旱、水稻根系生長對水氮響應的研究

張亞潔　+華晶晶 黃銀琪 +王振省 林佩佩

摘要：以粳型旱稻中旱3號及粳型水稻淮稻5號為材料，設置不同土水勢和不同氮素處理組合，比較研究了旱稻、水稻根系生長對水氮響應的差異。結果表明，旱稻的平均根數低于水稻，但平均最長根長、根干質量和根直徑顯著高于水稻。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數和根干質量均逐漸減少，但旱稻的下降幅度小于水稻。旱稻、水稻根干質量隨水分脅迫在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢完全相反；在不同氮素水平處理下，旱稻的平均根數、根直徑和根干質量均表現為中氮>高氮>低氮，水稻為中氮>低氮>高氮，其直徑和最長根長均為低氮>中氮>高氮，旱稻根系變化幅度大于水稻。隨著施氮水平的增加，旱稻和水稻根干質量在耕作層上、下層所占比例的變化趨勢一致，但幅度不同。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，水稻根系主要集中在0～5 cm耕作層。旱稻對水分脅迫鈍感，對氮素增減敏感，而水稻表現則相反。

關鍵詞：旱稻；水稻；根系生長；根構型；水分；氮素

中圖分類號： S511.06文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）11-0055-04[HS）][HT9.SS]

關于水稻根系與水分和養分的關系前人早有研究。研究表明，水稻對水分和養分的吸收及產量的形成在很大程度上取決于根系的形態和構型，根系形態構型與性狀直接關系到稻株的抗旱性和養分吸收能力，特別是吸氮能力[1]。在稻株攝取氮素養分的過程中，根系參數的改變起到了決定性的作用[2-4]。因此研究根的形態學特征有著重要的意義。根構型是指植物根系在土壤中的空間分布[5]。根系在土壤中的生長具有可塑性，根系的構型可以隨外界條件變化而變化[6]。水稻根系對土壤水分的反應非常敏感。田間持水量的不同會對根系的生長發育及分布產生影響。吳志強等研究表明，淹水田根系主要分布在土壤上層，密集成網，而濕潤灌溉和旱田栽培的稻田上層根較少，根系主要分布在中下層[7]。氮素是主要的植物營養元素，對于植物生長發育必不可少。礦質養分中以氮素的供應對根系的生長、形態以及根系在介質中的分布影響最為明顯，磷素次之[8]。輕度缺氮會抑制植物地上部生長而促進根系生長，嚴重缺氮會使整個植株生長受到抑制[9]。與低養分條件相比，在一定范圍內，高養分供應可以促進地上部和根系的生長，但根/冠比降低，根系變得纖細，根表面積增加，還會引起環境問題。

水資源嚴重短缺已成為中國糧食安全保障的關鍵性制約因素。水稻作為我國主要的糧食作物之一，是用水量最多的作物。水稻傳統栽培方式是淹水種植，其特點是水和氮肥的高投入、水分和氮素利用效率低。旱稻正在成為水稻淹水種植的部分替代物。實踐證明，旱稻可比水稻節省70%～80%的用水。[JP2]前人研究認為，旱稻的根系明顯不同于水稻。旱稻不定根粗度、中柱加內皮層直徑、中柱加內皮層的直徑占根直徑的比例、大小導管的數目和直徑均較水稻大，根長而粗[10-11]。因此，研究水稻、旱稻根系生長對水氮的響應及吸收利用差異對提高水氮利用率、減少環境污染具有重要意義[12]。[JP]為此，本試驗研究了在不同水氮處理下旱稻和水稻根系生長的特點，以期為節水、節肥和調優稻作栽培提供理論與實踐依據。

