神經調節的疑難解析

山西 劉云霞

神經調節的疑難解析

山西 劉云霞

神經調節的基本方式是反射，反射的結構基礎是反射弧。最簡單的反射，如膝跳反射都需要兩個神經元完成，也就是說，任何一種反射的完成都必須經過興奮在神經纖維傳導和胞間傳遞，而興奮在神經纖維傳導的難點是靜息電位和動作電位產生過程。

一、靜息電位和動作電位

靜息電位和動作電位的產生基礎是細胞膜兩側多種離子存在濃度差，細胞膜內K+濃度高于細胞膜外，而細胞外Na+、Ca2+、Cl-高于細胞內，這種濃度差的維持依靠離子泵的主動轉運。

1.靜息電位的產生過程

在靜息狀態下，膜對不同離子的通透性是不同的。細胞內的有機負離子多為大分子，一般不能透出膜外。K+的有效直徑很小，濃度梯度大，很容易順著濃度梯度流向膜外（協助擴散）。膜外Na+濃度雖然高于膜內，但不及K+那樣容易通透，進入膜內的Na+又將為鈉泵所泵出，并且當有Na+被泵出時，則同時有K+透入作為交換。Cl-濃度雖然也存在一定的濃度梯度，但在向膜內擴散時會受到膜內負離子的排斥，通透量也不大。

由上述可知，在靜息狀態下，膜的通透性主要表現為K+的外流，總的效應是膜的外側聚集較多的正離子，膜內側為較多的負離子，造成膜兩側的電位差，膜外為正、膜內為負。這種電位差能阻止K+進一步外流。換句話說，當K+擴散造成膜兩側的電位梯度足以對抗由于濃度梯度所引起的K+的進一步擴散時，離子的移動就達到平衡狀態，這時膜的K+凈通量為零，膜兩側的電位差也穩定于某一水平，即靜息電位。

一般細胞內K+的濃度變化非常小，因此造成細胞內外K+濃度差變動的主要因素是細胞外的K+濃度。如果細胞外K+濃度增高，可使細胞內外的K+濃度差減小，從而使K+向外擴散的動力減弱，K+外流減少，結果是靜息電位減小。反之，則是靜息電位增大。

2.動作電位的產生過程

當細胞受到刺激產生興奮時，首先是少量興奮性較高的鈉通道開放，很少量Na+順濃度差進入細胞（協助擴散），致使膜兩側的電位差減小，產生一定程度的去極化。當膜電位減小到一定數值（閾電位）時，就會引起細胞膜上大量的鈉通道同時開放，此時在膜兩側Na+濃度差和電位差（內負外正）的作用下，使細胞外的Na+快速、大量地內流（協助擴散），導致細胞內正電荷迅速增加，電位急劇上升，形成了動作電位的上升支，即去極化和反極化。

當膜內側的正電位增大到足以阻止Na+的進一步內流時，也就是Na+的平衡電位時，Na+停止內流，并且鈉通道失活關閉。此時，鉀通道大量激活，K+順著濃度梯度外流（協助擴散），大量的K+外流導致細胞膜內電位迅速下降，形成了動作電位的下降支，即復極化。此時細胞膜電位雖然基本恢復到靜息電位的水平，但是由去極化流入的Na+和復極化流出K+并未各自復位，此時，通過鈉鉀泵的活動將流入的Na+泵出并將流出的K+泵回（主動運輸），恢復動作電位之前細胞膜兩側這兩種離子的不均衡分布，為下一次興奮做好準備。

動作電位的大小決定于細胞內外的Na+濃度差，細胞外液Na+濃度降低，動作電位幅度也相應降低，而阻斷Na+通道則能阻礙動作電位的產生。

【例1】下圖為神經細胞膜電位變化的曲線。據圖回答問題：

（1）ab段：膜電位為_______。靜息電位形成過程中，K+通道開放使K+外流________耗能，屬于________運輸。其大小與細胞外K+濃度有關，當細胞外K+濃度高時，靜息電位_______，反之，則_______。

（2）bd段：膜電位由外正內負變為________，主要是由于________內流引起，該離子內流________耗能，屬于_______運輸。

（3）de段：為復極化過程，________通道開放使其________流。

（4））ef 段：靜息電位恢復后___，____泵活動加強，逆濃度梯度排_______吸_______，屬于_______運輸，使膜內外離子分布恢復到最初靜息水平。

【解析】ab段：靜息電位，外正內負，K+通道開放使K+外流，該過程為被動運輸，不耗能。細胞外K+濃度增高，可使細胞內外的K+濃度差減小，從而使K+向外擴散的動力減弱，K+外流減少，結果是靜息電位減小。反之，則是靜息電位增大。bd段：動作電位，外負內正。動作電位形成過程中，Na+通道開放使Na+內流（被動運輸，不耗能）。de段：靜息電位恢復，K+通道開放使K+外流（被動運輸，不耗能）。ef段：靜息電位恢復后，Na+-K+泵活動加強，排Na+吸K+（逆濃度梯度，耗能），使膜內外離子分布恢復到最初靜息水平。

