施硅對稻田稗草光合及生理特性的影響

楊顏熙　耿珍珍　郭偉+李晴　李亮亮

摘要：以稻稗為試驗材料，研究不同濃度硅（60、120、180、240、300 kg/hm2，以SiO2計）處理下對稗草光合、生理特性的影響。結果表明，在分蘗期、拔節期隨著施硅量的增加，稗草的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性均呈先上升后下降的趨勢；在盛花期、結實期隨著施硅量的增加SOD、POD活性呈先上升后下降的趨勢，稗草葉片胞間CO2濃度（Ci）、Gs差異不顯著；盛花期丙二醛（MDA）含量隨著Si濃度的增加先降低后升高，結實期施硅量為Si5（300 kg/hm2）時稗草葉片MDA含量達到最大。結果說明，一定濃度的外源硅可提高稗草葉片的光合特性，增強酶活性，減緩膜脂過氧化損傷，此外稗草在180 kg/hm2 Si濃度下長勢最好，在300 kg/hm2 Si濃度下長勢最差。

關鍵詞：硅肥；稗草；凈光合速率；抗氧化酶

中圖分類號： S451文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）11-0073-03[HS）][HT9.SS]

稗草（Echinochloa crusglli）為禾本科稗屬的一年生草本植物，被公認為全球分布最廣的惡性雜草[1-2]。由于其株型、養分需求、生育期等生物學特性與水稻極其相似，二者具有激烈的生存競爭[3]。李海波等研究發現，水稻遼粳9與稗草共生后，根區土壤微生物生物量、碳含量、土壤脫氫酶活性均顯著降低[4]。已有研究表明，稗草已經成為稻田的主要雜草，若 1 m2 的水稻田中夾雜有1株稗草，水稻會減產11.6%[5]。

近年來研究表明，施硅（Si）有利于水稻籽粒中蛋白質、淀粉的形成，促使籽粒飽滿[6]。水稻田施入硅肥可以提高產量，硅能促進植株生長，能改善植株的礦質營養吸收[7]。蔡德龍等研究發現，水稻施硅可以減小葉夾角，葉片直立形成良好的株型，提高光能利用率，提高水稻的整體光合能力，提高劍葉光合速率[8]。崔德杰等認為施硅可以減小冬小麥午休“谷值”，提高光合作用[9]。謝志明研究發現，玉米施硅后在表皮細胞外壁沉積很多，氣孔蒸騰降低，蒸騰速率顯著低于不施硅玉米[10]。硅可以提高植物的抗鹽性，硅通過參與植物的生理生化代謝，保持細胞膜的完整性與穩定性，對鈉、鉀離子能選擇性地吸收，以提高植物的抗鹽性[11-12]。劉慧霞等發現，鹽生境下對坪用高羊茅施用一定量的硅可提高出苗時間，增加株高、分蘗數、高羊茅葉長、生物量，提高了坪用高羊茅的抗鹽性[13]。施硅可以改變鹽脅迫下玉米幼苗的生理生長狀況，提高玉米幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性、減少丙二醛（MDA）含量、增加抗壞血酸和葉綠素含量、增強光合速率、增加玉米幼苗的耐鹽性。本試驗主要從光合及生理特性層面研究施硅對稗草的影響，以此來揭示稗草對硅的適應機制，為今后稗草的研究提供生理方面的依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

稗草種子采自沈陽地區周邊稻田。土壤基本理化性質：pH值為6.89、有機質含量為12.3 g/kg、全磷含量為0147%、全鉀含量為1.224%，全氮含量為0.163%。

1.2試驗設計

試驗場地設在沈陽農業大學后山，于2015年5月中旬播種，采用盆栽的試驗方法，盆直徑為30 cm，高為26 cm，每盆裝土14 kg，每盆1穴。硅肥設置6個處理水平（以SiO2計），分別為對照：0 kg/hm2，Si1：60 kg/hm2，Si2：120 kg/hm2，Si3：180 kg/hm2，Si4：240 kg/hm2，Si5：300 kg/hm2，每個處理水平3次重復。供試硅肥為九水偏硅酸鈉。施氮肥（按純N量計） 225.0 kg/hm2，磷肥（P2O5）79.5 kg/hm2，鉀肥（K2O）63.0 kg/hm2。所有肥料在播種前一次性施入，采用人工澆水保證各盆施水量相同，雨天蓋棚。