1材料與方法

1.1材料與試驗設計

本試驗在揚州大學實驗農場盆栽試驗場進行，土壤取自前茬種植過小麥的土壤。供試品種：粳型陸稻中旱3號和粳型水稻淮稻5號。用25 cm（內徑）×25 cm（高）的白色塑料盆缽，裝17 kg充分拌和的過篩耕作層土壤（土層厚度20 cm）。土壤取自前茬小麥地的沙壤土，有機質含量為213%，有效氮含量為101.4 mg/kg，速效磷含量為22.8 mg/kg，速效鉀含量為 90.5 mg/kg。每盆栽3穴，每穴1苗。從返青活棵后開始，設置淺水層（0 kPa）、低限土水勢-20 kPa和-40 kPa 3個土壤水分處理，3個氮素水平：N1（尿素2 g/盆）、N2（尿素4 g/盆）和N3（尿素6 g/盆），計18個處理，每處理15盆。按“基肥 ∶[KG-*3]分蘗肥 ∶[KG-*3]穗肥=5 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]3”配比施氮肥。過磷酸鈣和氯化鉀的施用量分別為10 g/盆和 5.5 g/盆，在移栽前基施。用土壤水分張力計（中國科學院南京土壤研究所生產，每盆1支）監測土壤水分，每天07：00—08：00和11：00—12：00分別記錄土壤水分值1次，以2次平均值代表當日的盆缽土壤水分，若盆缽內土壤水勢低于處理設定的低限土壤水分即用燒杯定量澆水至薄水層，然后落干至設計值，用雨棚遮雨。其中分蘗盛期、孕穗期、開花期和灌漿盛期保持有淺水層持續5 d。試驗實測間歇灌溉的低限土壤水分（以下簡稱土壤水分）的平均值偏差不大，以下仍以原定的處理相稱。此外，在土壤水分處理期間，灌漿結實期的溫度正常，無異常高溫和低溫阻礙籽粒正常生長。

1.2主要測定項目與方法

1.2.1生育動態

秧苗移栽后，盆缽定點3盆，每隔7 d調查1次葉齡、株高、莖蘗數等，記錄分蘗臨界葉齡期（N-n期）、拔節期、抽穗期和成熟期等。

1.2.2根系形態、根構型

拔節期，以整盆為單位，每處理取2盆，用于測定根系形態，取樣后分別裝于70目的篩網袋中，先用流水沖洗，然后用農用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，測定根系形態和相關根系生理參數。剪去地上部分后將根烘干稱質量；采用計數法測定根數、最長根長，游標卡尺法測定不定根粗。然后80 ℃烘干至恒質量，稱干質量。齊穗期，取2盆用于測定根構型，將盆缽土塊倒出按0～5、5～10、10～20 cm分段切開，分段沖洗根并過1 mm篩，80 ℃烘干至恒質量，稱干質量，用于測定根構型（根干質量在土壤中的縱向分布）。

1.2.3地上部干物質量、植株含氮量及氮素利用

于成熟期（收獲前1 d）普查莖蘗數，各處理取代表性2盆，分莖鞘、葉片和穗在105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒質量后測定每盆各器官干物質量。保留烘干樣品，用于氮素含量測定。氮素含量測定用半微量凱氏定氮法測定各器官的氮含量。

氮素物質生產效率（kg/kg）=成熟期的全株干物質量/成熟期全株的吸氮量；

氮素籽粒生產效率（kg/kg）= 籽粒干質量/成熟期全株的吸氮量；

氮素收獲指數（%）=籽粒中的吸氮量/成熟期全株的吸氮量×100%。

1.2.4[JP2]考種與計產

成熟期，選取代表性5盆測定產量。用水漂法區分飽粒（沉入水底者）和空癟粒，計算飽粒率、秕粒率、空粒率、飽粒質量、秕粒質量和平均粒質量，計算理論產量。[JP]

1.3數據分析

由于2年的數據結果趨勢基本一致，本研究以2015年的數據統計。所有數據采用Excel處理，以SPSS 13.0進行統計分析。

2結果與分析

2.1旱稻、水稻部分根系形態性狀的比較

2.1.1根數的比較

由表1可知，中旱3號的不定根數在不同的施氮水平下，表現為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重不定根數逐漸減少；淮稻5號的不定根數表現為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深不定根數的表現與中旱3號趨勢表現一致，但不定根數下降幅度較中旱3號大。中旱3號的平均不定根數顯著小于淮稻5號。結果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根數表現較優，淮稻5號水分充足和低氮條件下根數表現較好，說明中旱3號根數對氮素的反應能力強于淮稻5號，對水分脅迫的承受能力好于淮稻5號。

2.1.2根直徑的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號的平均根直徑表現為中氮>高氮>低氮；淮稻5號的平均根直徑表現為低氮>中氮>高氮，但差異不顯著。在不同的水分處理下，中旱3號的根直徑表現為-20 kPa >0 kPa>-40 kPa；淮稻5號的根直徑表現為0 kPa>-20 kPa>-40 kPa。[JP3]中旱3號的平均根直徑顯著高于淮稻5號。結果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根直徑表現更優，淮稻5號水分充足和低氮條件下根直徑表現較好。[JP]

