潛在沙漠化的變化,植物種數由流動沙丘的6種增加到固定沙丘的30種,藜科植物在流動沙丘階段優勢度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數和優勢度逐漸增加,意味著禾本科植物在群落中的地位逐漸增強。群落地上生物量也呈增加趨勢,從流動沙丘到固定沙丘(3個恢復階段的均值計算)地上生物量增加了580%,這為自然狀態下的植被恢復和生物多樣性保護提供了佐證。土地沙漠化實質就是人類不合理的利用造成的土地退化和生態系統破壞,因此首先要改變不合理的利用方式,使沙米等先鋒植物定居下來,植被恢復得以開始,來保護沙地植被[18- 19,21]。

物種多樣性與生產力關系的單峰格局目前主要有3種解釋：一種認為高生產力導致高速的種群增長,使潛在的競爭排除得以迅速實現；一種認為中等干擾是關鍵因素,單峰關系并非生產力本身造成,可能是一些其他干擾因子和生產力平行變化；另一種解釋認為高生產力環境中資源空間異質性下降,從而導致競爭排除增加[22- 23]。Guo和Berry在Chilhuuan沙漠研究認為,影響物種豐富度與生產力關系的因素除空間尺度外,還有被測群落環境梯度變化的幅度,即環境梯度從貧瘠到豐富的生境變化時,物種豐富度與生產力的關系為單峰形式,環境條件范圍越大,單峰形式越明顯[24]。從研究結果看,沙地植被恢復演替進程中,群落的物種多樣性與地上生物量呈負二次函數關系,支持隨著群落生產力的增加,中等生產力水平物種多樣性高的理論[25]。科爾沁沙地群落物種多樣性的變化,即嚴重沙漠化類型具有低的生產力和低的物種多樣性傾向,而輕度和中度沙漠化類型具有中等生產力水平和最高的物種多樣性。中等生產力水平物種多樣性最高,生產力與多樣性之間的這種關系可能是異質性生境中生態位特化選擇的結果。尤其是水分條件所引起的環境變化、物種更迭和競爭等是形成單峰關系的主要原因[4,26-30]。

生物多樣性的變化以及多樣性和生產力關系受多種因素影響。相關研究表明,除了人類干擾外,多樣性和生產力的關系會隨著環境因子以及不同管理方式的改變而變化[31]。在自然環境中,不同的影響因素是共存的,需要找到在影響多樣性和生產力關系中起到關鍵作用的影響因素,這樣才能就生物多樣性與生產力關系的機制進行準確而深入的探討。在20a的時間里,沙地環境實現了從極端退化的流動沙地到固定沙地的轉化,群落環境、物種多樣性和生產力均發生了顯著的變化。對于這種由于人類不合理利用造成的生態系統退化,重要的就是停止不合理的土地利用方式,植被休養生息得以恢復,獲得較高的草地生物多樣性和生產力。

群落物種多樣性與生產力關系的研究是闡明物種多樣性對生物群落功能作用的重要途徑之一。物種多樣性的變化與群落的環境密切相關。物種多樣性不僅能夠表征群落的組成結構,而且也能對環境狀況做出指示[32]。群落生產力是衡量群落功能最重要的指標,其變化能夠反映群落結構及其功能的變化。在科爾沁沙地恢復演替進程中,沙質草地環境的改變對某一階段群落的形成和物種侵入創造了條件,一定的群落環境對應著一定的物種多樣性水平和群落的生產力,嚴酷環境條件下總是能夠支持較少的物種,而環境條件的改善則允許更多物種的共存。可以說,一定條件下的物種多樣性和群落生產力與其所處的環境狀況和環境容量緊密相關。因此,除了考慮不合理的人為干擾因素外,更重要的是要考慮科爾沁沙地的環境容納量,以及其供給水平,這才是保護沙地生物多樣性和提高群落生產力的正道,也是多樣性與生產力關系研究中值得深入探討的問題。

4 結論

(1)科爾沁沙地恢復演替過程中,物種豐富度逐漸增加,從流動沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了400%的比例。一年生草本植物在各群落中都占絕對優勢,但隨著演替的進行,生活型結構呈現多樣化,多年生植物種類明顯增加。藜科植物在流動沙丘階段優勢度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數和優勢度逐漸增加,意味著禾本科植物在群落中的地位逐漸增強。群落地上生物量也呈增加趨勢,從流動沙丘到固定沙丘(3個恢復階段的均值計算)地上生物量增加了580%。

(2)回歸分析表明,沙地植被恢復演替系列上,群落生物多樣性和地上生物量之間均存在顯著的相關關系,擬合曲線為負二次函數關系,即單峰型函數關系(P<0.001)。表明沙地植被恢復過程中,相對高生產力的群落具有高物種多樣性,固定沙丘群落具有高的生物量和高物種多樣性的傾向,而流動沙丘群落具有低的生物量和低物種多樣性的傾向。

[1] Huston M A. Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function of biodiversity. Oecologia, 1997, 110(4): 449- 460.

[2] Tilman D. Causes, consequences and ethics of biodiversity. Nature, 2000, 405(6783): 208- 211.