1.3測定內容與方法

1.3.1光合指標測定

凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）的測定利用CIRAS-3便攜式光合儀（美國）。在陽光充足的晴天，于分蘗期、拔節期、盛花期、結實期從9：00—11：30隨機選取完全展開的葉片，生長健康、代表性強的植株，測其離地面2/3高度處葉片的凈光合速率[設定光強為1 200 μmol/（m2·s），溫度為28 ℃，CO2濃度為390 μmol/mol]。

1.3.2生理指標的測定

丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸法；超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用NBT光化還原法測定，以NBT光還原被抑制50%所加入的酶量作為1個酶活性單位；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創木酚法，以1 min內D470 nm變化0.01為1個酶活性單位[14]。

1.4數據處理與分析

試驗結果均為3次以上平行數據的均值±標準差，利用SPSS 22.0軟件、Duncans新復極差法對數據進行多重比較，不同處理下的各參數進行顯著性檢驗，P<0.05為差異顯著。

2結果與分析

2.1不同供硅條件下稗草光合特性的變化

由表1可知，在稗草的整個生長期中每個處理濃度下分蘗期、拔節期Pn變化幅度不大，從拔節期到結實期Pn表現為下降。Ci、Gs、Tr呈先上升后下降的趨勢，結實期的Gs最低，Tr的最大值出現在盛花期。分蘗期，在Si3處理下的Ci最高，顯著高于CK、Si1、Si2、Si4處理；Pn呈先上升后下降的趨勢，在Si3處理下達到最大值，顯著高于除Si4處理外的其他處理，Si5處理下Pn最小且顯著低于對照；Gs隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢，Si3處理下的Gs達到最大值，且顯著高于其他處理；Tr隨施硅量的增加呈先上升后下降的趨勢，Si3處理下的Tr顯著高于其他處理。拔節期不同濃度硅處理下的Ci差異不顯著；Pn大體上呈先增加后下降的趨勢，Si1、Si3、Si4、Si5處理下的Pn顯著高于對照，Si2處理與對照差異不顯著，Si3處理下的Pn達到最大；Gs隨施硅量的增加先升高后下降，在Si3處理下達到最大并顯著高于其他處理，其他各處理間差異不顯著；Tr隨施硅量的增加先上升后降低，Si1處理下Tr達到最大值，顯著高于Si3、Si4、Si5，與Si2處理差異不顯著。盛花期不同濃度硅處理的Ci、Gs、Tr差異不顯著；隨著施硅量的增加Pn整體呈先增加后下降的趨勢，在Si3處理下達到最大值，Si1、Si3、Si4、Si5處理下葉片的Pn顯著高于對照。結實期不同硅處理下葉片Ci、Gs之間差異不顯著，Si4處理下的Pn最大且顯著高于對照；施硅量達到最大時（Si5）葉片的Tr最大，顯著高于Si1、Si2、Si3。[FL）]

2.2不同供硅條件下的稗草MDA含量變化

從圖1可以看出，分蘗期、拔節期不同供硅條件下稗草葉片中MDA含量差異不顯著。盛花期隨著施硅濃度的增加稗草葉片MDA含量的變化趨勢為先下降后上升，Si4處理下稗草葉片的MDA含量最小，Si5處理下稗草葉片的MDA含量最大且顯著高于Si3、Si4處理。結實期Si1、Si2、Si3、Si4處理下稗草葉片的MDA含量與對照差異不顯著，Si5處理下稗草葉片的MDA含量最大且顯著高于對照。

2.3不同供硅條件下SOD活性變化

從圖2可以看出，隨著生長期的延長整體上稗草葉片SOD活性呈先上升后下降的趨勢，結實期SOD活性最低。結實期植物葉片衰老，超氧陰離子自由基積累加大了對細胞的傷害，清除超氧陰離子自由基的能力減弱。分蘗期Si4處理下[CM（25]稗草葉片的SOD活性最高，Si2、Si5處理下SOD活性顯著[CM）]

低于Si4處理。拔節期稗草葉片的SOD活性總體趨勢為先上升后下降，Si3處理下SOD活性最高且顯著高于CK、Si1、Si2、Si5處理，但這幾個處理之間差異不顯著。盛花期隨施硅量的增[CM（25]加稗草葉片的SOD活性先增加后下降，Si3處理下SOD活[CM）]

