烏賊發光器：兩次走進同一條河流的演化君

飛雪

趨同演化（convergence）是生物學研究者十分感興趣的演化現象：兩類在進化關系上相當遙遠的生物，可以因為處于相似的環境或面臨相似的生存挑戰，某些器官的結構和功能變得十分相似，或者演化出了極為相似的新器官。例如，鳥類和蝙蝠類的前肢都分別演化為了適宜飛行的翼，又例如，帶有完整晶狀體和視網膜結構的眼睛，在脊椎動物和頭足動物中分別獨立地演化了出來。

然而，在對這些復雜器官的趨同演化上，人們通常只能從解剖結構的變化或少數基因的演變方面進行考察，但在更為宏觀的基因組和表達組水平上剛所知甚少。來自美國加州大學圣塔巴巴拉分校的托德·奧克利教授（Todd H.Oakley）和他的課題組，就以頭足類動物為材料，在表達組水平上考察了趨同演化的深層機制。不過這次，他們研究的對象不是經典的眼睛，而是另一種奇妙的器官——發光器。

夏威夷短尾烏賊（Euprymna scolopes，又叫夏威夷四盤耳烏賊）和劍尖槍烏賊（Uroteuthis edulis）是形態和生活方式都完全不同的2種頭足類動物。夏威夷短尾烏賊體型迷你，圓鼓鼓的身材和耳朵似的鰭決定了它無法快速游動，只能在沿海水域活動。而劍尖槍烏賊則體型大而修長，常常集群在大洋中快速游動，因此在東太平洋一帶會形成漁汛——臺灣地區用作燒烤的“透抽”或“鎖管”指的就是它。然而，雖然二者極為不同，但它們的體內都具有1對結構精巧的發光器官。

頭足類的生物發光主要依賴于熒光弧菌（Vibrio fischeri）的共生。雖然不少頭足類都能發光，但形成體內發光器的，僅在包括夏威夷短尾烏賊和劍尖槍烏賊在內的5個屬中出現。而且更令人感興趣的是，這些發光器有著極為類似的結構——都包含一個多管的、共生有熒光弧菌的腺體，其下部具有一層反射層和感光層，而上部則覆蓋著透明的晶狀體樣結構。這個精巧的結構不但能發光，甚至能夠通過感受發光器的狀態調節發光的角度和強度。

然而，這2種烏賊在演化上的關系非常遠：夏威夷短尾烏賊屬于烏賊目、耳烏賊科、四盤耳烏賊屬，而劍尖槍烏賊剛屬于槍形目、槍烏賊科、尾槍烏賊屬。二者都具有相當多的沒有發光器的近親，這暗示它們二者的發光器是分別獨立起源，而并非它們的“親戚”丟失了這一器官。奧克利教授也通過計算表明，它們二者的發光器分別起源干所在的屬開始分化之時，并不具有帶有發光器的共同祖先。換句話說，它們二者的發光器是非同源的。

為了研究二者發光器這一器官內的基因表達情況，奧克利教授分析了發光器轉錄組（即器官和組織內所有基因的表達情況），并和若干二者同源的器官（眼、腦、鰓、表皮及副纏卵腺）的轉錄組進行比較。比較的結果令研究者十分吃驚：2種烏賊體內并不同源的發光器，其轉錄組居然極為類似，其相似程度和二者間同源器官的相似度競不分伯仲。并且，這種相似性還能用于對未知樣品的轉錄組進行預測——例如，研究者發現，如果用一種烏賊的發光器轉錄組數據建立一個模型，那么這個模型能夠成功地將另一種烏賊的發光器轉錄組從隨機挑選的不同組織基因混合成的“偽轉錄組”中識別出來，識別的成功率甚至高于一些同源器官。

非同源的趨同器官具有相似和可預測的轉錄組，這為生物演化研究者提供了一個新的視角和思考方向。在演化上，如果缺乏環境的壓力或束縛，那么同一特性的多次起源是一個極低概率的事件。只有當某一特征給予了生物體足夠強的適應優勢時，這一特征才有可能多次出現。例如，晶狀體眼的出現帶來的視覺上的強大優勢，就是其多次獨立演化出現的重要因素。對于烏賊來說，發光器的出現同樣具有此種優勢——可被控制的發光器能夠破壞自己身體在相對較亮的表層海水背景上產生的剪影，從而有助于逃脫隱藏在自己下方的捕食者。

但是，環境是引起演化的外因，而內因則在于自身基因表達情況的變化。長期以來，人們認為演化過程中，同一性狀的2次獨立出現，盡管可能在表象上相似，但其內在的差異是巨大的。但這項基于烏賊發光器的研究表明，非同源的2種相似器官可以擁有相似的基因表達模式。這聽上去有些不可思議，就好像能夠2次跨入同樣的河流一般。

而研究者認為這種情況是有可能發生的，而且可能具有其普遍性。因為一個新的器官的產生，并非完全是由新的基因憑空制造的，而更可能是依靠現有的基因，甚至是一組基因模塊，進行一些修正和組合，從而產生新的功能。這一過程就好比要修建一棟新的房子，會優先使用之前用過的幾套工具，除非原有工具不滿足要求，否則不會去開發新的工具。在烏賊的例子中，發光器的產生就可能牽涉到了副纏卵腺、鰓及眼等器官相關的基因模塊——因為共生熒光弧菌的腺體，其結構和免疫功能和副纏卵腺及鰓類似，而發光器的反光膜、感光層和晶體則更加類似于眼。因此，如果演化選擇產生了結構和功能類似的發光器，那么必然會導致相關基因有著類似的表達情況。就好比修建相似的房屋，也需要類似種類和數量的工具一樣。

另一方面，正是由于生物這種“拿來就用，有用就行”的演化策略，使得在整個轉錄組有著相似模式的背景下，不同物種同樣具有各自的“個性”。例如，在發光體晶狀體的成分上，劍尖槍烏賊選擇了和眼類似的S型晶狀體蛋白，而夏威夷短尾烏賊則選擇了另一種L型晶狀體蛋白。此外2種烏賊的發光器在視蛋白、過氧化物酶等基因的表達水平上也存在差異。這些差異的存在顯示了非同源器官在獨立起源時物種問的特異性，就好比在工具的選擇上，一家抄起平頭鏟，另一家則恰好抄起圓頭鏟一樣，只要工具的功能合適，并不在乎具體使用了哪種工具。

總之，這項烏賊發光器趨同演化的研究，讓我們從轉錄組水平上看到了器官功能結構趨同表面下的內在的基因因素。這也暗示今后對演化的考察更需要將具體的個別關鍵基因與宏觀的表達組學綜合起來考察，才能更為準確和全面地了解演化背后的深層機制。