[3] Hector A, Bazeley-White E, Loreau M, Otway S, Schmid B. Overyielding in grassland communities: testing the sampling effect hypothesis with replicated biodiversity experiments. Ecology Letters, 2002, 5(4): 502- 511.

[4] 彭少麟, 黃忠良. 生產力與生物多樣性之間的相互關系研究概述. 生態科學, 2000, 19(1): 1- 9.

[5] Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, Lawton J H, Woodfin R M. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 1994, 368(6473): 734- 737.

[6] Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, Lawton J H, Woodfin R M. Empirical evidence that declining species diversity may alter the performance of terrestrial ecosystems. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1995, 347(1321): 249- 262.

[7] Naeem S, H?kansson K, Lawton J H, Crawley M J, Thompson L J. Biodiversity and plant productivity in a model assemblage of plant species. Oikos, 1996, 76(2): 259- 264.

[8] Wardle D A. Reply: A more reliable design for biodiversity study? Nature, 1998 394(6688): 30- 30.

[9] Tilman D, Downing J A. Biodiversity and stability in grasslands. Nature, 1994, 367(6461): 363- 365.

[10] Tilman D, Wedin D, Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grassland ecosystems. Nature, 1996, 379(6567): 718- 720.

[11] Huston M A, Aarssen L W, Austin M P, cade B S, Fridley J D, Garnier E, Grime J P, Hodgson J, Lauenroth W K, Thompson K, Vandermeer J H, Wardle D A, Hector A, Schmid B, Beierkuhnlein C, Caldeira M C, Diemer M, Dimitrakopoulos P G, Finn J A, Freitas H, Giller P S, Good J, Harris R, H?gberg P, Huss-Danell K, Joshi J, Jumpponen A, K?rner C, Leadley P W, Loreau M, Minns A, Mulder C P H, O′donovan G, Otway S J, Pereira J S, Prinz A, Read D J, Scherer-Lorenzen M, Schulze E D, Siamantziouras A S D, Spehn E, Terry A C, Troumbis A Y, Woodward F I, Yachi S, Lawton J H. No consistent effect of plant diversity on productivity. Science, 2000, 289(5483): 1255- 1255.

[12] Wardle D A, Huston M A, Grime J P, Berendse F, Garnier E, Lauenroth W K, Set?l? H, Wilson S D. Biodiversity and ecosystem functioning: an issue in ecology.BulletinoftheEcologicalSocietyofAmerica, 2000, 81(3): 235- 239.

[13] Nguyen H, Herbohn J, Firn J, Lamb D. Biodiversityproductivity relationships in small-scale mixed-species plantations using native species in Leyte province, Philippines. Forest Ecology and Management, 2012, 274: 81- 90.

[14] Shanafelt D W, Dieckmann U, Jonas M, Franklin O, Loreau M, Perrings C. Biodiversity, productivity, and the spatial insurance hypothesis revisited. Journal of Theoretical Biology, 2015, 380: 426- 435.

[15] Carnicer J, Sardans J, Stefanescu C, Ubach A, Bartrons M, Asensio D, Peuelas J. Global biodiversity, stoichiometry and ecosystem function responses to human-induced C-N-P imbalances. Journal of Plant Physiology, 2015, 172: 82- 91.

[16] 劉新民, 趙哈林, 趙愛芬. 科爾沁沙地風沙環境與植被. 北京: 科學出版社, 1996.

[17] 蔣德明, 劉志民, 曹成有, 寇振武, 王汝槦. 科爾沁沙地荒漠化過程與生態恢復. 北京: 中國環境科學出版社, 2003.

[18] 趙哈林, 趙學勇, 張銅會, 周瑞蓮. 沙漠化的生物過程及退化植被的恢復機理. 北京: 科學出版社, 2007.

[19] 李勝功, 趙愛芬, 常學禮. 科爾沁沙地植被演替的幾個問題. 中國沙漠, 1997, 17(S1): 25- 33.

[20] 馬克平. 生物群落多樣性的測度方法Ⅰ.α多樣性的測度方法(上). 生物多樣性, 1994, 2(3): 162- 168.

[21] 呂朋, 左小安, 張婧, 周欣, 連杰, 劉良旭. 放牧強度對科爾沁沙地沙質草地植被的影響. 中國沙漠, 2016, 36(1): 34- 39.

[22] 鄭曉翾, 王瑞東, 靳甜甜, 木麗芬, 劉國華. 呼倫貝爾草原不同草地利用方式下生物多樣性與生物量的關系. 生態學報, 2008, 28(11): 5392- 5400.

[23] 楊利民, 周廣勝, 李建東. 松嫩平原草地群落物種多樣性與生產力關系的研究. 植物生態學報, 2002, 26(5): 589- 593.

[24] Guo Q F, Berry W L. Species richness and biomass: dissection of the hump-shaped relationships. Ecology, 1998, 79(7): 2555- 2559.

[25] Kassen R, Buckling A, Bell G, Rainey P B. Diversity peaks at intermediate productivity in a laboratory microcosm. Nature, 2000, 406(6795): 508- 512.