2.1.3最長根長的比較

由表1可知，在不同氮素水平下，中旱3號平均最長根長表現為低氮>高氮>中氮；淮稻5號表現為低氮>中氮>高氮。在不同水分處理下，中旱3號 -20 kPa 處理的平均最長根長較對照（0 kPa）增加不顯著，-40 kPa 處理的較對照顯著下降；淮稻5號-20 kPa和 -40 kPa 處理的平均最長根長較對照（0 kPa）分別減少106%和14.6%。中旱3號的平均根長顯著高于淮稻5號。結果表明，中旱3號和淮稻5號低氮條件下最長根長表現最長，這可能與土壤中的氮含量比較少，稻株努力伸長根長去吸收更多的養分有關。中旱3號適度水分脅迫（-20 kPa）和淮稻5號水分充足條件下低氮水平下最長根長表現較好。

2.1.4根質量的比較

由表1可知，中旱3號的根干質量在不同的施氮水平下表現為中氮>高氮>低氮，且隨著水分脅迫的加重根干質量逐漸減輕；淮稻5號的平均根干質量表現為中氮>低氮>高氮，且隨著水分脅迫的加深，根干質量的表現與中旱3號趨勢基本一致，但淮稻5號根干質量下降幅度大于中旱3號。中旱3號的平均根干質量顯著大于淮稻5號。結果表明，中旱3號的適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根干質量較大，淮稻5號水分充足和低氮條件下根干質量較大。

2.2土水勢和氮素對旱稻、水稻根構型的影響

中旱3號根干質量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為33.9%、23.2%和42.9%，耕作層根干質量所占百分比大小順序為下層>上層>中層。隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號平均根干質量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層所占百分比有所下降；淮稻5號根干質量在0～5、5～10、10～20 cm土層的平均所占百分比分別為49.7%、22.1%和28.3%，耕作層根干質量所占百分比大小順序為上層>下層>中層；隨著土壤水分脅迫的加重，中旱3號平均根干質量在0～5 cm土層所占百分比隨之上升，5～10、10～20 cm土層根干質量所占百分比有所下降，而水稻表現完全相反，即隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻各土層的根質量分布比例變化幅度較水稻小且變化趨勢也不一樣（表2）。

隨著施氮水平的提高，中旱3號平均根干質量在0～5 cm 土層所占百分比隨之上升，5～10 cm土層所占百分比變化不大，10～20 cm土層所占百分比隨之下降；淮稻5號平均根干質量在0～5、5～10 cm土層所占百分比均略有上升，10～20 cm 土層所占百分比有所下降（表2）。隨著施氮水平的提高，旱稻根質量變化幅度較水稻大，說明旱稻對氮素增加比較敏感，而水稻對氮素增加比較鈍感，耐肥性強。

2.3旱稻、水稻根系生長與氮素吸收利用的相關性分析

旱稻、水稻根系生長與氮素吸收利用的相關性分析結果見表3。由表3可知，旱稻吸氮量與根數呈顯著正相關（r=0828*），與根冠比呈顯著負相關（r=-0.914*），與不定根質量相關不顯著。而水稻的吸氮量與根數、根冠比呈負相關。旱稻的氮素物質生產效率與根冠比呈極顯著正相關（r=0984*[KG-*3]*），與根數和不定根質量均呈負相關。旱稻氮素籽粒生產效率和收獲指數與根系指標均無顯著相關性，水稻氮素籽粒生產效率與根數和根冠比均呈顯著正相關（r=0.847*，r=0.814*），氮素收獲指數與不定根質量和根冠比均呈顯著正相關（r=0.833*，r=0.878*）。結果表明，旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株營養器官的生長， 而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長，更經濟有效。

3結論與討論

3.1旱稻、水稻根系對水分脅迫響應的差異

稻株根系生長與水分、氧氣、溫度和肥力等土壤環境因素密切相關，其中尤以水分和肥力的影響居主導地位，而且二者

之間又相互聯系、相互影響[13]。人們對干旱影響植物的根系性狀和形態結構方面已有大量研究[14-17]，一致認為植物在對干旱的適應過程中，強化了根系的吸水能力。Namuco等研究報道認為，稻根的粗根越長，產生的分枝根越多，其吸收水分和運輸水分能力越強，抗旱能力就越強[14]。前人還研究認為根粗、根體積和根長與抗旱能力呈明顯的正相關性，而根數與抗旱性呈現負相關，旱稻根系較長、較深，能夠吸收到較深土層的水分，表現出較強的吸水能力和抗旱能力[10-11，18-21]。

旱稻根系大部分都集中在地表下 30 cm以內，前人研究表明，水分脅迫下的稻株根系下扎，在土壤中下層分布較多，以便吸收更多的水分以滿足地上部分的蒸騰需求[22]。淺層土壤適當的水分脅迫可以促進深根的生長，使深層根量增多，深層根量占總根量的比例上升。