【參考答案】（1）外正內負 不 被動（協助擴散）小 大

（2）外負內正 Na+不 被動（協助擴散）（3）K+外

（4）Na+-K+Na+K+主動

二、突觸傳遞

1．突觸傳遞原理

神經沖動傳導至軸突末梢時，使突觸前膜對Ca2+的通透性增加，Ca2+由突觸間隙進入突觸小體膜內。由于Ca2+的作用，促使突觸小泡與突觸前膜緊密融合，通過胞吐作用將神經遞質釋放到突觸間隙。遞質通過突觸間隙到達突觸后膜，與突觸后膜上的特異受體結合，改變突觸后膜對離子的通透性，引發突觸后膜電位發生變化，產生局部的突觸后興奮或抑制。

2.興奮性突觸后電位

神經沖動傳到軸突末梢，使突觸前膜興奮并釋放興奮性化學遞質，經突觸間隙到達突觸后膜受體，并與之相結合，使后膜Na+離子通道開放，Na+內流，使膜電位降低，局部去極化，即產生興奮性突觸后電位。突觸后電位是局部興奮，可發生空間和時間的總和。如果突觸前神經元活動強，或者參與活動的突觸數量增多，則興奮性突觸后電位可以總和起來，使興奮性突觸后電位的幅度加大。當興奮性突觸后電位加大到一定程度時，就導致突觸后神經元產生動作電位。

3.抑制性突觸后電位

同樣是突觸前神經元軸突末梢興奮，但釋放到突觸間隙中的是抑制性遞質。此遞質與突觸后膜特異性受體結合，使Cl-通道開放，Cl-內流，使突觸后膜的膜電位增大，出現突觸后膜超極化（外正內負差值進一步增大），產生抑制性突觸后電位。此時，突觸后神經元不易去極化，不易發生興奮，表現為突觸后神經元活動的抑制。

4.神經-肌肉突觸

神經-肌肉突觸是突觸的一種形式，又稱神經肌肉接頭。在突觸處，神經末梢細胞膜稱為突觸前膜，與之相對的肌膜增厚，有皺褶稱為突觸后膜（終板膜）。突觸前膜與后膜之間的間隙稱突觸間隙。在神經末梢中含有大量的突觸小泡，一個囊泡內約含有幾萬個乙酰膽堿分子。突觸后膜（終板膜）增厚，向內凹陷形成很多皺褶，增加與接頭前膜的接觸，有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經元間突觸傳遞相似，具有單向性、時間延擱、高敏感性等特征。

【例2】圖甲為神經元之間突觸結構示意圖，圖乙為神經－肌肉之間突觸結構示意圖。

（1）圖甲中1是_______，2是_______，6是_______，7是_________。

（2）神經遞質分為興奮性遞質如乙酰膽堿等，抑制性遞質如甘氨酸等。若圖甲中2是乙酰膽堿，經突觸前膜釋放，作用于突觸后膜，引發7________通道打開，使其內流，產生興奮性突觸后電位。若圖甲中2是甘氨酸，則引發7________通道打開，產生抑制性突觸后電位。

（3）圖乙是神經-肌肉突觸，又稱神經-肌肉接頭，其中①②③④分別是____________。④是由_________細胞膜構成，該膜較厚、有許多__________，增加與突觸前膜的接觸，有利于興奮的產生。

（4）電刺激圖乙④處，②處________（填“有”或“無”）膜電位變化。

【解析】神經遞質包括興奮性遞質和抑制性遞質，興奮性化學遞質使突觸后膜Na+通道開放，Na+內流，產生興奮性突觸后電位。抑制性遞質使后膜Cl-通道開放，Cl-內流，突觸后膜的膜電位增大，出現突觸后膜超極化，產生抑制性突觸后電位。神經-肌肉突觸是突觸的一種形式，又稱神經肌肉接頭。由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜構成。在突觸處，神經末梢細胞膜稱為突觸前膜，與之相對的肌膜增厚，有皺褶稱為突觸后膜（即終板膜）。突觸后膜增厚，向內凹陷形成很多皺褶，增加與突觸前膜的接觸，有利于興奮的傳遞。其興奮傳遞方式與神經元間突觸傳遞相似，具有單向性、時間延擱、高敏感性等特征。

【參考答案】（1）突觸小泡 神經遞質 受體蛋白 通道蛋白

（2）Na+Cl-

（3）突觸小泡、突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜 肌肉皺褶

（4）無

（作者單位：山西省運城中學）