性最高且顯著高于對照，Si5處理下最低且顯著低于其他處理。結實期隨著施硅量的增加SOD活性整體呈先上升后下降的趨勢，Si4處理下SOD活性最高，顯著高于除Si3處理外的其他處理，Si5處理下的SOD活性顯著低于其他處理。

2.4不同供硅條件下過氧化物酶（POD）活性變化

從圖3可以看出，隨著生長期的延長不同供硅條件下稗草葉片的POD活性整體呈先上升后下降的趨勢，盛花期稗草葉片的POD活性達到最大，結實期POD活性快速下降小于其他各個時期。分蘗期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下達到最大，Si5處理下稗草葉片的POD活性最低，二者之間差異顯著。拔節期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下達到最大，Si5處理下最小，二者之間差異顯著，但施硅處理和對照相比差異不顯著，這一時期施硅對稗草葉片的POD活性影響不顯著。盛花期隨著硅濃度的提高，稗草葉片的POD活性先增加后下降，Si4處理下的POD活性達到最大，Si5處理下最小，顯著低于其他處理。結實期隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性呈先增加后下降的趨勢，Si2、Si3、Si4處理下的POD活性顯著高于其他處理，Si4處理下達到最大，Si5處理最小。

3結論與討論

分蘗期，中濃度的硅有助于增加稗草葉片的Pn、Tr、Gs、Ci，高濃度的硅降低了葉片的Pn；拔節期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的Pn、Gs。盛花期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的Pn。

在生殖生長期，中濃度的硅對稗草葉片的MDA含量影響不顯著，稗草生長進入結實期，高濃度的硅增加了稗草葉片的MDA含量。稗草進入生殖生長期，中濃度的硅能明顯增加稗草葉片的SOD活性；盛花期、結實期，高濃度的硅顯著降低了稗草葉片的SOD活性。在稗草的整個生長時期，隨著施硅量的增加稗草葉片的POD活性呈先增加后下降的趨勢；生殖生長期，中濃度的硅顯著增加了稗草葉片的POD活性，盛花期高濃度的硅顯著降低了稗草葉片的POD活性。

稗草營養生長時期，中濃度的硅能顯著提高稗草葉片的Pn、Gs；盛花期，中濃度的硅能增加稗草葉片的Pn。這可能是由于中濃度的硅減小了稗草的葉夾角使葉片直立，光能利用率提高，光合速率提高。謝志明研究發現，在黑土、沖積土中施用硅肥能提高玉米葉片的Pn、Gs[10]。高臣等通過研究硅對水稻葉片光合特性的影響也發現，施硅能顯著提高水稻葉片的Pn、Gs[15]，本研究結果與之相類似。

植物器官衰老或在逆境條件下遭受傷害，往往伴隨膜脂過氧化作用，其結果是細胞質膜透性增強，電解質外滲物增多，MDA含量提高。因此許多研究者常用MDA含量評價植物葉片細胞膜發生脂質過氧化作用的強弱。稗草生長前施硅對稗草葉片的MDA含量影響不顯著，這與謝志明的研究結果[10]一致，玉米生長前期施硅不能影響玉米葉片的MDA含量。結實期，高濃度的硅顯著增加了稗草葉片的MDA含量；結實期，稗草葉片逐漸衰老，高濃度的硅加劇了稗草葉片的膜脂過氧化程度和膜系統的傷害程度，使稗草快速轉向衰老。而胡瑞芝等在研究硅對雜交水稻生理指標的影響時發現，一定量的硅能降低水稻劍葉的MDA含量[16]。

植物在生長過程中會自然生成超氧陰離子自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]，它是活性氧的一種，具有超強的氧化能力，它的積累會對植物細胞造成傷害，增加膜脂過氧化產物，使生理生化代謝紊亂，SOD是天然存在的超氧自由基清除因子，它通過催化超氧自由基O-2[KG-*2]· [KG-*3]發生歧化反應生成過氧化氫，防止膜脂過氧化從而使植物細胞膜免受傷害。盛花期、結實期，中濃度的硅顯著提高了稗草葉片的SOD活性；高濃度的硅，抑制了稗草葉片的SOD活性。在硅對雜交水稻SOD活性的影響研究中也發現類似的情況，一定范圍內隨著硅濃度的增加水稻葉片的SOD活性上升，超過一定范圍SOD活性下降[16]。這可能是由于中濃度的硅使葉片的SOD活性增強，活性氧的清除能力增強，使稗草葉片的膜結構較長時間內保存完整，延遲葉片衰老；高濃度的硅損害了葉片的防御系統，SOD活性降低。但也有研究表明，硅對SOD活性的影響不顯著[17]。