本研究結果表明，旱稻的平均根數少于水稻，但平均最長根長、根干質量和根直徑顯著高于水稻。表明旱稻的較長較粗根系能夠吸收到較深土層的水分，抗旱性明顯強于水稻，其研究結果與前人的研究結果[18，23-24]有相似之處。隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻、水稻的平均根數和根干質量均逐漸減少，表現為0 kPa>-20 kPa >-40 kPa，但旱稻的下降幅度小于水稻，這進一步說明了旱稻的耐旱性。

本研究結果表明，隨著土壤水分脅迫的加重，旱稻0～5 cm 耕作層根系所占比例隨著土壤水分脅迫加重而增加，5～10和10～20 cm耕作層根系所占比例下降，而水稻表現完全相反。水分脅迫導致旱稻和水稻根干質量在土壤上、中、下耕作層所占比例的變化幅度大小不一樣，變化趨勢也完全相反。旱稻的研究結果與前人的研究結果有所差異，而水稻的研究結果與前人研究結果[7，22]有相似之處?？赡艿脑蚴怯捎诤档竞退颈旧磉z傳基因型差異有關，本研究的結果也證實，即使在同樣的土水勢下，旱稻和水稻根系主要集中的耕作層位置不同，旱稻根系下扎就比水稻根系深。旱稻的根直徑和最長根長以-20 kPa處理最粗最長，水稻以0 kPa最粗最長。前人鮮有這方面的研究報道[18]。

3.2旱稻、水稻根系對氮素響應的差異

Paliwal等認為，氮素對旱稻的產量有明顯的促進作用，氮素施用量的增加也顯著促進了旱稻植株對氮、磷、鉀和鈣的吸收[23-24]。張亞潔等研究認為，旱作稻籽粒的氮肥利用率顯著高于水稻，在旱種條件下氮素的吸收利用在水稻、旱稻間有較大差異[25]。樊劍波等認為，隨著供氮濃度的提高，每株不定根數增加，每條不定根長、不定根粗、不定根質量和單位長度不定根質量顯著下降，每株根干質量和不定根總長度先隨供氮濃度的提高而增加，后其增幅變小[12]。Scheible等認為，在一定范圍內，增加氮素供應可以促進根系的生長，但根系會變得纖細、根表面積增加[26]。本研究結果表明，不同氮素處理下，旱稻的平均根數、根直徑、根干質量均表現為中氮>高氮>低氮，水稻的平均根數和根干質量均表現為中氮>低氮>高氮，水稻直徑和最長根長表現為低氮>中氮>高氮。旱稻根系變化幅度大于水稻。

本研究結果與前人研究結果既有相同點也有不同點。相同的是隨著供氮濃度的增加，不定根粗和不定根長變細變短[25]，不同的是不定根數和根干質量以中氮處理最多最重，并不是隨著供氮濃度增加而增多增大或者是減少[12]。本研究結果還表明，隨著施氮水平的增加，旱稻、水稻0～5 cm耕作層根質量所占比例增加，5～10 cm耕作層根質量所占比例變化不大，10～20 cm耕作層根質量所占比例下降，但旱稻的變化幅度大于水稻。說明旱稻對氮肥較敏感，根系變化大，水稻比較耐氮肥，根系變化小，可能的原因是供試品種的基因型不同所致，耐肥性強的品種對外界養分供應變化時根系變化反應較小[26]。旱稻根系主要集中在10～20 cm耕作層，其次在0～5 cm土層，在適度水分脅迫（-20 kPa）和中氮水平下根系表現更優；淮稻5號根系主要集中在0～5 cm耕作層，其次在10～20 cm土層，在水分充足和低氮條件下根系表現較好。相關分析表明，旱稻的根數和根冠比與吸氮量和氮素物質生產效率的相關性較大，水稻的根數、根冠比和不定根質量與氮素籽粒生產效率和氮素收獲指數的相關性較大。旱稻根系吸收的氮素更多地是用于稻株營養器官的生長，而水稻的根系吸收的氮素偏向于稻株生殖器官的生長，更經濟有效。

[JP2]在生產實踐中，要考慮到旱稻、水稻耐肥性的差異、根系分布的差異，抗旱性的差異，有針對性地進行水分管理和施肥?？傊?，水分、養分供應對稻株根系發育隨基因型不同而有不同敏感的變化，但其機理還了解得很少[27]，需要進一步研究。[JP]

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