新疆 姜 維
各類致死問題討論
新疆 姜 維
致死的相關問題在高考中多次出現,作為正常遺傳現象的變形,是考查學生分析能力的好方式。如果存在有致死基因或基因型,子代的性狀分離比、基因頻率會發生變化。如果基因在性染色體上,生物的性別比也會發生變化。同樣,如果已知性狀分離比或基因頻率改變了,也可以推測是什么基因或者什么基因型致死了。
一個個體的生命歷程包括:親代→精子、卵子→合子→胚胎→幼體→成體。在這個歷程中,導致個體死亡或不存在的原因有配子致死,合子(胚胎)致死,幼體致死,成體致死等幾類情況。
配子致死指的是存在有致死基因的個體,在產生配子的時期發生作用,不能形成有生活力配子的現象。致死基因在不同的染色體上,產生的子代分離比是不同的。
1.常染色體上的致死基因
(1)如果是雌、雄配子中含有A基因的配子均無活力,則子代只有基因型為aa的個體;
如果是雌、雄配子中含有a基因的配子均無活力,則子代只有基因型為AA的個體。
(2)某種雄配子無活力,或者某種雌配子無活力,則子代表現型及比例如下表:

致死基因雜合體自交子代性狀分離比 測交子代性狀分離比_____正常 ____異常 _____正常 ______異常1 含有A的雄或雌配子無活力A ∶aa=3 ∶1 A ∶aa=1 ∶1 A_ ∶aa=1 ∶1 A_ ∶aa=1 ∶1 2 含有a的雄或雌配子無活力A ∶aa=3 ∶1 A ∶aa=2 ∶0 A_ ∶aa=1∶1 親本不存在
分析:若含有A基因雌配子無活力,而雄配子中可以存在有A基因,則在親代中可以存在有基因型為Aa的個體,雜合體自交后,雌性個體產生的含有基因A的配子無活力,只能產生含有基因a的配子,子代的性狀分離比變為顯性∶隱性=1∶1。測交的分離比不發生變化。
【規律】如果發現無論雜合體自交,還是測交,子代的性狀分離比都是顯性∶隱性=1∶1,那么可以判定是含有A基因雌配子無活力,或是含有A基因雄配子無活力。
如果發現雜合體自交,子代只表現為顯性性狀,沒有隱性性狀個體,則可以推斷是含有a基因雌配子(或雄配子)無活力。
2.X染色體上的致死基因
(1)雌、雄配子均無活力
如果含有XA基因的雌、雄配子均無活力,則子代中只有基因型為XaXa、XaY個體存在。
如果含有Xa基因的雌、雄配子均無活力,則子代中只有基因型為XAXA、XAY個體存在。
(2)某種雌配子無活力,子代表現型及比例如下表:

編組XaXa×XAY性狀分離比____________正常 異常 正常 ____________________________________________________________異常_______________正常 異常1 含有XA致死XAXa×XaY________________子代性狀分離比_____________________致死基因XAXa×XAY子代性狀分離比______________________XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY =0∶1∶0∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1親本不存在 XAXa∶XaY =1∶1 親本不存在2 含有Xa致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1親本不存在XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶0∶1∶0 XAXa∶XaY =1∶1 親本不存在
分析:含有XA基因的雌配子致死,則不會有基因型為XAY的個體,因此只有XAXa×XaY一組存在,其子代含有基因XA的個體都不存在,結果,子代的性別比為雌性∶雄性=1∶1,不變,性狀分離比顯性∶隱性=0∶1,只有隱性個體存在。
含有Xa基因的雌配子致死,則XaXa、XaY的個體不存在,因此XAXa×XaY、XaXa×XAY這兩組都不存在。在XAXa×XAY一組中,其子代含有基因Xa的個體都不存在,結果,子代的性別比為雌性∶雄性=1∶1,不變,性狀分離比顯性∶隱性=1∶0,只有顯性個體存在。
(3)某種雄配子無活力,子代表現型及比例如下表:

XaXa×XAY性狀分離比_____正常 _________異常 _______正常 _______異常 ___正常 ____異常編組致死基因XAXa×XaY子代性狀分離比XAXa×XAY子代性狀分離比1 含有XA致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶ XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =0∶0∶1∶1 XAXa∶XaY =1∶1 XAXa∶XaY =0∶1 2 含有Xa致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=0∶0∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY =1∶1∶1∶1 XAXa∶XaY =1∶1 親本不存在
分析:含有XA基因的雄配子致死,XAXa×XaY一組:其子代性別比、性狀分離比不變;XAXa×XAY一組:子代性別比為雌性∶雄性=0∶1,性狀分離比為顯性∶隱性=1∶1;XaXa×XAY一組:子代性別比為雌性∶雄性=0∶1,性狀分離比為顯性∶隱性=0∶1,只有隱性個體存在。
含有Xa基因的雄配子致死,則不會有基因型為XaXa的個體,因此XaXa×XAY這組不存在。XAXa×XaY一組:子代性別比為雌性∶雄性=0∶1,性狀分離比為顯性∶隱性=1∶1;XAXa×XAY一組子代性別比,性狀分離比與正常一致。
【例題】1.剪秋蘿是一種雌雄異體的高等植物,有寬葉(B)和窄葉(b)兩種類型,控制這兩種性狀的基因只位于X染色體上。經研究發現,窄葉基因(b)可使花粉致死。現將雜合子寬葉雌株與窄葉雄株雜交,其后代的表現型及比例正確的是 ( )
A. 寬葉雄株∶寬葉雌株∶窄葉雄株:窄葉雌株=1∶1∶0∶0
B. 寬葉雄株∶寬葉雌株∶窄葉雄株:窄葉雌株=1∶0∶0∶1
C. 寬葉雄株∶寬葉雌株∶窄葉雄株:窄葉雌株=1∶0∶1∶0
D. 寬葉雄株∶寬葉雌株∶窄葉雄株:窄葉雌株=1∶1∶1∶1
【解析】由題意可知,雜合子寬葉雌株的基因型為XBXb,窄葉雄株的基因型為XbY,又知窄葉基因(b)可使花粉致死,則窄葉雄株只能產生一種花粉,即含有Y的花粉,雌株能產生含XB、Xb的兩種卵細胞,則后代的表現型為寬葉雄株和窄葉雄株,無雌株。
【參考答案】C
當某種基因型存在時,在胚胎發育的過程中,具有此基因型的個體死亡。這樣在這個種群中就不會存在此種基因型的個體,因此種群的基因頻率會發生變化。導致死亡的基因型有三種情況,AA致死、Aa致死、aa致死。
一對相對性狀的雜交有六種不同的雜交組合,其中的顯性純合體自交、雜交、回交、隱性純合體自交,子代不出現性狀分離,一般沒有討論的價值。能夠發生性狀分離的是雜合體自交、測交。因此在研究致死現象時主要考慮的是雜合體自交和測交產生的異常情況。
1.一對常染色體上的致死基因型

致死基因型______雜合體自交子代性狀分離比 __________測交子代性狀分離比_______________正常 ________異常 ________正常 _______異常__1 ___AA 致死 ___A ∶aa=3 ∶1 ____A ∶aa=2 ∶1 ____A ∶aa=1 ∶1 ___A ∶aa=1 ∶1__2 Aa致死 A ∶aa=3∶1 親代不存在 A ∶aa=1∶1 親代不存在3 aa致死 A ∶aa=3∶1 A ∶aa=3∶0 A ∶aa=1∶1 親代不存在
【規律】如果親本Aa×Aa,子代出現2∶1,則可以推測是顯性純合體AA致死。
如果親本Aa×Aa,或Aa×aa,子代全部為顯性,則可以推測是隱性純合體aa致死。
如果親本AA×aa,子代都不存在,則可以推測是雜合體Aa致死。
【例題】2. 以Hsb代表鐮刀型細胞貧血癥的致病基因,HAb代表正常的等位基因,有一對表現型正常的夫婦,共生了七個孩子,其中兩個夭折于鐮刀型細胞貧血癥。則該夫婦二人的基因型是__________。
【解析】根據題意,正常基因HAb對致病基因Hsb具有顯性作用。由于夫婦雙方表現型均正常,因此,雙方的基因型可寫作HAb_×HAb_,又因為其孩子中有兩個夭折于鐮刀型細胞貧血癥,則夭折孩子的基因型必為HsbHsb,所以夫婦雙方的基因型應為HAbHsb和HAbHsb。
【參考答案】HAbHsb×HAbHsb
2.X染色體上的致死基因型
存在于X染色體上的基因決定的性狀,在遺傳時,其子代的分離比與常染色體上的有所不同。在XAXA×XAY、XAXA×XaY、XaXa×XaY三組雜交中,子代不存在有性狀分離,這里不做討論。存在性狀分離的有XAXa×XaY、XaXa×XAY、XAXa×XAY三組雜交類型,對這些雜交組合的子代出現正常的性狀分離比與不正常的性狀分離比進行比較,見下表。
(1)雌性個體致死情況