POD廣泛分布于植物的各個組織器官中，能夠清除活性氧化物代謝中活性氧的積累。POD能通過分解H2O2避免細胞膜的過氧化傷害。本試驗研究發現，稗草生殖生長期，中濃度的硅可以顯著提高稗草葉片的POD活性，高濃度的硅顯著降低了葉片的POD活性。這可能是由于稗草生殖生長期，中濃度的硅增強了稗草體內的防御體制，增加了稗草體內的代謝活動，POD活性增強，而高濃度的硅造成了防御系統的損害。一些研究也發現施硅能提高作物的POD活性，劉媛等研究發現，施硅能提高鹽脅迫下黃瓜幼苗體內的POD活性[18]。薛高峰等在硅對水稻葉片接種白葉枯病菌的影響研究中發現，施硅處理下的水稻葉片SOD活性高于不施硅處理[19]。

參考文獻：

[1][JP2]張紀利，吳尚，李保同，等. 江西省稻田稗草對丁草胺和二氯喹啉酸的抗藥性測定[J]. 雜草科學，2015，33（3）：29-33.[JP]

[2]溫廣月，錢振官，李濤，等. 上海地區稻田無芒稗對丁草胺抗藥性的測定[J]. 雜草科學，2015，33（3）：34-36.[ZK）]

[3]張紀利，吳尚，石緒根，等. 稗草對雙季稻生長的影響及其防除經濟閾值研究[J]. 草業學報，2015，24（8）：44-52.

[4]李海波，孔垂華. 水稻和稗草共生土壤微生物生物量碳及酶活性的變化[J]. 應用生態學報，2008，19（10）：2234-2238.

[5]姜敏，郝楠，郭延玲，等. 中國北方水稻與無芒稗化感作用研究[J]. 沈陽農業大學學報，2007，38（4）：478-482.

[6]陳剛，羅志祥，施伏芝，等. 一種新型硅肥在兩系雜交水稻上的增產效果研究[J]. 中國土壤與肥料，2016，18（2）：109-113.

[7]Ma J F，Yama J N. Silicon take and accumulation in higher plants[J]. Trend in Plant Science，2006，11（8）：392-397.

[8]蔡德龍，李繼明，周敬波，等. 硅肥在雜交水稻上的肥效研究[J]. 地域研究與開發，2002，21（3）：75-77.

[9]崔德杰，王月福，劉彥軍，等. 冬小麥硅鉀肥施用效應的研究[J]. 土壤通報，1999，30（3）：121-122.[ZK）]

[10]謝志明. 硅對吉林省不同類型土壤條件下玉米生理特性及產量的影響[D]. 長春：中國科學院東北地理與農業生態研究所，2014.

[11]徐呈祥，劉兆普，劉友良，等. 硅在植物中的生理功能[J]. 植物生理學通訊，2004，40（6）：753-757.

[12]束良佐，劉英慧. 硅對鹽脅迫下王米幼苗生長的影響[J]. 作物學報，1999，25（2）：172-189.

[13]劉慧霞，郭興華，郭正剛，等. 鹽生境下硅對坪用高羊茅生物學特性的影響[J]. 生態學報，2011，31（23）：7039-7046.

[14]鄒琦. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：中國農業出版社. 2000.

[15]高臣，劉俊渤，常海波，等. 硅對水稻葉片光合特性和超微結構的影響[J]. 吉林農業大學學報，2011，33（1）：1-4.

[16]胡瑞芝，方水嬌，陳桂秋，等. 硅對雜交水稻生理指標及產量的影響[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版），2001，27（5）：335-338.

[17]楊艷芳，梁永超，婁運生，等. 硅對小麥過氧化物酶、超氧化物歧化酶和木質素的影響及與抗白粉病的關系[J]. 中國農業科學，2003，36（7）：813-817.

[18]劉媛，王仕穩，殷俐娜，等. 硅提高黃瓜幼苗抗鹽能力的生理機制研究[J]. 西北植物學報，2014，34（5）：988-994.

[19]薛高峰，宋阿琳，孫萬春，等. 硅對水稻葉片抗氧化酶活性的影響及其與白葉枯病抗性的關系[J]. 植物營養與肥料學報，2010，16（3）：591-597.[ZK）][HT][HJ][FL）]

[FQ）]