[26] 馬文靜, 張慶, 牛建明, 康薩如拉, 劉朋濤, 何欣, 楊艷, 張艷楠, 鄔建國. 物種多樣性和功能群多樣性與生態系統生產力的關系——以內蒙古短花針茅草原為例. 植物生態學報, 2013, 37(7): 620- 630.

[27] 王長庭, 龍瑞軍, 丁路明. 高寒草甸不同草地類型功能群多樣性及組成對植物群落生產力的影響. 生物多樣性, 2004, 12(4): 403- 409.

[28] 王國杰, 汪詩平, 郝彥賓, 蔡學彩. 水分梯度上放牧對內蒙古主要草原群落功能群多樣性與生產力關系的影響. 生態學報, 2005, 25(7): 1649- 1656.

[29] 左小安, 趙學勇, 趙哈林, 郭軼瑞, 李玉強, 趙玉萍. 科爾沁沙地草地退化過程中的物種組成及功能多樣性變化特征. 水土保持學報, 2006, 20(1): 181- 185.

[30] 白永飛, 李凌浩, 王其兵, 張麗霞, 張焱, 陳佐忠. 錫林河流域草原群落植物多樣性和初級生產力沿水熱梯度變化的樣帶研究. 植物生態學報, 2000, 24(6): 667- 673.

[31] Rajaniemi T K. Explaining productivity-diversity relationships in plants. Okios, 2003, 101(3): 449- 457.

[32] 張繼義, 趙哈林, 張銅會, 趙學勇. 科爾沁沙地植被恢復系列上群落演替與物種多樣性的恢復動態. 植物生態學報, 2004, 28(1): 86- 92.

Relationship between the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession in the Horqin Sandy Land, China

ZHAO Liya1,*,GAO Dandan1,XIONG Bingqiao1,CHEN Tao1, LI Yanqiang1, LI Fengrui2

1SchoolofResourcesandEnvironmentalScience,HubeiUniversity,Wuhan430062,China2NorthwestInstitutionofEco-EnvironmentandResource，Chineseacademyofsciences,Lanzhou730000,China

The relationship between species diversity and aboveground biomass may be affected by environmental conditions and anthropogenic activities and is one of the central topics in ecological research. However, little is known about the relationship between the biodiversity and biomass of sandy plants during community succession in semi-arid deserts. In the Horqin Sandy Land of Inner Mongolia in China, vegetation restoration occurs under proper management regimes in fragile environmental conditions, e.g., enclosing and non-grazing. During the process of restoring succession, shifting, semi-shifting or semi-fixed, and fixed sandy dunes correspond to early, middle, and late succession phases. Therefore, a field experiment was performed to examine the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession. In early April 2014, six communities that corresponded to succession times of 1, 3, 5, 12, 15, and 20 years were selected as experimental sites. At each site, three parallel 200m line transects (20 m apart) were established along a sandy dune (across the windward slope, dune crest, and leeward slope). For each transect, 20 sampling points of 1m × 1m were established at 10m intervals. At each of the 360 sampling points, species composition, coverage, height, and density were surveyed; whereas aboveground biomass was measured using a level cutting method, and the dry weight of the biomass was measured after drying in an oven at 85 ℃ for 24 h. The frequency of each species was calculated at each of the six sites, based on the frequency of occurrence among the 60 sampling points. (1) The number of plant species increased by 400% from the shifting sandy dune to the fixed dune, and annual herbaceous plants were dominant in each community, although perennial species increased with succession. In the shifting sandy dune community, the dominance of the Chenopodiaceae was the most exaggerated, and this level of dominance gradually decreased in the semi-fixed and fixed sandy dunes. Meanwhile, the richness and dominance of grass species gradually increased during the process of restoring succession. There was a significant difference among the aboveground biomass of six communities (F=18.926,n=360,P< 0.001), and the aboveground biomass increased by 580% from the shifting sandy dune to fixed sandy dune. (2) The Simpson, Shannon-Wiener, and evenness indices gradually increased along the restoring succession gradients. (3) Regression analysis indicated a marked relationship between aboveground biomass and species diversity. The fitting curve was a negative quadratic or a single peak function. The results of the present study support the single-peak model of the relationship between biodiversity and productivity of plant communities, with maximum biodiversity occurring at an intermediate level of plant productivity.

species biodiversity；aboveground biomass；restoring succession；single- peak pattern

國家自然科學基金(31070370);湖北省教育廳重點項目(D2015003);湖北省科技廳軟科學專項(2013BDF034);生物資源綠色轉化湖北省協同創新中心

2016- 06- 16;

2016- 11- 10

10.5846/stxb201606161165

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoly0128@hubu.edu.cn

趙麗婭,高丹丹,熊炳橋,陳濤, 李艷薔,李鋒瑞.科爾沁沙地恢復演替進程中群落物種多樣性與地上生物量的關系.生態學報,2017,37(12):4108- 4117.

Zhao L Y,Gao D D,Xiong B Q,Chen T, Li Y Q, Li F R.Relationship between the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession in the Horqin Sandy Land, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4108- 4117.