_____XAXa×XaY子代性狀分離比 ______XAXa×XAY子代性狀分離比 _____XaXa×XAY性狀分離比___編組致死基因型_______正常 _______異常 _______正常 _______異常 ______正常 _____異常1 XAXA致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=0∶_1∶1∶1 XAXa∶XaY=1∶1 XAXa∶XaY=1∶1 2 XAXa致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1親本不存在XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1親本不存在 XAXa∶XaY=1∶1 XAXa∶XaY=0∶1 3 XaXa致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶_0∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶_1∶1∶1 XAXa∶XaY=1∶1 親本不存在
分析:在合子XAXA致死一組中,出現異常的是XAXa×XAY一組,子代中的雌性個體中有一半是XAXA,致死,子代性別比為雌∶雄=1∶2,性狀比為顯性∶隱性=2∶1。
在合子XAXa致死一組中,只有XaXa×XAY一組,雜交產生的后代出現異常,子代中只有雄性個體且表現為隱性,沒有雌性個體。
在合子XaXa致死一組中,出現異常的是XAXa×XaY一組,子代中的雌性個體中有一半是XaXa,致死,子代性別比為雌:雄=1∶2,性狀比為顯性∶隱性=2∶1。
(2)雄性個體致死情況

編組_____XAXa×XaY子代性狀分離比 ______XAXa×XAY子代性狀分離比 XaXa×XAY性狀分離比正常 異常 正常 異常 正常 異常致死基因型1 XAY致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶1 XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶1∶0∶1 XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶1親本不存在 XAXa∶XaY=1∶1 親本不存在2 XaY致死XAXa∶XaXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶1親本不存在XAXA∶XAXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶1 XAXA:XAXa∶XAY∶XaY=1∶1∶1∶0 XAXa∶XaY=1∶1 XAXa∶XaY=1∶0
【規律】如果出現子代性別比為雌∶雄=2∶1,那是雄性個體XAY致死或XaY致死。如果同時子代性狀比為顯性∶隱性=1∶2,則說明是雄性個體XAY致死;如果同時子代性狀比為顯性∶隱性=1∶0或3∶0,則說明是雄性個體XaY致死。
【例題】3.一只突變型雌性果蠅與一只野生型雄性果蠅交配后,產生的F1中野生型與突變型之比為2∶1,且雌雄個體之比也為2∶1。這個結果從遺傳學角度作出的合理解釋是 ( )
A. 該突變基因為常染色體顯性基因
B. 該突變基因為X染色體隱性基因
C. 該突變基因使得雌配子致死
D. 該突變基因使得雄性個體致死
【解析】因為F1的雌雄個體之比為2∶1,雄性個體比例降低,說明一部分雄性個體死亡,此突變基因是存在于X染色體上,如果突變型為隱性性狀,則突變型雌性果蠅XaXa與野生型雄性果蠅XAY雜交,F1的雌性果蠅都是野生型,雄性果蠅全部為突變型,與實際結果不符合,再者,基因突變的頻率較低,不可能一個個體的一對基因同時發生突變。因此突變型應當為顯性突變。
假設突變型為顯性性狀,則有突變型雌性果蠅XAXa與野生型雄性果蠅XaY雜交,產生的F1,野生型與突變型之比為2∶2,且雌雄個體之比也為2∶2;如果突變雄性個體致死,則F1為野生型與突變型之比為2∶1,且雌雄個體之比也為2∶1。故D正確。突變基因應是存在于X染色體上,A錯誤。突變基因應為顯性基因,B錯誤。雌配子致死,對雌雄個體都有影響,C錯誤。
【答案】D
胚胎致死和“幼體”致死的計算是不同的。胚胎致死導致親本中不同基因型的個體的繁殖能力是不同的,而幼體死亡親本的繁殖能力一樣,是自然環境對繁殖的所有后代起選擇作用,所以胚胎致死要淘汰致死個體后,計算種群的基因型頻率,幼體致死應先得到所有后代再淘汰幼體致死個體后,計算種群的基因型頻率。
【例題】4.基因型為Aa親本連續自交,若aa不能適應環境而被淘汰,則子三代AA 、Aa所占的比例分別是 ( )
A. 7/8 1/8 B. 15/16 1/16
C. 19/27 8/27 D.7/9 2/9
【解析】如下:親代A a自交,子一代1/4 A A+2/4 A a+1/4 a a,因a a不能適應環境而被淘汰,AA∶Aa=1∶2,得子一代1/3AA、2/3Aa。子一代自交產生子二代:1/3AA自交,子二代全部為1/3AA;2/3Aa自交,子二代為2/3(1/4AA+2/4Aa+1/4aa),整理上述得到:3/6AA+2/6Aa+1/6aa,因aa不能適應環境而被淘汰,得AA∶Aa=3∶2,故子二代3/5AA、2/5Aa。子二代自交產生子三代:3/5AA自交,子三代全部為3/5AA;2/5Aa自交,子三代為2/5(1/4AA+2/4Aa+1/4aa),整理上述得到:7/10AA+2/10Aa+1/10aa,因aa不能適應環境而被淘汰,AA∶Aa=7∶2,故子三代7/9AA、2/9Aa。由此可知,A、a基因頻率分別為8/9、1/9。
【答案】D
一般認為,成體致死即致死個體在死亡之前已經產生了后代,其基因有機會傳遞給后代,對種群的基因頻率沒有影響。由于成體死亡,在統計基因型時會發現某些基因型的頻率會下降,對種群的基因型頻率有影響。成體致死一般是顯性基因引起的。
【例題】5.家族性高膽固醇血癥是一種遺傳病,雜合體約到50歲就常患有心肌梗塞,純合體常于30歲左右死于心肌梗塞,且不能生育。一對患有家族性高膽固醇血癥的夫妻,已生育一個完全正常的孩子,如果再生一個孩子,那么這個孩子能活到50歲的概率是 ( )
A. 1/4 B. 2/3
C. 1/2 D. 3/4
【解析】根據“一對患有家族性高膽固醇血癥的夫妻,已生育一個完全正常的孩子”知:家族性高膽固醇血癥為顯性遺傳病,因此這對夫妻的基因型為A_×A_。又由于正常孩子的基因型為aa,故夫妻雙方的基因型為Aa×Aa。其后代基因型及比例為1AA∶2Aa∶1aa,其中aa為完全正常;Aa為患者但可活到50歲,AA為患者,常于30歲左右死于心肌梗塞。因此這對夫婦再生一個孩子能活到50歲的概率為3/4(1/4的aa個體,2/4的Aa個體)。
【答案】D
一般只討論雙雜個體自交、測交情況。因為純合體自交一般不會出現性狀分離,而一對雜合、另一對純合(顯性純合、隱性純合)的自交、測交情況,可以使用上述一對相對性狀的致死情況分析。對于一常一X的兩對性狀遺傳存在有基因致死的情況,如果是一種致死基因,也可以按照上述一對相對性狀的致死情況分析,然后將正常的一組組合在一起即可。
下表是雙雜個體自交、測交時,幾種成體致死情況比較:

_________________________________________各類致死情況_____________________雙雜個體自交_________________________雙雜個體測交______________正常子代的表現____________型及比例_____9A_B____3A b_b___3aaB____1aabb___1A_B____1A_bb___1aaB____1aa__bb__1__組_______AABB死亡_________________后子代比__________________例______________8______________3____________3__________________1_____________________1____________1___________11__2__組_______AaBb死亡__________________后子代比______________例_____________5______________________3___________3__________________1_____________________0____________1___________11__3__組________aabb死____________________亡后子代比____________例_________________9_____________3___________3_______________0____________1_________________1___________10__4__組_____AA或BB均死亡后子_______代比例_4 2 2 1 1 1 1 1 5組 AA(或BB)死亡后子代比例 6 2 3 1 1 1 1 1 6組 Aa或Bb均死亡后子代比例 1 1 1 1 0 0 0 1 7組 Aa(或Bb)死亡后子代比例 5 1 3 1 0 0 1 1 8組 aa或bb均死亡后子代比例 9 0 0 0 1 0 0 0 9組 aa(或bb)死亡后子代比例 9 0 3 0 1 0 1 0
【例題】6.胚胎致死會引起基因頻率的改變,在野生普通鯽魚中偶然得到兩條無鱗的鯽魚,將無鱗魚和純合體野生型魚雜交,子一代有有鱗魚(野生型)占50%,另外50%的魚在兩側各有二列鱗片(單列鱗);將單列鱗片的魚進行互交,后代F2出現4種表現型:單列鱗、野生型鱗、無鱗和散鱗(鱗片不規則覆蓋于一部分表皮上),它們的比例是6∶3∶2∶1, F2的單列鱗與無鱗相互交配,有三分之一的單列鱗后代表現型及比例為 ,該種群中基因(填字母用A、a、B、b……表示)將逐漸降低。
【解析】根據F2中表現型種類及比例,利用上述雙雜自交致死的第5組的子代分離比情況可以知道:單列鱗基因型有2AABb,4AaBb(1AABB、2AaBB致死),野生型鱗基因型有1AAbb,2Aabb,散鱗基因型有1aabb,無鱗基因型有2aaBb(1aaBB致死),即B基因(或A基因)純合致死,則F2單列鱗基因型有1/3AABb,2/3AaBb,無鱗基因型有aaBb,二者相互交配,前者單列鱗后代基因型有AaBb、Aabb,比例為2∶1,即單列鱗∶野生型鱗=2∶1。
【答案】單列鱗∶野生型鱗=2∶1 A或B
(作者單位:新疆兵團第八師121團第一中學)